Skip to main content

Full text of "Bulletin du Laboratoire de botanique générale de l'Université de Genéve...Volume I-III, n.1...avril 1896-juin 1899"

See other formats


This is a digital copy of a book that was preserved for générations on library shelves before it was carefully scanned by Google as part of a project 
to make the world's books discoverable online. 

It has survived long enough for the copyright to expire and the book to enter the public domain. A public domain book is one that was never subject 
to copyright or whose légal copyright term has expired. Whether a book is in the public domain may vary country to country. Public domain books 
are our gateways to the past, representing a wealth of history, culture and knowledge that 's often difficult to discover. 

Marks, notations and other marginalia présent in the original volume will appear in this file - a reminder of this book' s long journey from the 
publisher to a library and finally to y ou. 

Usage guidelines 

Google is proud to partner with libraries to digitize public domain materials and make them widely accessible. Public domain books belong to the 
public and we are merely their custodians. Nevertheless, this work is expensive, so in order to keep providing this resource, we hâve taken steps to 
prevent abuse by commercial parties, including placing technical restrictions on automated querying. 

We also ask that y ou: 

+ Make non-commercial use of the files We designed Google Book Search for use by individuals, and we request that you use thèse files for 
Personal, non-commercial purposes. 

+ Refrain from automated querying Do not send automated queries of any sort to Google's System: If you are conducting research on machine 
translation, optical character récognition or other areas where access to a large amount of text is helpful, please contact us. We encourage the 
use of public domain materials for thèse purposes and may be able to help. 

+ Maintain attribution The Google "watermark" you see on each file is essential for informing people about this project and helping them find 
additional materials through Google Book Search. Please do not remove it. 

+ Keep it légal Whatever your use, remember that you are responsible for ensuring that what you are doing is légal. Do not assume that just 
because we believe a book is in the public domain for users in the United States, that the work is also in the public domain for users in other 
countries. Whether a book is still in copyright varies from country to country, and we can't offer guidance on whether any spécifie use of 
any spécifie book is allowed. Please do not assume that a book's appearance in Google Book Search means it can be used in any manner 
any where in the world. Copyright infringement liability can be quite severe. 

About Google Book Search 

Google's mission is to organize the world's information and to make it universally accessible and useful. Google Book Search helps readers 
discover the world's books while helping authors and publishers reach new audiences. You can search through the full text of this book on the web 



at |http : //books . google . corn/ 




Digitized by 



Google 



Natural scwifi 
Ubrary U 



G 



Digitized by 



Google 



Library 



" 71 

ibrary y 



Digitized by 



Google 




Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 




Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



DU 



LABORATOIRE 



DE 



BOTANIQUE GÉNÉRALE 



DE 



L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

PCBLIÉ PAB 

le O-" John BRIQUET 

Directeur da Jardin botanique de Genève, 

Conservateur de THcrbier Delessert, 

PrivHt-dooent à rUniversité. 



VOLUME T 

N'> 1. 

Sommaire . 
Avant-propos. 
I. Mélanges — Articles de J. Briquet, G. Hochreutiner, M. Tswett, avec une 
vignette dans le texte. 
II. Étndes de biologie florale dans les Alpes occidentales, par J. Briquet, avec 
trois p' anches. 

15 avril 1896« 



GEXKVE 
IMPRIMERIE REY & MALA VALLON 

précédemment Aubert-Schucbardt. 

1890 



Naturat 9c!enc« 
iibrary 



BULLETIISÎ^ . ^^ 



Digitized by 



Google 



EXTRAIT DBS ArohiveB des Soienoes physiques et naturelles 

Quatrième période. 
Volume 1. — 180(î 



Digitized by 



Google 







BULLETIN 



DU 



LÂBORÀTOIIIE DE B0T4NI$IIE GENEKAIE 

DK 

L'UNIVERSITÉ DE GENÈVK 

No 1. 



AVANTPROPOS 

Beaucoup de recherches de détail entreprises dans les 
laboratoires sont perdues pour la science. Tantôt leurs 
auteurs sont empêchés de les poursuivre faute de temps, 
tantôt le désir de les rendre plus complètes en font ajour- 
ner indéfiniment la publication. Cependant, cette pubUca- 
tion serait parfois bien désirable, soit pour enregistrer des 
faits nouveaux ou la confirmation de faits déjà annoncés, 
soit pour attirer l'attention sur des questions qui atten- 
dent encore leur solution. 

Souvent aussi, les résultats des recherches paraissent 
dans divers périodiques sans liens entre eux et ne donnent 
alors qu'une idée imparfaite de la direction imprimée au 
travail dans le laboratoire. 

Les expériences que nous avons faites à ces divers 
points de vue au laboratoire de botanique générale de 



Digitized by 



Google 



4 AVANT-PHOPOS. 

l'Université de Genève nous ont engagé, avec Tassentiment 
de M. le professeur Thury, directeur du laboratoire, à 
réunir les travaux qui s'y exécutent en un BiMeHn, Par 
ce moyen, on trouvera rassemblés en un corps des docu- 
ments jusqu'alors éparpillés ou qui n'auraient pu être 
publiés que beaucoup plus tard. Ce mode de faire, qui 
tend du reste à se répandre, aura en outre l'avantage 
de manifester extérieurement lactivité scientifique du 
laboratoire. 

Les numéros du Bulletin paraîtront en tirage à part 
de divers recueils scientifiques, particulièrement des 
Archives des sciences physiques et naturelles, au fur et à 
mesure des besoins. Chaque volume comprendra de 5 à 
10 numéros. Le dernier numéro du volume contiendra 
une table générale des matières et un index des noms. 

Les articles insérés dans le £ti//e/m sont de deux sortes. 
Les uns sont des mémoires d'une certaine étendue por- 
tant un titre particulier, les autres sont des notes plus 
courtes ou de moindre importance réunies sous le titre de 
Mélanges et distinguées par des caractères plus petits. 

D' J. Briquet. 



Laboratoire de Botanique générale de l'Université, 
15 mars 1896. 



Digitized by 



Google 



1 
MÉLANGES 



SoMifAiRB : Briqnet, Modifications produites par la lumière dans le géotro- 
pisme des stolons des menthes. — Idem, Anatomie comparée de plusieurs 
groupes de Gamopétales — Hochreutiner, Contribution à l'étude des 
acacias pbyîlodiné?. — Briquet, Cas de fasciation compliquée d'une tri par- 
tition de la fleur chez le Ranuncuins bnlbosns. — Tswett, Sur l'emploi des 
permanganates dans la microtecbnique. 

M. Briquet communique des recherches qu'il a entreprises 
sur les modifications produites pat la lumière dans le géotro- 
pisme des stolofis des menthes. Il rappelle d'abord qu'il existe 
chez les menthes deux sortes de stolons : les uns épigés, 
verts ou colorés en pourpre par Tauthocyane, munis de sto- 
mates, pourvus de feuilles réduites; les autres hypogés, 
incolores, dépourvus de stomates et munis d'écaillés. Cer- 
taines espèces possèdent ces deux sortes de stolons {Mentha 
artenm, Jf. aquatica, M. rotundifolia), tandis que d'autres 
ne possèdent que des stolons hypogés (Af. longifolia, M. vi- 
ridis). C'est sur ces dernières que l'auteur a porté son atten- 
tion^ pour voir si le diagéotropisme qui donne aux stolons 
un parcours voisin de l'horizontale dans le sol pouvait être 
modifié par l'action de la lumière. En effet, dans un travail 
remarquable, M. Stahl a démontré il y a quelques années que 
des stolons hypogés diagéotropiques de Trientalis, de Cir- 
caea et d'Adoxa devenaient prosgéotropiques lorsqu'on fai- 
sait agir la lumière sur eux et a laissé entrevoir que ce 
phénomène possède probablement une certaine généralité *. 

» Stahl, Mnflttss des lAchtes auf den Geotropismus einiger 
Pflansenorgane (Berichte der deutsch. hot. Gesellsch. II p . 383, 
«nn. 1884). 



Digitized by 



Google 



6 MéLANGl!:$. 

Après avoir collivé un certain temps des stolons de M. viri- 
dis et de M. long^olia recouverts de sable humide, dans une 
position horizontale, M. Briquet a mis à nu le bourgeon ter- 
minal et Ta éclairé de divers côtés sur différents pieds. Au 
lieu de se courber vers le bas, ces bourgeons ont verdi en 4 
à 5 jours d*une façon très appréciable, se sont graduellement 
courbés vers le haut et ont pris une position franchement 
apogéotropique. En prolongeant l'expérience, l'auteur a vu 
ces bourgeons se transformer en rameaux aériens feuilles. 
Si l'éclairage était inégal, qu'un côté du bourgeon par exem- 
ple, fût favorisé d'une façon exclusive et persistante, tandis 
que les autres côtés étaient protégés par un écran, alors la 
position prise par le sommet du stolon verdissant correspon- 
dait peu à peu à une résultante due à l'action combinée d'un 
héliotropisme posilif el de l'épigéotropisme. On peut conclure 
de ces expériences que la lumière modifie certainement le 
géotropisme comme l'a indiqué M. Stahl, seulement elle 
transforme ici un diagéolropisme en apogéotropisme et non 
en prosgéotropisme comme cela est le cas pour les plantes 
étudiées par le physiologiste allemand. 

M. Stahl a du resie brièvement reconnu l'existence de ce 
mode d'action de la lumière chez les liges souterraines des 
genres Aspemla, Ceraêtium,ei EpiloMum. Il existe donc une 
certaine variété à cet égard. Chez les Meutha longifolia el 
viridis^on voit vers la base des tiges des rameaux ascendants, 
intermédiaires 'par leur apparence entre un vrai rameau 
aérien et un stolon épigé, c'est ce que l'on désigne dans les 
descriptions sous le nom deftagellum. Il dépend uniquement 
de la naissance épigée ou hypogée d'un bourgeon basilaire, 
de le voir doué de diagéolropisme et devenir stolon, ou 
pourvu d'apogéotropisme el devenir flagellum. — Les pro- 
priétés des stolons épigés qui gardent une position horizon- 
tale malgré l'éclairage constant auquel ils sont exposés sont 
évidemment tout antres que celles des stolons hypogés pré- 
cités, il y a là une différence physiologique qui nous parait 
plus grave que les différences morphologiques présenlées par 
les deux sortes de stolons, attendu que ces dernières sont 
essentiellement épharmoniques. 



Digitized by 



Google 



mélange;s. 7 

M. Briquet résume à grands traits des recherches effec- 
tuées par lui depuis plusieurs années sur Vanatomie comparée 
de VappareU végétatif de plusieurs groupes de Gamopétales : 
Phrymacées, Stilb&idées, ChloatUhoïdées, Myoporacées et Bru- 
êioniacées. Il décrit Torganisation des trois premiers groupes 
en montrant comment, chez les Stilboïdées et les Chloan- 
thoïdées,radaptalion à des conditions de xérophilie extrêmes 
s'opère également par des moyens assez différents. Chez les 
Stilboïdées, il mentionne la présence de deux lièges, dont 
Fun apparaît d'une façon asynchronique. Les Chloanfhoïdées 
lui fournissent matière à une discussion sur la valeur morpho- 
logique des macroptères. Les macroptères des Chloanthes 
sont des dépendances des feuilles: leur système libéro-ligneux 
n*a rien affaire avec le système libéro-ligneux stélique. Les 
Myoporacées se séparent de tous les groupes voisins de Ga- 
mopétales par la présence de poches sécrétrices. M. Briquet 
confirme entièrement Topinion de M. van Tieghem et de 
M*^' Leblois sur Torigine schizogène de ces poches. En fait 
de particularités histologiques intéressantes dans la famille, 
Tauteur indique : l'organisation bizarre de certains tricho- 
mes ; des vaisseaux et trachéides tous spirales dans le 
bois secondaire (Ètyoporum salsoloides) ; le fait que le péri- 
derme est hypodermique dans la tige, péricyclique dans 
la racine; un périderme hypodermique dans certaines pé- 
tioles (BofMa) ; des poches sécrétrices tertiaires naissant aux 
dépens du phelloderme radical; un métaxylème dans la stèle 
radicale, etc., etc. Le genre Oftia diffère de toutes les Myo- 
poracées par Tabsence de poches sécrétrices et la présence 
d*un liber interne, disposé à la périphérie de la moelle en 
petits îlots. M. Briquet crée pour ce genre Oftia, en se basant 
sur ces caractères qui sont fondamentaux, une tribu des 
Oftiew qu'il oppose aux autres genres de Myoporacées grou- 
pées sous le nom de Eumyoporeae. Partout l'auteur a cher- 
ché à déterminer l'origine, le mode de différenciation et la 
valeur morphologique vraie des organes ou des tissus étu- 
diés; il a établi, pour la première fois, dans ces divers grou- 
pes la course des faisceaux par la méthode des coupes en 
série, et a lâché d'en systématiser les descriptions au moyen 
de notations rationnelles. 



Digitized by 



Google 



8 AIltLANGKS. 

M. G. HoGHRËUTiNBR présente par rintermédiaire de ' . 
Briquet, une contribution à Vétuie des Acacia phyUodinés. 

On sait que chez les Acacia, les phyllodes, pétioles élar- 
gis des feuilles, sont comprimés latéralement, et que leurs 
faces ne correspondent pas aux faces de la feuille, mais au 
contraire à ses bords. Celte disposition est visible extérieu- 
rement: i^ par le fait que le phyllode à une position t^^^icofe; 
2» parce que son bord supérieur porte une glande nectarifère 
qui s*oJ)serve chez tous les Acacia et qui jalonne la partie 
supérieure du pétiole^ fait dont on peut se convaincre par 
l'examen des Acacia qui portent des folioles. 

L'élude anatomique confirme ces résultats. Gomme Stras- 
burger l'a décrit chez les Acacia floribunda et A. verticillata\ 
on remarque en général que trois faisceaux partent de la 
lige et pénètrent dans la base du phyllode, où ils fusionnent, 
pour se séparer de nouveau un peu plus loin en trois. Les 
deux latéraux fusionnent de nouveau pour former le faisceau 
marginal supérieur et le troisième, à la partie médiane, cons- 
titue le faisceau marginal inférieur. 

A de légères modifications près, nous avons retrouvé une 
disposition identique chez plus d'une centaine d'espèces. 
Une seule a fait exception, c'est VAcada leptospermoides 
Benth., classée par Benlhara' dans la sous série Plurinerves 
{Microneurae)^ à côté d'une quantité d'autres espèces dont 
elle diffère cependant par un caractère très important. En 
effet, VA, leptospermoides a des phyllodes aplatis horizonta- 
lement; la glande nectarifère, au lieu d'occuper la marge, se 
trouve exactement au milieu de la surface supérieure du 
phyllode. La course des faisceaux est aussi très différente de 
celle des autres espèces. On voit bien toujoui-s trois faisceaux 
partir de la lige, mais ils ne fusionnent pas. Dans la partie 
moyenne, ils présentent tous une structure concentrique; 
puis le faisceau médian se divise suivant un plan parallèle à 
la surface du phyllode. Les deux faisceaux latéraux ont une 

* Strasburger, Ueher den Bau und die Verrichtungen der Leitungs- 
hahnen in den Pftcmzen^ p. 176. Jena 1891. 

* Benttiam, Flora ausiralieTmsW p. 383. London 1864. 



Digitized by 



Google 



Mh'LANGKS. '* 

section réniforme, donl la concavité est tournée obliquement 
en haut; ils se divisent en plusieurs nervures par des plans 
presque perpendiculaires à la surface du phyllode C'est 
dire qu'ils se comportent d'une façon absolument différente 
du faisceau médian. La partie supérieure de ce faisceau mé- 
dian se prolonge jusqu'à la glande nectarifère qu'elle innerve. 

C'est avec élonnemenl que, dans un groupe aussi homo- 
gène que les Acacia phyllodinés, nous constatons la présence 
d'une espèce possédant des caractères aussi hétéroclites. On 
admet, en effel, que l'aplatissement latéral des phyllodes sert 
à atténuer l'action d'une insolation trop intense, les rayons 
ne tombant plus normalement à la surface des organes assi- 
milateurs'. Cependant, chezVA. leptospermoides, les phyllodes 
tournent leur surface perpendiculairement à la lumière du 
soleil. Si l'on considère le fait de développer des phyllodes 
verticaux par compression latérale comme dû à la xérophi- 
lie, il faut croire que c'est aussi la sécheresse qui a provoqué 
l'apparition de ces organes chez VA. leptospermoides. Dès 
lors, on est obligé de conclure que 1*^4 . leptospermoides est 
une espèce très ancientie. Son origine remonte assurément à 
l'époque où les phyllodes ont commencé à se différencier 
dans la série. Il est en effet impossible de supposer que nojis 
ayons là une modification ou une différenciaiion d'un phyl- 
lode vertical. 

Nous proposons donc, dores et déjà, de scinder la division 
des PhyUodineae de Bentham* en deux subdivisions: 1*» 
celle des Orthophyllodineae comprenant tous les Acacia à 



* Tschirch, Ueber einige Beeiehungen des anatomischen Baue.s 
der AasimUatiomorgane zu Klima und Standort, mit specieller 
Berûcksichtigung des Spaltôffnungsapparates. (Linnaea XLIII p . 
160, ann. 1882;. 

^ Benth&iu (Gênera plantaruml. p. 595), appeUe «série» le 
groupe des PhyUodineae; mais le terme « division » (Flora aus- 
tral. II p. 303) est à la fois plus ancien et plus commode, vu les 
nombreuses subdivisions des Phyllodinés que l'on ne saurait com- 
ment dénommer et que l'auteur a lui-même (l.c.i qualifiées de • sé- 
ries », «sous-séries», etc. 



Digitized by 



Google 



10 



MÉLANGES. 



phyllodes verticaux, et *» celle des Diaphyltoditieae à phyllo- 
(les horizontaux K 

M. Briquet éludie un cas de fascialion compliquée d'utie 
triparHtion de la fleur chez le Ranunculus bulàosus. La lige 
fasciée forme un large ruban terminé par une fleur mons- 
trueuse^ donl le diagramme possède un axe étiré dans le 
sens du plan de la fascialion. Tandis que les fleurs normales 
onl un diamètre de 2 cm., le grand diamètre de la fleur 
anormale atteint 3 cm. En s'étiranl, la fleur s*est divisée en 
trois massifs, un massif central à plan diagrammatique cir- 
culaire (que nous appelons massif A) et deux massifs laté- 
raux à plan diagrammatique elliptique (massifs B et C). Les 
trois massifs ne sont séparés les uns des autres que par deux 
enfoncements du torus ; ils présentent les particularités sui- 
vantes. (Voy. le diagramme ci-joint.) 




Diagramme d*ane âcui monstrneaso dn Banunculuê bulbosuij placée aa sommet 
d^uii péduncule fasoié, et présentant une tripartition incomplète avec étirement de 
TAxe da diagiamme dans le plan de la fseoiation ; aj), plan de symétrie autéro-pos- 
tériear ; gdj plan de la fasciation ; se reporter an texte poar le reste. 

Sépale?.— Ces phyllomes sont au nombre de 10 à 12 pour 
les massifs Bel C; ils sont nombreux dans les enfoncements 

^ Il n'est fait aucune mention des phyllodes horizontaux dans 
l'ouvrage de Bentham (op. cit.); ces derniers ne sont non plus nulle 
part âgurés dans la publication iconographique plus récente du 
baron de Mueller (voy. F. v. Mueller, Iconography of atistraUan 
species of Acacia and cognate gênera. Melbourne 1887-1888). 



Digitized by 



Google 



MÉLANGKS. 1 i 

mais ne paraissent point appartenir au massif A, Leur dis- 
position est irréguliére ; ils chevauchent les uns sur les au- 
tres ; ils sont plus allongés et plus velus que les sépales nor- 
maux. 

Pétales. — Les pétales de fleurs normales récoltées à côté 
de rindividu monstrueux sont obovés, arrondis au sommet 
et longuement cunéiformes à la base où se trouve un onglet 
verdàtre, tandis que le limbe est d*un jaune d'or. La nerva- 
tion de ces pétales est constituée par une série de cordons, 
divergeant graduellement à partir de Tonglet pour aboutir à 
la marge supérieure du limbe. Vers le sommet, toutes ces 
nervures se bifurquent plusieurs fois et celles des bords cè- 
dent une série de cordonnets secondaires du côté de la marge 
la plus proche. Les pétales anormaux présentent peu de dif- 
férences d*avec les pétales normaux. Certains d'entre eux 
ont même exactement la même forme. La plupart sont ce- 
pendant plus étroits. Un certain nombre d'entre eux sont 
difformes, ayant pris un accroissement exagéré d'un seul 
côté. La nervation, sans changer de disposition, est plus dé- 
veloppée du côté hypertrophié. — Les pétales n'existent que 
dans les massifs latéraux B et C, ils font défaut dans le mas- 
sif A. Ils occupent toute la périphérie de Tandrocée, mais 
uniquement du côté extérieur ; partout où les massifs B et C 
sont en contact avec le massif .4, les pétales font défaut. Le 
nombre des pétales s'élève de 5 à 8 et à 12 ; ils chevauchent 
les uns sur les autres, de telle sorte qu'il est impossible de 
les considérer comme insérés sur une spirale régulière. Les 
dernière pétales, c'est-à-dire ceux quiavoisinenl le massif^ 
sont plies; leur dos de plicature est inséré dans les enfonce- 
ments qui séparent les massifs B et C du massif A. 

Androcée. — Chaque massif possède un androcée normal 
mais à très nombreuses étamines; celles-ci ont en moyenne 
des filaments plus courts et des loges anthériennes plus lon- 
gues que les normales. Le pollen e^t constitué par des grains 
ellipsoïdaux, à membranes minces, pourvus de trois plis lon- 
gitudinaux, un peu ondulés, très nets, se réunissant aux 
pôles du grain et divisant la paroi en trois champs finement 
ornementés. Au contact de l'eau tiède sucrée, les grains ger- 
ment très facilement en émettant des bovaux normaux. 



Digitized by 



Google 



12 MÉLANCiKS. 

Gynécée. — Le gynécée des masj^ifs B et C est de forme 
elliptique, celui du massif A a un contour circulaire. Les 
carpelles sont 1res nombreux, ordonnés en spirale. Leur bec 
recourbé est chargé de boyaux polliniques. A la base, les 
parois des carpelles sont ± hyalines, vers le haut elles sont 
1res chlorophylliennes. Ventrus anlérieurement, les carpelles 
sont pourvus postérieurement d'un cordon libéro-ligneux 
qui se ramifie dès la base; une grande branche remonte 
directement dans la direction du bec. — L'ovule est placé 
dans une cavité carpellaire bien plus grande que lui, de forme 
ovoïde. Il est tellement analrope, à raphé ventral, que le 
micropyle est un peu rentré dans la direction du bile. Les 
tissus du raphé et des nucelles sont hyalins et turgescent, 
d'apparence normale. — Le sac embryonnaire, fort petil, 
est situé à peu près au centre du nucelle. 

Nous avons considéré cette singulière monstruosité comme 
due à la tripartition imparfaite d'une fleur unique. Ce n'est 
pas ainsi que Ton a considéré les rares cas analogues signa- 
lés dans la littérature tératologique des renoncules. Les au- 
teurs ontgénéralement vu dans ces formations dessynanthies^ 
soit des soudures de fleurs rapprochées par l'état tératologi- 
que de la tige. 

Cependant, au moins pour le cas que nous avons pu étu- 
dier, notre interprétation nous paraît plus probable. Il est, 
en effet, très naturel de conndérer V élargissement du dia- 
gramme selon son plan transversal comme la conséquence de 
lafasciation imposée au pédoncule. Selon nous, une fleur nor- 
male placée au sommet d'un pédoncule fascié serait plus 
monstrueuse encore, si on peut s'exprimer ainsi, qu'une 
fleur à diagramme étiré dans le plan de la fasciation. Deux 
autres raisons nous portent à préférer la théorie de la tri- 
partition imparfaite, c'est d'abord la continuité de l'atidrocée 

* Suringar, Quelques observations de tératologie végétale (Arch . 
véerl VII, 1873). 

J. Camus, Anomalis e vai-ieta nella flora dd Modenese, III p. 2 
(Bendic. délia soc. dei natural. di Modetui, ser. 3, vol. III, 188(y. 

Penzig, Pflamen-Terutologie I p. 182. 



Digitized by 



Google 



MÉLANGKS. 13 

daiis les trois massifs monstrueux^ ensuite l'absence de pré- 
feuilles antérieures et postérieures pour les massifs B et C. Si 
ces massifs représentaient ries fleurs distinctes, les préfeuilles 
en question devraient exister*. Or on ne trouve, précédante 
fleur monstrueuse, qu'une feuille axillaire et deux préfeuil- 
les (bractéoles) latérales placées à des niveaux différents et 
obliques par rapport au plan gi. 

Des fleurs du genre de celle qui vient d'être étudiée peu- 
vent-elles perpétuer leur diagramme chez leurs descendants 
par hérédité ? 

Oui, dans une certaine mesure. M. de Vries a démontré 
que, pour devenir régulièrement héréditaires, les fasciaiions 
devaient être sélectionnées parmi les produits de parents 
fasciés eux-mêmes*. Les circonstances dans lesquelles nous 
avons observé notre Ranunculus bulbosus lui imposaient des 
conditions tout autres. Les croisements ne pouvaient s'opé- 
rer qu'avec des individus voisins normaux. Il ne peut guère 
dès lors se produire que des fasciations accessoires^ c'est-à- 
dire de.s fasciations qui apparaissent de temps en temps seule- 
ment et en sautant des générations entières. Les fleurs à dia- 
gramme étiré avec tendance à la partition seront donc 
normalement en un même heu un phénomène sporadique. 

M. M. TswETT présente, par l'intermédiaire de M. Briquet, 
une note sur Remploi despermanganates dans la microtechni- 
que. Jusqu'à ce jour les permanganates ne paraissent pas 
avoir étégrandement utilisés dans la technique microscopique. 
D'après Zimmermann ^ le permanganate de potassium ne 
serait employé que dans l'étude des centrosomes (méthode 
de Hermann) et cela pour laver les coupes traitées pas l'acide 
osmique. Les zoologistes se servent de ce même permanga- 



* Voy. Eichler, Bîûthendiagramitie II p. 160, fig. 62. 

* De Vries, Over de erfelijlcheid der Fasciatiën (Sur l'hérédité 
de la fasciation, avec résumé français) . Bot. Jaarb . door gen . 
Dodonaea VI p. 72-118, ann. 1894. 

* Zimmermann. Die botanische Microtechnik, p. 195. 



Digitized by 



Google 



14 MÊLANGKS. 

nale comme agent de macération, particulièremenl pourra 
dissociation des fibres de la cornée *. 

D'après nos recherches, les permanganates en général et 
le permanganate de potassium en particulier sont dignes de 
figurer dans l'histologie végétale au rang de réactifs courants. 
Des trois permanganates que nous avons étudié jusqu'à ce 
jour (permanganates de potassium, de sodium et d'argent), 
le premier nous parait le plus pratique. Ce n'est pas un réac- 
tif simple. Les propriétés chimiques de ce corps sont encore 
imparfaitement connues. On sait cependant d'une manière 
générale qu'en présence de corps organiques (en réaction 
alcaline) il se décompose en donnant des oxydes de manga- 
nèse (oxyde et bioxyde) insolubles, de la potasse et de l'oxy- 
gène. Grâce à ces fonctions chimiques, le permanganate de 
potassium exerce sur les tissus organisés une triple action : 
il colore, gonfle et oxyde. 

Les protoplastes sont instantanément tués par la solution 
concentrée du permanganate de potassium. Ils se colorent 
immédiatement par suite d'un dépôt uniforme d'oxydes de 
manganèse; le cytoplasme prend une teinte jaune; le noyau 
et les chromatophores une teinte brune plus ou moins foncée. 
En môme temps il y a gonflement général des corps proto- 
plasmiques; la structure des chromatophores ressort avec 
netteté. Les membranes cellulosiques ne se colorent dans le 
permanganate de potassium qu'après une immersion plus ou 
moins prolongée. 

Le permanganate de potassium est en outre un agent de 
macération énergique. Il dissjout avec rapidité les lamelles 
pectiques. Des feuilles d'Elodea^ des sections de divers tissus 
végétaux, abandonnées dans la solution concentrée pendant 
un temps qui varie de quelques minutes à plusieurs heures, 
se laissent très facilement dissocier en leurs éléments consti- 
tuants. 

Nous avons obtenu dans ces conditions de superbes prépa- 
rations de tubes criblés de Vilis; les filaments conneclifs se 

* Lee et Henneguy, Méthodes de VAnatomie microscopique, 
p. 314. 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 15 

détachaient en brun foncé dans les plaques criblées incolores 
et gonflées. 

La coloration du tissu cellulaire est-elle trop intense, on 
traitera la préparation par une solution étendue diacide 
clîlorhydrique. On pourra môme ainsi obtenir une décolora- 
tion complète, l'acide chlorliydriqne dissolvant les oxydes de 
manganèse. 

Désire-t-on éliminer l'action gonflante du permanganate de 
potassium, on ajoutera à la solution, au moment de s*en 
servir, quelques gouttes d'acide acétique. Celui-ci neutrali- 
sera la potasse au fur et à mesure de sa formation. Dans ces 
conditions, la macération doit être notablement prolongée. 

L'action gonflante est éliminée ipso facto dans l'emploi du 
permanganate d'argent. Gomme agent de macération celui-ci 
est notablement inférieur au permanganate de potassium, 
ce qui semble tenir surtout à sa moindre solubilité. En effet, 
un litre d'eau froide dissout environ 0,4 molécules-grammes 
de permanganate de potassium et 0,023 mol.-gr. de perman- 
ganate d'argent. 

Quant au permanganate de sodium, l'instabilité de ce sel 
le rend impropre aux usages que nous venons de décrire. 

En résumé, les permanganates peuvent être utilisés avec 
profit en qualité de colorants protoplasmiques et d'agents de 
macération. A ce dernier point de vue ils paraissent très 
supérieurs a la potasse, à Tacide chromique et au liquide de 
Schultze, attendu qu'ils ne désorganisent pas au même degré 
le contenu protoplasmique. L'emploi du permanganate de 
potassium est surtout indiqué dans la technique du tissu 
libérien. 



Digitized by 



Google 



Il 

ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

DANS LES 

ALPES OCCIDENTALES 

FAR 
John BKKèUET. 

(Avec les planches I — III.) 

GÉNÉRALITÉS. 

Nous avons souvent eu l'occasion, au cours de nos 
herborisations dans les Alpes occidentales, de faire des 
observations intéressantes sur la biologie des fleurs. Beau- 
coup de ces observations se sont trouvé faire double 
emploi avec des descriptions antérieures. D'autres étaient 
trop incomplètes pour être livrées à l'impression. Enfin» 
un bon nombre d'entre elles, et non les moins impor- 
tantes, sont réservées à une publication sur les Alpes 
maritimes. Après avoir retranché les matériaux que nous 
venons d'énumérer, il nous est resté des notes détaillées 
sur 20 espèces inédites^ au point de vue biologique; ce 
sont ces notes que nous avons réunies dans les pages qui 
suivent. 

L'intérêt biologique de ces 20 espèces est très inégal. 
La plupart présentent cependant des particularités cu- 

^ Sauf celles concernant le Lychnis flos-Jovis. Voy. plus loin. 



Digitized by 



Google 



ETUDES DE BIOLOGIE FLORALE, ETC. 17 

rieuses, quelques-unes même très captivantes ; telles sont, 
par exemple, celles que fournit l'histoire de VHelianthe- 
mutn polifoUum. 

Aucune des fleurs étudiées n'est réellement anémo- 
phile. La plupart sont entomophiles. Leurs relations avec 
les insectes sont les suivantes. 

Fleurs lépidopt^rophiles. 
Maithiolavalesiaca^ Lychnis flos-Jovis, Daphne Cneorum. Total 3. 

Fleurs htménoptérophiles. 

Helianthemum polifoîium^ H. canum, Cytisus decumhens, An- 
thyUis montana, OTwnisrotundifoîia, Astragalus aristatus, Onosnia 
vaudense, TotaL 7. 

Fleurs diptérophiles . 

Saxifraga Cotylédon. Total 1. 

Fleurs lépido- et HTMéNOPTÉROPHiLEs. 
Vesicaria utriculata. Total 1. 

Fleurs lépido-, hymého- et diptérophiles. 

Hugueninia tatiacetifolia, Aethionema saxatUe, Iberis saxatiliSy 
Géranium rivulare. Total 4. 

Fleurs diptI&ro- et coléoptérophiles. 
Aposeris foetida. Total 1. 

Fleurs non bntomopuiles. 
Androsace lactea, A. villosa, Daphne alpina. 

Groupées (raprès leur ()r|:anis.iliOh, les fleurs étudiées 
présenleiil les caléj/ories suivantes. 

A. Fleurs dépourvues de nectar. 

a. Pollen non exposé hors de la fleur: Androsace lactea, A. vU- 

losa, Daphne alpina. 

b. Pollen exposé hors de la fleur: Helianthemum polifolium, 

H, canum. 



Digitized by 



Google 



18 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

c. Pollen caché, projeté au dehors par un appareil explosif. Cyti- 
8U8 decumbens. 

B. Flkurs pourvuib de nectar. 

a. Nectar librement exposé : Hugueninia ianacetifolia. Saxifraga 

Cotylédon 

b . Nectar partiellement caché : Géranium ritmlare. 

c . Nectar totalement caché : 

I . Type macrosiphoné : Matthiola vaksiaca, Vesicaria 
utrûiulata, Lychnis flos-Jovis, Daphne Oneorum. 
II . Type microsiphoné : Iberis saxatUis, Aeihionema 
saxatile. 

III . Type campanule : Onosma vaudense. 

IV. Type papilionacé: AnthyUis montana, Ononis ro' 

tundifolia, AstragcUus aristatus. 

Enfin, au point de vue du mode de pollination, on 
peut établir les groupements suivants : 

AUTOOAMIB DIRECTE. 

Androsace lactea^ A, viUosaj Daphne alpina. 

AUTOtiAMlE INDIRECTE. 

Matthiola valesiaca. 

AUTOOAMIE DIRECTE ET INDIRECTE. 

Hugueninia tanacetifolia. 

AUTOGAMIE INDIRECTE ET ALLOOAIIIE. 

Vesicaria utriculata, Iberis saxatUis, Aethionema saxatile^ He- 
lianihemum polifoliuniy H. canum. Ici peut-être aussi les Papilioua- 
cées étudiées dans ce mémoire. 

AUTOGAMIE DIRECTE. INDIRECTE ET ALLOOANIE. 

Vesicaria utriculata, Iberis saxatilûi, Aethiofiema saxatile, Apo- 
seris fœtida, Daphne Cneorum. 

Herco-allogamie. 

Cytisus decumbens, Anthyllis moyitana, Ononis rotundifoli<i, 
Astragalus aristatus. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. Id 

DiCHO-ALLOGAMIE. 

Lyehnis flos-Joviê, Géranium rivulare, Scucifraga Cotylédon^ 
Onosma vaudense . 

Andbomonoecie. 
Heîianthemum polifolium. 

Ces quelques données statistiques épuisées, nous pas- 
sons directement à la description de l'histoire biologique 
des espèces. 

i. MaTTHIOLA VALESIACA BoisS. 

Cette rare Crucifère, dont les fleurs ornent à la fin 
de mai et en juin les rochers de la vallée de St-Nicolas 
et se retrouvent çà et là plus à l'est (Simplon, vallée de 
Binn, etc.), est visitée presque exclusivement par les 
Lépidoptères diurnes, parfois aussi par les bourdons. 
Elle exige pour livrer son neclar une trompe longue de 
8-iO mm., ce qui exclut de fait une foule de Diptères qui 
sont attirés par le coloris des pétales et qui ne peuvent 
atteindre les nectarophores ; le diamètre des fleurs atteint 
3.3, 5 cm. 

Les sépales (6g. i A), bien qu'isolés primitivement 
les uns des autres, forment néanmoins un tube droit et 
long, ils sont réunis par leurs marges, au moyen des 
poils dont ils sont abondamment pourvus extérieurement 
et qui s'enchevêtrent les uns dans les autres. Les sépales 
latéraux sont bossus à la base, et la gibbosité fonctionne 
comme nectarophore . Les sépales antéro-postérieurs 
sont beaucoup moins bossus k la base et ne contien- 
nent jamais de nectar, ce qui, ainsi que nous allons 
le voir, est dû à la position des nectaires. Les pétales sont 



Digitized by 



Google 



20 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

très nettement différenciés en un long onglet droit, et en 
un limbe obové étalé. Le limbe, dont les marges sont un 
peu ondulées, est uniformément coloré en violet sale. Au 
point où le limbe se contracte et se recourbe pour passer 
à l'onglet, la couleur violette s'arrête pour céder la place 
au blanc, et se creuse sur la nervure médiane en une 
rigole verte. La juxtaposition du violet, du blanc et du 
vert constitue un nectarosème assez défini. Les onglets 
concaves sont uniformément verdltres et lisses sur toute 
leur longueur ; ils forment par leur réunion un tube étroit 
dont le diamètre atteint 1-1, 5 mm. Les onglets étant 
plus larges au sommet qu'à la base, ils se recouvrent les 
uns les autres dans leur partie supérieure ce qui donne 
à la construction une plus grande solidité. La préfloraison 
est ou bien tout à fait cochléaire, ou disposée de telle sorte 
que le pétale supérieur droit recouvre ses deux voisins ; 
les trois autres ont alors une disposition cochléaire : le 
supérieur gauche recouvre l'inférieur gauche, lequel re- 
couvre l'inférieur droit. 

Lorsqu'on enlève un des pétales latéraux, on aperçoit 
pendant Tanthèse, au moins le matin, une goutte de nec- 
tar qui perle au-dessus du nectarophore entre les bases 
df's onglets des pétales. En supprimant à leur tour les 
onglets, on voit que ce nectar est sécrété pai* deux nec- 
taires verdâtres, en forme de gros mamelons qui sont pla- 
cés à gauche et à droite, à la base des petites étamines 
(fig. 1 B). L'espace qui sépare les grandes étamines 
étant dépourvu de nectaires, on conçoit pourquoi les 
sépales antéro-postérieurs sont à peine creusés en necta- 
rophores et ne contiennent jamais de nectar. 

Les étamines sont incluses dans le tube formé par les 
onglets à anthères allongées et introrses. Les petites éta- 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALKS. 21 

mines arrivent à peu près à mi-hauteur, tandis que le 
sommet des anthères des grandes étamines atteint tout 
juste rorifice du tube. Les Glets sont verts et graduelle- 
ment élargis vers la base, ils sont fortement appuyés 
contre le tube des onglets, si fortement même, que lors- 
qu'on enlève avec un scalpel ce tube, les étamines s'écar- 
tent immédiatement les unes des autres et ont une ten- 
dance à s'étaler. Les étamines antéro-postérieures sont 
rapprochées par leurs anthères ; ces dernières, à sacs très 
allongés, s'accolent souvent ou même se croisent, détails 
de positions qui sont variables d'une fleur à l'autre. 

Au moment de l'émission du pollen, le pistil est à la 
hauteur des courtes étamines, mais les stigmates ne sont 
jamais en contact avec ces dernières dont elles sont sépa- 
rées par la largeur des filets des longues étamines. Ces 
dernières dépassent de beaucoup le stigmate. Les papil- 
lons qui butinent le nectar du MaUMola frottent régulière- 
ment leur trompe contre les anthères, vu la position que 
celles-ci occupent contre les parois du tube. Il est fort 
possible qu'en allant d'une fleur à l'autre, ces insectes 
produisent accidentellement une pollination croisée, 
mais il est infiniment plus probable que la pollination 
est normalement directe. Tout à fait à la fin de Tanthèse, 
le pistil s'allonge et, en passant entre les grandes étamines, 
se barbouille parfois du pollen qui est resté accroché aux 
anthères flétries ; mais à ce moment-là, la fécondation a 
déjà eu lieu. On peut donc dire que chez le M. valesiaca 
la visite des insectes est d'un grand secours pour la polli- 
nation, mais que cette dernière est très probablement 
généralement directe. Le pistil est pourvu au sommet de 
deux lobes stigmatiques papilleux. 



L ^^ 



Digitized by 



Google 



^^Wf'^^w^^yf 



h>7 



22 études de biologie florale 

2. Vesicaria utriculata L. 

Cette race Crucifère, que Ton trouve en petite quantité 
an printemps en Bas- Valais sur les rochers autour de la 
cascade de Pissevache, attire de loin l'attention par ses 
grappes de grandes fleurs d'un beau jaune. Ces dernières 
sont visitées par des Hyménoptères et des Lépidoptères. 
On voit bien de temps en temps des mouches se poser 
sur les corolles, mais elles ne peuvent atteindre le nectar. 

Les sépales sont lisses sur les deux faces et tournent 
leur concavité vers l'intérieur ; leurs bords se recouvrent 
pendant l'anthèse, de façon à constituer un tube étroit. 
Les sépales latéraux sont plus longs que les autres et 
creusés à la base en une fossette nectarifère. La corolle 
dépourvue de nectarosème voit son éclat renforcé par le 
fait que^ pendant Tanthèse, le calice tend à prendre la 
même couleur qu'elle; elle offre un diamètre de 1,5 cm. 
Les pétales sont différenciés en onglets étroits et allongés, 
concaves, à concavité tournée vers l'intérieur, et en 
limbes obovés, à marges arrondies. Par leur réunion, les 
onglets forment un tube de i-1,5™ de diamètre. 

Si on pratique l'ablation des sépales latéraux (fig. 2), 
on constate, comme dans l'espèce précédente, à droite et à 
gauche des étamines latérales, à la base, deux nectaires sous 
la forme de mamelons verdâtres. Il y a donc de nouveau 4 
nectaires. Seulement ici, les nectaires sont beaucoup plus 
saillants ; ils ont la forme de petites cornes qui dépassent 
les onglets des pétales et viennent faire légèrement saillie 
au-dessus des nectarophores. Il n'y a aucune formation 
de nectaires au-dessus des sépales antéro-postérieurs qui 
sont aussi beaucoup plus faiblement creusés à la base. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 23 

Le Veêicaria offre cette particularité intéressante que 
son androcée n'est pas toujours tétradyname : les deux 
étamines latérales sont parfois aussi longues que les an- 
téro-postérieures. Toutes les anthères sont portées par de 
longs filets jaunâtres ' ; elles sont introrses. Ici encore les 
étamines sont fortement appuyées contre le tube des on- 
glets, et s'écartent les unes des autres quand on supprime 
le dit tube. C'est surtout le cas pour les étamines latéra- 
les qui vers le milieu de Tanthèse déjà, font saillie exté- 
rieurement en écartant les onglets des pétales et même 
les sépales. Les anthères et le sommet du pistil forment 
un massif inséré juste à l'entrée du tube et en obstruent 
complètement l'entrée. Les deux lobes stigmatifères du 
style dépassent légèrement le sommet des anthères au 
moment où ces dernières s'ouvrent pour émettre leur 
pollen. Pendant l'anthèse, cette différence s'exagère de 
plus en plus. De sorte qu'en Tabsence des insectes visi- 
teurs l'autopollination n'est dans la règle pas possible. 
Quand les insectes butinent la fleur, ce qui est normal, 
le dispositif avec pistil dépassant les étamines peut en- 
traîner aussi bien la pollination croisée que l'autopollina- 
tion. 

3. HUGUENlNtA TANAGETIFOLIA Reichb. 

En Suisse, cette élégante Crucifère ne se trouve guère 
que dans la vallée du Grand St-Bernard ; on la rencon- 
tre plus près de Genève dans la chaîne du Mont-Blanc 

' Koch, Sinopsis fl. gerrn . et hdv. éd., 3 p. 53, et après lui di- 
vers auteurs, indique que les filets sont munis à la base d'une 
dent à leur face interne. Il n'existe rien de semblable dans le 
F. utriculata. Ces dents existent au contraire dans le genre voi- 
sin Aubrietia, 



Digitized by 



Google 



24 ÉTUDES De BIOLOGIR FLORALE 

au-dessous du glacier du Tré la Tète. Dans ces stations, 
VHugueninia est visité par des insectes appartenant à 
toutes les catégories: mouches, guêpes, abeilles, papillons, 
etc., ce qui s'accorde bien avec les besoins d'une plante 
qui monte jusqu'à d'assez grandes altitudes (2000 mètres 
et plus). 

Dans la fleur de VHugueninia, le calice et la corolle 
sont tous les deux jaunes. Le diamètre de la corolle étant 
d'environ 5""», les fleurs attirent moins le regard par les 
dimensions et le coloris de chacune d'elles, que par l'ef- 
fet collectif produit au moyen des grappes rassemblées 
en massifs. 

Les 4 sépales sont courts et complètement étalés (fig. 

3 A) ; il n'y a aucune formation d'un tube. On ne cons- 
tate pas davantage de fossette nectarifère, ni aucune des 
différenciations signalées dans les espèces précédentes. 
Cependant une légère différence dans la manière d'être des 

4 sépales, qui échappe facilement au premier examen dé- 
cèle encore une relation entre ceux-ci et les nectaires. En 
effet, les sépales sont creusés en gouttière ou même un peu 
en carène. Or, tandis que pendant l'anlhèse, les sépales an- 
téro-postérieurs sont étalés, défléchis, les sépales latéraux 
sont redressés contre les étamines courtes. Un examen 
soigné de celles-ci montre que leur base est pourvue à droite 
et à gauche de deux nectaires, sous la forme de très petits 
mamelons verdâtres. Nous avons pu nous convaincre quie 
ces nectaires fonctionnent, pendant le matin au moins. 
Les sépales latéraux fonctionnent à la fois comme protec- 
teurs et comme collecteurs du nectar. 

Les étamines ont des filets raides et droits qui diver- 
gent à partir de la base du pistil; elles sont jaunes. Le 
pistil s'élève droit sous la forme d'une colonne verdâtre 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPKS OCCIDENTALES. 25 

rétrécie au sommet et brusquement terminée par une 
tête grisâtre couverte de papilles stigmatiques (fig. 3 B). 
Les anthères présentent une disposition qui était déjà un 
peu marquée dans l'espèce précédente, mais qu' ici est 
très accusée : elles ne sont ni externes^ ni internes, mais 
horizontales, à fente de déhiscence perpendiculaire à la 
direction des filets staminaux. 

Autant que nous avons pu le remarquer, la maturité du 
pistil est synchronique avec celle des anthères, de sorte 
que Tautopollination peut avoir lieu. Ce qui semblerait 
indiquer que le vent ou de simples mouvements d'air 
peuvent contribuer à la pollination, c'est le fait que les 
pétales ne sont pas différenciés en onglet et en limbe, ne 
forment pas de tube, s'étalent circulairement autour des 
organes sexuels qui font fortement saillie à l'extérieur et 
sont rassemblés en riches inflorescences. Mais d'autre 
part, la sécrétion de nectar et l'émission d'une odeur de 
miel assez forte et agréable, ainsi que les visites dûment . 
constatées d'insectes variés prouvent que ceux-ci jouent 
un rôle actif dans la pollination. D'après ce que nous ve- 
nons de voir, c'est la pollination directe qui sera le résul- 
tat le plus fréquent de la visite des insectes butinateurs. 



4. 



IbERIS SAXATILIS L. 



Quoique son aire de dispersion soit méditerranéenne, 
cette plante possède cependant quelques colonies isolées 
plus au nord qui nous renseignent sur son extension 
pendant la période xérothermique. C'est grâce à cette 
circonstance que les botanistes suisses ont l'occasion 
d'étudier 17. saxatilis sur plusieurs points du Jura sep- 
tentrional, où il fleurit sur les rochers au commencement 



Digitized by 



Google 



26 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

de mai. On peut facilement le cultiver sur des rocailles 
dans les jardins. 

Les fleurs blanches groupées au sommet des tiges for- 
ment des touffes visibles de loin. Elles constituent des 
grappes corymbiformes qui s'allongent à la maturité. Les 
sépales sont dans toutes les fleurs de l'inflorescence étalés^ 
un peu concaves, à concavité tournée vers l'intérieur, 
sans qu'il y ait différenciation d'une fossette nectarifère» 
ni formation d'un tube à aucun degré. La corolle est en- 
tièrement zygomorphe, à plan de symétrie antéro-posté- 
rieur : les deux pétales antérieurs sont très allongés, les 
deux postérieurs sont très courts. A cette particularité se 
joint celle d'un hétéromorphisme très prononcé des 
fleurs d'un même corymbe. Les fleurs du centre (fig. 4 C) 
ont des corolles petites et à zygomorphisme médiocre ; à 
mesure que l'on se rapproche de la périphérie du corymbe 
les fleurs deviennent plus grandes et à zygomorphisme très 
prononcé. Les fleurs périphériques (fig. 4 B) sont deux fois 
plus grandes que celles du centre, et à pétales antérieurs 
deux ou trois fois plus grands que les postérieurs; le dia- 
mètre des corolles périphériques suivant Taxe de symétrie 
atteint 5 mm. Les pétales sont uniformément blancs et 
dépourvus de nectarosème ; ils sont différenciés en un 
court onglet verdâtre et en un grand limbe oblong ou 
obové. Dans les fleurs du centre, dont les pédicelles 
s'écartent peu de la direction de l'axe, tous les pétales 
sont recourbés au sommet de l'onglet pour placer les 
limbes dans une position horizontale. A mesure que 
les fleurs sont plus périphériques, la différence entre la 
courbure des pétales antérieurs et celle des pétales posté- 
rieurs s'accentue : les premiers sont plus courbés que les 
seconds. Enfin dans les fleurs du bord du corymbe les 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 27 

pétales antérieurs sont étalés et plans, tandis que les pos- 
térieurs sont complètement recourbés en arrière. De cette 
manière, malgré Técart presque perpendiculaire que les 
pédicelles font avec Taxe, le plan dans lequel les limbes 
sont placés est exactement situé sur le prolongement de 
celui des fleurs plus centrales. Le corymbe entier pré- 
sente alors une surface régulièrement convexe sur laquelle 
les mouches, les guêpes, les abeilles et les papillons se 
meuvent sans peine, comme sur Tombelle d'une Ombel- 
lifère. 

Toutes les fleurs possèdent quatre nectaires qui appa- 
raissent sous la forme de petits mamelons verts, à la base 
des petites étamines. Les organes génitaux dépassent un 
peu le canal très court formé par les onglets. Les anthè- 
res des étamines postérieures sont un peu plus petites que 
celles des étamines antérieures et latérales ; ces dernières 
sont un peu écartées des autres entre les limbes des péta- 
les. Au début, toutes les étamines sont jaunes, le style est 
verdàtre placé au-dessous des anthères, celles-ci nette- 
ment introrses. Mais au moment de l'émission du pol- 
len, il n'y a pas de contact entre les étamines et le pistil 
d'une même fleur pour les deux raisons suivantes 
(fig. iA). i^ Les deux étamines latérales sont écartées 
entre les limbes des pétales, i^ Les anthères des étamines 
antéro-postérieures se tournent vers l'extérieur de façon 
à placer leur profil et non leurs lignes de déhiscence du 
côté du pistil. Les fleurs ont donc besoin de l'aide des in- 
sectes (Hyménoptères, Diptères) pour être pollinées; 
le résultat de cette intervention donne pèle-méle une 
poUination croisée et une autopollination : la réalisation 
de l'un ou de l'autre des deux modes dépend entièrement 
du hasard des mouvements de l'insecte. 



Digitized by 



Google 



28 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

Au moment de la pollination, les filets et le pistil pren- 
nent une couleur violette foncée, tandis que les anthères et 
la tète stigmatifère du pistil restent jaunâtres. La matu- 
ration du pistil et des anthères nous a paru ètresynchro- 
nique. La fécondation achevée, le style s'allonge et passe 
entre les anthères antéro-postérieures. Ce passage, nous 
l'avons examiné dans un grand nombre de fleurs, pour 
voir si la tète du pistil ne récolterait pas des grains de 
pollen attardés sur les anthères, mais avec un résultat 
complètement négatif. Nous ne croyons donc pas que 
rallongement tardif du style joue auoun rôle dans la pol- 
lination. Les anthères sont facilement et rapidement cadu- 
ques dans l'ordre suivant : d'abord lés postérieures, puis 
les antérieures, enfin les latérales. 

5. Akthionema saxatile Linn. 

Nous avons rencontré VAethionema dans une série de 
localités du Jura méridional (Mont Vuache, Val de Fier, 
etc.), où il fleurit en mai et est visité par des mouches 
et de petits Coléoptères. 

Les fleurs très petites attirent l'attention au moment 
de Tanthèse, par le fait qu'elles sont rassemblées en grap- 
pes terminales. 

Les sépales sont ovés, verts, glabres, bordés de blanc au 
sommet; ils sont redressés contre les pétales, sans cepen- 
dant former un tube. 

Les sépales latéraux sont creusés à la base en une fos- 
sette neclarifère. Les pétales, rapprochés par paires à 
droite et à gauche du plan médian de la fleur, sans avoir 
d'onglets bien nets, sont cependant différenciés en deux 
parties distinctes (fig. 5 A). Les parties inférieures sont 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 29 

érigées et blanches : leur réunion constitue une sorte de 
tube, assez court il est vrai (i, 2™") qui enveloppe les or- 
ganes génitaux. La partie supérieure est étalée en limbe 
souvent un peu concave et pourvue d'un nectarosème. Ce 
nectarosème de forme assez constante, consiste en un des- 
sin rose foncé sur rose clair. De la base du limbe partent 
deux lignes divergentes souvent bifurquées au sommet et 
qui n'atteignent pas les marges. Les bords sont ornés de 
deux lignes moins nettes. 

Les quatre grandes étamines sont étroitement appli- 
quées contre les pans des pétales (fig. 5B); leurs anthè- 
res sont introrses ; leurs filets sont soudés à la base. Les 
deux petites étamines, au contraire, dont on voit poindre 
les anthères entre les limbes des pétales, ont un filet très 
arqué, dont la partie courte passe latéralement entre les 
pans des pétales et vient surgir dnns la concavité des sé- 
pales latéraux. A la base des filets de ces courtes étami- 
nes se trouvent deux nectaires, faiblement différenciés 
morphologiquement, mais fonctionnant très bien pendant 
toute la durée de i'anthèse. 

Au début, le stigmate est situé au-dessous des étamines. 
Au fur et à mesure que les pétales blanchissent et que 
les nectarosèmes s'effacent, le style grandit et dépasse les 
étamines. 

La pollination est souvent directe, non pas parce que 
le pollen touche les stigmates, car les anthères en sont 
écartées et en s'allongeant le stigmate ne se porte pas 
non plus contre elles, mais par le fait des insectes qui ne 
peuvent guère par leurs mouvements que mettre en con- 
tact le pollen d'une fleur avec son propre stigmate; acci- 
dentellement la pollination pourra être aussi croisée. 



Digitized by 



Google 



30 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

6. HeUANTHEMUM POLIFOLIUM DG. 

La fleur de VH. polifoltum est une des plus curieuses, 
aux points de vue physiologique et biologique, que Ton 
puisse étudier dans les limites de notre flore. Elle présente 
en eflet, d'une façon accentuée, deux phénomènes qui 
ont été remarqués depuis longtemps déjà par les biologis- 
tes : l'irritabilité des étamines et les mouvements de fer- 
meture qu'exécute le calice, soit pendant l'anthèse sous 
l'action de la lumière, soit d'une façon définitive après 
l'anthèse. 

L'irritabilité des étamines a été découverte «hez une 
espèce voisine, Y H, Chamaecisttu Mill. (H. vulgare Gsertn.) 
déjà en 1717 par Vaillant \ Depuis lors plusieurs obser- 
vateurs anciens tels que Duhamel, Desfontaines, Medikus, 
Roeper et Meyen, ont fait de cette propriété l'objet de 
divers écrits dans lesquels l'ivraie est fortement mêlée au 
bon grain. On trouvera de bons résumés de ces ancien- 
nes observations dans les articles de Medikus* et de 
Meyen '. Il est assez curieux que, à partir de Meyen, on 
ait presque complètement abandonné l'étude de ce phéno- 
mène. Le seul point nouveau qui ait été acquis depuis lors, 
c'est que les mouvements exécutés par les étamines peu- 
vent être produits en irritant n'importe quelle partie du 
filet : c'est du moins parmi les plantes de cette catégorie que 



* Vaillant, Sermo de stmctura florum, hovum differentia usiiq^e 
partium eo8 constittientium^ etc. Lugduni Batavorum, ann. 1718. 

* Medikus, Vofi der Neigung der Pflamen sich eu begatten (Pflan- 
zenphysiologische Abhandlungen^ t. L Leipzig, 1803). 

* Meyen, Nettes System der Pflanzenphysiologie^ t. III, p. 5()7- 
509 (ann. 1839). 



Digitized by 



Google 



DAxNS LES ALPES OCCIDENTALES. 31 

M. Hansgirg classe les hélian thèmes '. Celte lacune nous 
a engagé à consigner ici les observations que nous avons 
faites sur VH. poUfolium \ Cette plante est abondante au 
mois de mai au Mont Vuache» sur le revers W., et au Val 
de Fier, où on peut Tétudiar commodément; elle a du 
reste été transportée sur les rocailles du jardin botanique 
de Genève, de sorte que pendant plusieurs mois ' nous 
l'avions journellement sous la main. 

La corolle blanche et délicate (fig. 6 A), un peu frois- 
sée, est agitée par le moindre souffle de vent; les pétales 
sont colorées en jaune-citron à la base. Sensible aux chan- 
gements de lumière, la fleur de Y H. poUfolium se ferme au 
passage d'un nuage sur le soleil, si la durée du passage 
est un peu prolongée. Mais elle s'ouvre de nouveau gra- 
duellement si on maintient l'ombre pendant trop long- 
temps, au moyen d'un écran par exemple. Les pétales ne 
jouent pas de rôle dans ce mouvement, mais bien les sé- 
pales. Aussi, comme la corolle compte un plus grand 
nombre de pièces que le calice ', celle-ci présente-t-elle 
des limbes plies, à convexités tournées vers le centre de 
la fleur. 

* Hansgirg, Physiologische und phytophykoloffische Untersuchun- 
gen, p. 142. Prag 1893. 

* M. tieckel (Dm mouvement végétal, Paris 1875) ne donne au- 
cun détail nouveau sur Pirritabilité des étamines dans le genre 
Helianthemum. Il mentionne bien les anciennes recherches de 
Taillant (p. 141) mais ne cite même pas les travaux plus connus 
de Medikus, Meyen et Rœper. 

' Dans nos cultures, la floraison se prolonge jusqu'à la fin do 
juin et commence déjà en avril. 

*Vaucher { HUtoire physiologique des plantes d* Europe^ t. I, 
p. 302 1 a le premier indiqué que seuls les trois grands sépnles par- 
ticipent à ces mouvements. H. Mûller (Alpenhlumen, p. IfiOi a 
montré que les pétales étaient inactifs dans la fermeture des fleura 
A^ Helianthemum . 



Digitized by 



Google 



32 ETUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

Avant rémission du pollen, les nombreuses élamines 
sont ramassées en un faisceau qui entoure étroitement le 
pistil. Celui-ci est constitué par un style vert assez long, 
arqué, terminé par un stigmate massif. Les anthères sont 
introrses et à la hauteur du stigmate. Les filets staminaux 
grêles et droits, sont insérés sur un torus un peu renflé 
chez lequel nous n'avons pu constater aucune sécrétion 
nectarienne. 

Au moment de rémission du pollen, les anthères chan- 
gent presque toutes de position : elles deviennent mi-ex- 
trorses ou complètement extrorses. Le style s'est un peu 
allongé; le stigmate domine maintenant de U,5-0,7">°^ le 
sommet des anthères qui l'entourent. En temps ordinaire. 
Tau to-polli nation directe est donc exclue. 

C'est ici le lieu de mentionner l'irritabilité des étami- 
nés. Cette irritabilité ne se manifeste pas chez les jeunes 
étamines encore incluses dans les boutons, mais elle de- 
vient évidente au moment où la corolle s'étale, et persiste 
pendant toute Tanlhèse. 

Bien plus, alors même que la corolle est tombée et que 
le calice s'est refermé sur les étamines à anthères plus ou 
moins desséchées, l'irritabilité peut encore être constatée. 
L'irritabilité est localisée sur les filets, mais elle est égale 
sur toute la surface de ceux-ci. Elle se manifeste non seu- 
lement au contact d'un corps solide, mais encore au con- 
tact d'un liquide. Cependant, dans le cas de gouttes de 
pluie qui déplacent les filets ou les écartent, il n'est pas 
facile de décider toujours si l'aclion de la goutte est pure- 
ment mécanique ou si le filet par son irritabilité propre 
a contribué à l'exécution du mouvement. Duhamel et 
Medikus admettent que chez 17/. Chamaecistus (vulgare) 
l'action du vent peut déterminer des mouvements et même 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPINS OCCIDENTALES. 33 

qu'il suffit d'un couraDt d'air très faible pour obtenir ce 
résultat. Nos observations mrVH.polifoUum ne confirment 
pas entièrement ces dernières données. On peut faire agir 
un courant d'air sur les étamines, sans qu'elles exécutent 
de mouvement. On peut même les agiter modérément à 
condition que les pétales ne viennent pas heurter les éta- 
mines. Sous l'action du choc des pétales, il se produit 
alors un mouvement immédiat. Sans vouloir nier chez 
d'autres espèces l'existence d'une irritabilité vis-à-vis des 
courants d'air faibles, nous concluons que chez V H. poli- 
fùHum l'irritabilité n'existe que vis-à-vis des corps solides, 
des liquides et d'un courant d'air brusque et assez vio- 
lent pour ébranler les filets. 

Le mouvement exécuté par Télamine consiste dans la 
translation de l'anthère de la position voisine de la ver- 
ticale qu'elle occupe, jusque près des pétales dans une 
position voisine de l'horizontale. Parfois l'anthère est 
même mise en contact avec une limbe corollaire. Le 
rayon de l'arc décrit par l'anthère est occupé par le filet 
qui ne se courbe qu'à sa base ; la valeur de cet arc varie 
suivant la position des étamines de 45 "^ à 90'' (fig. 6C). 
Le mouvement commence à se manifester environ une 
seconde après l'effleurement et dure, suivant les cas, de 
1 à 5 secondes, rarement 10 secondes ou plus. La posi- 
tion acquise n'est pas définitive. Au bout d'environ 15 
minutes, Tétamine exécute lentement le même mouvement 
en sens inverse et regagne dans l'espace de 30-90 minu- 
tes la position qu'elle occupait primitivement. Une même 
étamine peut être irritée et répondre par un mouvement 
à l'irritation plusieurs fois par jour. 

Nous avons toutefois remarqué que, après deux à trois 
mouvements, l'irritabilité devient moins délicate et ne 

3 



Digitized by 



Google 



34 I^ITUDEIS DE BIOLOGIE FLORALK 

se manifeste que par des oscillations anthénennes d'une 
amplitude beaucoup plus faible. 

Ces données modifient considérablement les indica- 
tions des auteurs sur les mouvements des étamines. Il est 
vrai que leurs observations ont été faites sur VH. Chamœ- 
cisius (vulgare), mais cette espèce, ainsi que nous l'ottt 
montré des expériences comparatives, ne se comporte pas 
différemment de 17/. polifoUum à cet égard. 

Rœper assure qu'après avoir exécuté le mouvement 
d'écartement de Taxe, les étamines deviennent insensi- 
bles et conservent indéfiniment leur nouvelle position \ 
Medikus prétend au contraire qu'après s'être lentement 
écartées de la position verticale, les étamines y reviennent 
subitement et avec une telle force qu'elles compriment le 
stigmate et le pollinent '. 

C'est certainement Rœper qui est le plus exact des 
deux observateurs ; s'il avait gardé une fleur en observa- 
tion pendant une demi- heure après l'avoir irritée, il au- 
rait vu ses étamines se rapprocher lentement et graduel- 
lement de la position primitive. Jamais, dans aucun cas, 
nous n'avons été témoin du second mouvement rapide 
qu'indique Medikus. 

Ce dernier auteur assure aussi que les mouvements 
sont visibles le matin seulement et font complètement 
défaut le soir. Ces indications horaires sont un peu va- 
gues. Pour nous, les mouvements s'exécutent le soir 
comme le matin, à condition qu'il fasse encore plein jour 
et que la température et la turgescence soient suffisantes. 

I^es mouvements s'exécutent avec le plus d'amplitude 

' Rœper, dans A.-P. de CandoUe, Physiologie végétale, II, p. 72, 
éd. allemande, ann. 1835. 
* Medikus, 1. c. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES 0GG1DI£NTALI£S. 35 

et d'élégance par une température de 18-25^C. et par 
UD temps sec. Une sécheresse trop prolongée et des pluies 
continues sont également défavorables à l'exécution des 
mouvements staminaux. Il n'est pas exact de dire avec 
Medikus et Meyen que Tirritabilité est maximale par un 
« tamps frais \ » 

Si Ton essaie de se faire une idée des causes du mou- 
vement de Tétamine d'après les faits relatés ci-dessus on 
arrivera aux conclusions suivantes: l^a rapidité très 
grande du mouvement empêche complètement l'interven- 
tion de la croissance comme cause efficiente. Il y a évi- 
demment un changement presque instantané dans les 
conditions d'équilibre de la turgescence qui donnent au 
filet sa position érigée. La seule explication plausible du 
mouvement consiste à admettre qu'il y a, dans la région 
qui devient concave, un raccourcissement dû à une sor- 
tie d'eau hors des cellules dans les méats intercellulaires. 
Cette sortie d'eau diminue la turgescence des cellules du 
côté concave, tandis que la tension positive du côté con- 
vexe entraine la courbure du filet. Ce qui vient à l'appui de 
cette explication, c'est qu'au moment où l'on irrite le filet, 
on voit souvent l'anthère s'agiter brusquement, comme 
s'agiterait la cime d'un arbre dont on secoue la base. 



* Meyen dit (1. c.) : « Bei der Kûhliing sind dièse Blûthen am reiz- 
barsten. > Les termes vagues employés par ces auteurs ont gran- 
dement besoin de commentaire. L'exemple cité par Medikus du 
chaud mois de juin 1773, pendant lequel l'irritabilité fut suspendue 
pour reprendre le 30 de ce mois après une pluie violente fait com- 
prendre qu'il s'agissait là, non pas d'une chaleur excessive, mais 
d'un manque d'eau. Au jardin botanique de Genève et au Vuache, 
même pendant les grandes chaleurs, l'irritabilité n'est jamais sus- 
pendue, pourvu que le sol ait été convenablement arrosé et que les 
fleurs ne perdent pas leur turgescence. 



Digitized by 



Google 



30 ÉTUDES DE BlOLOGIb: FLOKALE 

Celle secousse esl évidemmenl en relation avec un brus- 
que changemenl dans la lurgescence du filet, au point où 
la courbure s'opère. 

Si notre Ihéorie est vraie, on comprend aisément pour- 
quoi une sécheresse el une forte bumidilé prolongées 
nuisent à i'exéculion des mouvements. Il est évident, en 
eiïel, que si les méats intercellulaires sonl pleins d'eau, 
une sortie de liquide hors des cellules ne pourra s'effec- 
tuer qu'avec peine, et, en tout cas, sur une moins grande 
échelle que quand les méats sont dégagés et pleins d'air. 
Inversement, si la sécheresse a réduit la turgescence au 
point que les parois cellulaires deviennent flasques, il est 
clair que les mouvements ne pourront plus s'exécuter. 

Quelques détails sur la structure histologique de Téta- 
mine donneront du corps à notre théorie et permettront 
de se rendre compte de la façon dont s'opère la cour- 
bure. 

Les loges anthériennes ont un épiderme à cellules 
vides et k parois pourvues d'épaississements spirales, ce 
qui explique que cette couche ne puisse être le siège de 
l'irritabilité. Les filets, en revanche, sont pourvus d'un 
épiderme à cellules de section plus ou moins carrée, for- 
mant des rectangles allongés dans le sens de Taxe, et à 
|)arois externes un peu bombées extérieurement. Ces cel- 
lules sont pourvues d'une très mince cuticule; elles ne 
sont pas itilerrompues par des stomates; vers le sommet 
du filet, elles sont nettement saillantes sous la forme de 
papilles. La base des filets est entourée de (|uelques poils 
hyalins, ordinairement unicellulaires, coniques, à parois 
minces, à cuticule dépourvue de perles. La torsion des 
filetsqui rend les anthères extrorses s'opère immédiatement 
au-dessous des anthères, où Ton voit les files des cellules 



Digitized by 



Google 



■?f^ 



m 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 37 

contournées. Sons Tépiderme se trouve une écorce à cel- 
lules parenchymateuses, de même forme que les cellules 
épidermiques, à parois longitudinales plus épaisses que 
les transversales. Ces cellules, dont le suc cellulaire, ainsi 
que celui des éléments épidermiques est coloré en jaune 
pâle, ont de gros noyaux très saillants et sont à peu près 
dépourvues de chloroplastes. L'écorce est parcourue par 
des méats aérifères longitudinaux dont on aperçoit facile- 
ment les contours noirs quand on examine les filets dans 
Teau. L'épaisseur des parois cellulaires va en diminuant 
de la périphérie au centre, ainsi que cela doit être pour 
des cylindres rigides comme le sont les filets. Au centre du 
filet se trouve un faisceau libéro-ligneux très grêle, com- 
posé de 2-4 trachées spiralées, 1-2 tubes criblés et quel- 
ques cellules parenchymaleuses tendres. Les cellules qui 
touchent au faisceau ne sont pas accompagnées de méats 
intercellulaires. 

Ce qui distingue les étamines de VH. polifolium de 
beaucoup d'autres étamines irritables, c'est que l'irritabi- 
lité n'est pas nécessairement localisée au point où se 
trouve le siège du mouvement, c'est-à-dire, dans le cas 
particulier, au point où la courbure s'opère. // peut donc 
y avoir transmission de Virritation du point irrité jus- 
qu'au lieu de la courbure. Ce fait, affirmé avec raison par 
M. Hansgirg contrairement à Medikus et Meyen soulève 
naturellement le problème de savoir si cette transmis- 
sion s'opère par un mode d'organisation déterminé. La 
question a été résolue par la découverte que nous avons 
faite de communications entre les cellules corticales au 
moyen de fins filaments de protoplasme. Ces filaments sont 
assez nombreux sur les parois transversales des cel- 
lules ; sur les parois longitudinales, les communications 



Digitized by 



Google 



38 KTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

sont moins neties et moins nombreuses (fig. 6 F\ Pour 
meltre ces communications en évidence, il convient de 
fixer le contenu des cellules avec de l'alcool el de Tacide 
acétique, puis avec de Talcool seul et de plus en plus 
concentré. On gonfle avec SO^H, dilué et on colore en- 
suite avec du bleu d'aniline ou du brun de Bismarck. 
C'esl ce dernier colorant qui nous a donné les résultats 
les plus nets. 

Nous avons dit que le filet se courbait à sa base. D'une 
façon plus exacte, celte courbure a lieu un peu au-dessus 
de la base et sur une longueur d'environ 0,5 mm. Or, si 
on examine un filet après la courbure, on constatera ré- 
gulièrement que les méats intercellulaires à la partie in- 
férieure du filet sont remplis d'eau, tandis que vers le 
haut, ces mêmes méats contiennent de lair. 

Nous croyons donc pouvoir maintenir, en nous basant 
sur toutes oes observations, notre explication du début, à 
savoir que la courbure des filets est due à une sortie d'eau 
sur le côté concave; Veau passe dans les méats et la diffé- 
rence entre le turgescence des cellules du côté convexe et celle 
des cellules du côté concave devient immédiatement considérable. 

Mais que se passe-t-il dans les cellules au moment de 
la sortie de Teau? De deux choses Tune: ou bien l'utri- 
cule primordial devient subitement perméable à Teau 
sous l'action de l'irritation; ou bien il se contracte lui- 
même en forçant le suc cellulaire à diffuser au dehors. 
Laquelle de ces deux alternatives est-ce que VH. polifo- 
lium réalise? Enfin, quels sont les processus concomi- 
tants de ces divers phénomènes dans la membrane? Ce 
sont là des questions auxquelles il est difficile de répon- 
dre, et dont la solution sera toujours rendue compliquée 
par la petitesse des objets sur lesquels on expérimente. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 39 

Le protoplasme, si aisément irritable au contact des 
corps solides, est en tout cas singulièrement résistant à 
l'action desanesthésiques. Nous avons vu persister l'irrita- 
bilité des étamines à une température de 28-32^, en 
présence de vapeurs de chloroforme, pendant 2-3 heures 
de temps, à plusieurs reprises. Si on active l'émission 
des vapeurs, en faisant chauffer le chloroforme dans une 
éprouvelte, on peut arriver à suspendre l'irritabilité au 
bout de 20-25 minutes. Nous avons obtenu des résul- 
tats plus rapides et plus nets avec des vapeurs d'éther. 
Si l'action a été suffisamment vive, la fleur se ferme 
complètement, mais elle ne se rouvre habituellement pas, 
et peu après les pétales tombent. Il y a du reste, au point 
de vue de la façon dont les fleurs se comportent en pré- 
sence des anesthésiques, de très grandes différences indi- 
viduelles. 

Les anciens auteurs se sont déjà préoccupés du rôle 
biologique que pouvait éventuellement jouer l'irritabilité 
des étamines. Mais ce que disent Medikus et Meyen de 
cette question devait forcément être inexact, car ces au- 
teurs se basent sur le fait (controuvé) que les étamines 
après s'être écartées du pistil, reviennent immédiatement 
avec force contre lui et appliquent leurs anthères contre 
le stigmate. L'irritabilité et les mouvements consécutifs 
ne seraient donc qu'un moyen ingénieux pour arriver à 
l'autopollination. Meyen va même jusqu'à penser que le 
double mouvement qui précède l'accolement des anthères 
et du stigmate sert surtout à secouer les anthères dont la 
débiscence est ainsi acbevée '. 

Une observation attentive de 1'^. polifolium, prolongée 
journellement pendant deux mois a fini par jeter quelque 

* Meyen, L c. p. 509. 



Digitized by 



Google 



40 KlTUDKS DE BIOLOGIE FLORALE 

jour sur cette question délicate, tout en nous amenant à 
conclure qu'il n'y avait pas une relation très étroite 
entre irritabilité et la pollination. 

Voici les résultats que nous avons obtenus. L'W. po/i- 
folium est visité par des bourdons (et des abeilles). Tous 
les Apides observés abordent la fleur de VH, pnlifolium 
par les pétales et pénètrent de là directement dans Tan- 
drocée, dont ils butinent le pollen. Au fur et à mesure 
que Tinsecte avance, il ramasse entre ses pattes les éta- 
mines par paquets. Celles-ci, violemment irritées, se re- 
courbent rapidement vers l'extérieur en frottant leurs an- 
thères extrorses contre l'abdomen et les flancs du visiteur 
qui est bientôt complètement saupoudré de pollen. 

Le pollen dont sont saupoudrés les insectes peut aus^i 
bien servir à polliner le stigmate de la fleur qui l'a pro- 
duit que celui d'une autre fleur. Il convient toutefois de 
faire remarquer que ces deux possibilités se présentent 
avec une fréquence inégale suivant que le stigmate est 
placé au centre de la fleur (fig. 6 D), ou bien, cas très 
fréquent, que le style est courbé de façon à ce que le 
stigmate dépasse latéralement les anthères (fig. 6 Ë). 
Dans le premier cas, l'insecte en traversant l'androcée de 
part en part, et rencontrant le stigmate sur son passage, 
produit presque infailliblement i'autopollination. Dans le 
second cas, il arrive souvent que l'insecte saupoudré de 
pollen rencontre dès son arrivée sur une nouvelle fleur le 
stigmate saillant latéralement, et produit en se frottant 
contre lui la pollination croisée. 

H. Muller a émis l'idée, à propos de VH. Chamœcistus 
(vulgare) ' , que beaucoup d'insectes, effrayés par le brusque 

* H. Muller, Alpenhlunien, ihre Befruchinng durcHi Imekten etc. 
p. 161. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPKS OCCIDENTALES. 41 

mouvement das élamines dans ia première fleur qu'ils 
visitent, n'attaquent les fleurs suivantes que par le centre, 
ce qui, lorsque le stigmate est central', entraîne la polli- 
nation croisée. Nous avouons être très sceptique à l'égard 
de celte frayeur supposée. Les bourdons nous ont toujours 
paru fort peu se préoccuper des mouvements des étamines 
et, comme nous l'avons dit, attaquent presque exclusive- 
ment les fleurs par le flanc. 

Immédiatement après l'anlhèse, les pédicelles se cour- 
bent vers la terre, les sépales se referment complètement 
et enserrent dans un étroit espace les restes des pétales, 
les étamines et le pistil (fig. 6 B). On sait que dans cer- 
taines espèces, ce mouvement des sépales produit à coup 
sûr une pollination directe, les anthères étant pressées 
avec une telle force contre le stigmate, qu'elles y restent 
collées*. Ici, il n'y a rien de semblable. Les étamines sont 
plus courtes que le style et les anthères ne sont habituelle- 
ment pas mises en contact direct avec lui. En second lieu 
les loges anthériennes sont complètement vides et ne peu- 
vent plus polliner. Le mouvement carpolropique des pé- 
dicelles et la fermeture du calice sont donc de simples 
dispositifs protecteurs des graines sans importance pour 
la pollination. 

L'histoire si curieuse de ÏH. polifoUum ne s'arrête pas 
là. Nous avons encore à signaler chez cette espèce le phé- 
nomène toujours rare de Vandromonœcie. Au milieu d'un 

' H. MQller n'a constaté dans VH. vulgare (H. Chamaecistm: 
que des styles à stigmate placé au centre de ia fleur. Les fleurs à 
stigmates latéraux ne paraissent pas encore avoir été observés 
dans le genre Heîianthenium . 

* Ascherson, Ueherdie Bestàubung einigerHeUanihemum-Arten. 
(SiUungsber. der Gesellach. naturf. Freunde zu Berlin^ 1880, p. 90- 
108.) 



Digitized by 



Google 



42 ÉTUDES Dii: biologiiî: florale 

grand nombre de fleurs ^ , on voil ça et là, mélangées 
du reste avec les autres, des fleur.s çf par réduction to- 
tale du gynécée (fig. 6 G). Ces fleurs sont plus petites que 
les fleurs ^ ; le diamètre de la corolle étalée est de 1,5 
cm. An centre, on trouve une androcée oligandrique, 
soit environ 10-15 élamines, au lieu de 30-35 comme 
dans les fleurs ^. Il n'y a pas trace de pistil, où bien 
celui-ci est réduit à un petit mamelon méconnaissable. 
Sur 50-80 fleurs ^ , nous en avons en général trouvé 
1 çf. Les étamines des fleurs çf jouissent des mêmes 
propriétés que celles des fleurs ^ . 

Au surplus, les fleurs Ç présentent dans leur andro- 
cée des variations notables. Certaines fleurs sont oligan- 
driques comme les (^f, mais à gynécée développé et pro- 
duisant abondamment des graines. Nous avons en moyenne 
trouvé \ fleur ^ oligandrique sur 60-70 fleurs ^ po- 
iyandriques. Il va sans dire que ces indications n*ont de 
valeur que pour la région étudiée et qu'elles pourront être 
modifiées dans d'autres régions de TEurope \ 

7. Hëlianthbmum ganum Dun. 

Ce petit Hélianthème à fleurs jaunes forme sur les 
crêtes du Mont-Salève des grosses touffes qui sont active- 
ment visitées par les bourdons (et les abeilles) qui en buti- 
nent le pollen ; la fleur ne produit pas de nectar. 

Les sépales sont couverts de poils ascendants -étalés 
nombreux qui compliquent l'accès de la corolle pour les 
insectes dépourvus d'ailes. Le calice est très sensible aux 

' Il est probable que ces proportions varient d'un endroit à 
l'antre; elles sont peut-être aussi soumises à des variations d'une 
année à l'autre dans un même lieu. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCI DENTALES. 43 

oscillations de la tempéralore et aux ?ariations dans l'in- 
tensité de la lumière. Dès qu'un nuage recouvre le soleil 
les sépales se redressent et ferment la corolle en pliant 
les pétales comme chez VH, polifolium. 

La corolle d'un jaune vif (fig. 7 A) n'a qu'un diamè- 
tre de l,2-f3 cm. Les pétales sontoL»ovés, plus fermes 
que dans l'espèce précédente et sont rabattus vers le bas 
quand la fleur est entièrement épanouie ; ils ne se recou- 
vrent pas, comme dans l'espèce précédente, mais laissent 
entre eux un vide qui peut atteindre 1,5 mm. de lar- 
geur. Ce sont les pétales qui servent de point d'arrivée 
aux insectes 

Les élamines (fig. 7 B et C) forment un gros faisceau 
érigé au centre de la fleur ; ce faisceau est bombé par le 
fait que les étamines extérieures sont plus courtes que 
les intérieures. Les fliels sont jaunes, rigides et totalement 
dépourvus de l'irritabilité qui caractérise lespèce précé- 
dente. Les anthères sont relativement grosses etextrorses. 
Les élamines reposent sur une partie légèrement élar- 
gie de l'axe qui porte de petits poils. 

Le gynécée (fig. 7 B et C) est constitué par un ovaire 
renflé, auquel succède, après un rétrécissement, un style, 
puis un pistil massif divisé en une quantités de lanières 
stigmatifères. Le style est très mince par rapport au stig- 
mate et à l'ovaire, il est complètement replié sur lui-même 
pendant l'anthèse. Le stigmate barbu est placé environ 
0,5-1 mm. en dessous du niveau des étamines. 

Malgré ce dispositif la pollination n'est presque jamais 
directe et spontanée, pour les raisons suivantes. La fleur 
est protérogyne. Au moment où les anthères sont encore 
introrses, les lanières stigmatifères sont déjà étalées et 
prêtes à recevoir le pollen. Plus tard, quand les anthères 



Digitized by 



Google 



44 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

s'ouvrent, elles sont extrorses et, de plus, les filets qui 
étaient rassemblés au-dessus du pistil s'en écartent gra- 
duellement, de sorte que le pollen ne peut spontanément 
tomber sur le stigmate. La (leur de V Helianthemum a donc 
besoin pour sa pollination d'être visitée par les insectes. 

Grâce à la protérogynie marquée, cette pollination est 
souvent croisée. Cependant à la fin de Tanthèse, l'auto- 
pollination par l'intermédiaire des Apides peut avoir 
lieu. 

Les pédicelles, qui sont dirigés vers le bas avant l'an- 
thèse, se relèvent dans une position verticale pendant la 
floraison ; dans la postfloraison, les pédicelles se recourbent 
vers l'axe mère. Comme dans l'espèce précédente, 
les sépales en se fermant enferment les éiamines et les 
[>ressent même contre le pistil, mais à ce moment les an- 
thères sont presque complètement vides de pollen ; la pol- 
lination a eu lieu depuis longtemps et l'ovaire déjà grossi 
contient des jeunes embryons. On ne saurait par consé- 
quent, pas plus pour cette espèce que pour la précédente, 
admettre qu'il y ait là un phénomène de pseudo-cleisto- 
garnie. 

8. Lychnis flos-Jovis Linn.' 

Les belles fleurs roses de celte Silénée sont douées 
d'une pollination croisée par l'intermédiaire des Lépi- 
doptères, et à moindre degré des Apides, du moins en Va- 
lais et en Savoie (vallée du Reposoir). Le diamètre de la 

> Cette espèce a déjà fait Pobjet d'une note de Herm. Mûller 
{Alpenbliimen, p. 199). Mais comme nous avons pu observer sou- 
vent sur place cette curieuse espèce et que nos cultures nous ont 
permis de poursuivre longtemps nos observations biologiques, nous 
n'hésitons pas à en redonner une description qui complète ceUe de 
H. Millier sur plusieurs points. 



Digitized by 



Google 



DANS LKS ALPES OCCIDENrALfc:S. 10 

corolle alleinl de 2 à 3,5 cm. Les fleurs sonl groupées 
en cimes condensée visibles de forl loin. 

Le calice tubuleux, à nervures saillantes et compri- 
mées, est recouvert, ainsi que le reste de la plante, de 
longs poils produisant un tomentum lâche et enchevêtré 
qui complique beaucoup la marche des fourmis et autres 
petits insectes déprédateurs. La résistance du calice est 
telle que Ton ne voit jamais le tube perforé et que Taccès 
du nectar par l'entrée du tube corollaire est rendu abso- 
lument obligatoire. Les pétales sont nettement diiïéren- 
ciés en deux parties. D'abord un limbe étalé, obové, pro- 
fondément échancré au sommet, d'un rose carmin en 
dessus, d'un rose très pâle ou presque blanc en dessous; 
ce limbe est étalé horizontalement. Au limbe succède un 
onglet, large de i mm. au sommet seulement, verdâtre, et 
perpendiculaire au plan dans lequel est situé le limbe. 
Les onglets sont insérés sur une colonne internodiale 
haute de 2-3 mm. ; leur hauteur est d'environ 10 mm. 
Mais comme le nectar, qui est sécrété par la base interne 
des filets, coule entre ces derniers et les onglels pour ve- 
nir s'accumuler au fond du tube calicinal, il faut à un 
insecte une longueur de trompe totale de environ 15 mm. 
pour pouvoir butiner le nectar. Ce fait explique pourquoi 
la pollination est en majeure partie opérée par les Lépi- 
doptères. 

Les onglets sont un peu élargis au sommet et se re- 
couvrent les uns les autres, de façon à constituer un tube 
dont les parois sont travaillées à jour et dont l'oriHce est 
large de 1,5-2 mm. L'entrée de l'orifice corollaire est dé- 
fendu par ia coronule, dont les lobes acuminés et par- 
fois dentés latéralement sont au nombre de deux par pé- 
tale. La pointe des lobes est tournée en dehors. La 



Digitized by 



Google 



46 éiUDKS DE BiOLOGib: floralh: 

fonction biologique de la coronule est évidemment pro- 
tectrice : elle entrave à la fois la marche des petits insectes 
déprédateurs et l'écoulement dans l'orifice corollaire des 
gouttes de pluie qui s'accumulent à la base du limbe. Nous 
avons remarqué qu'en temps de pluie, les gouttes qui 
tombent sur l'orifice corollaire môme, ne pénètrent pas 
k l'intérieur, retenues qu'elles sont tant par adhésion sur 
les parois de l'orifice que par l'air contenu à l'intérieur 
de celui-ci. 

Quant aux organes sexuels, ils consistent en 10 éta- 
mines k anthères iatrorses et en un ovaire en forme de 
cône tronqué portant 5 styles. L'évolution très longue (3-6 
jours) que subissent ces organes pour arriver à maturité 
peut ôtre résumée dans la description de 3 stades prin- 
cipaux. 

1^ Stade préparatoire. Au moment où la corolle a 
étalé horizontalement ses limbes, les organes sexuels ne 
sont pas encore assez développés pour participer à la re- 
production. Les styles terminés au sommet par une 
pointe aiguë et à peine papilleuse, sont incapables de 
faire germer le pollen, ils ont inclus dans te tube des on- 
glets. Les étamines de longueur inégale sont placées sur 
deux cercles dont l'un dépasse les styles, tandis que l'au- 
tre n'atteint guère avec ses anthères que la moitié de la 
hauteur des styles. Les anthères ont des loges vertes et 
complètement fermées (fig. 8 A et D). 

â^ Stade mâle. Les étamines s'allongent rapidement ; 
elles font saillie hors de l'orifice ; puis enfin elles se cou- 
chent sur le limbe des pétales. Ce processus s'opère 
d'abord pour les 5 étamines internes ; puis pour les 5 
externes. Dès que les filets sont assez longs pour que les 
aiJthèies aient dépassé Torifice corollaire, les anthères 



Digitized by 



Google 



DANS LKS ALPES OCCIDIiNTALKS. 47 

s'ouvrent el laissent échapper en grande quantité du pol- 
len pulvérulent et blanchâtre dont aucune partie ne peut 
d'ailleurs tomber sur les styles. Du reste, à ce moment là, 
les styles n'ont pas encore de surface stigmatifère déve- 
loppée et ne présentent que peu de différence d'avec le 
stade précédent (fig. 8 B et E). 

3^ Stade femelle. Quand les anthères ont émis leur 
pollen, elles se flétrissent et tombent» tandis que les filets, 
étalés sur le limbe des pétales, persistent. C'est à ce mo- 
ment que les styles commencent à se transformer ; ils 
grossissent et deviennent un peu renflés à leur extrémité. 
En même temps, ils subissent un allongement considéra- 
ble qui les fait saillir en dehors de l'orifice corollaire. Le 
stigmate est avolubile» et fait sur lui-même 1 ou 2 tours, 
dont la direction est indéterminée. Enfin il se développe 
une surface sligmatique spéciale consistant en poils 1-2 
cellulaires, hyalins, à parois très tendres, cylindriques, 
renflés en massue à l'extrémité et sécrétant de petites 
gouttes d'un liquide incolore. Ces poils stigmaiiques sont 
placés sur une ligne dorsale prenant naissance à quelque 
distance au-dessous du sommet, mais vers Texi rémité 
cette ligne s'élargit et finalement l'extrémité est complè- 
tement revêtue de ces poils (fig. 8 C et F). 

La protérandrie excessivement aciusée que nous ve- 
nons d'étudier exclut totalement l'autopoUination. Les 
papillons abordent la fleur du L.flosJovis par les pétales et 
frottent les régions ventrales de leur corps contre les an- 
thères ouvertes et tournées vers le haut lorsqu'il s'agit du 
stade (3f, ou bien ils pollinent les singuliers stigmates «vo- 
lubiles» velus lorsqu'il s'agit du stade Q. 

On peut considérer le L flos Jovis par le coloris de 
ses fleurs, par son abondante sécrétion de nectar, par la 



Digitized by 



Google 



48 KTUDES DK BIOLOOIli FLOKALK 

façon dont ce nectar esl protégé, enfin par U structure de 
sa corolle et révolution de ses organes sexuels, comme 
une des plantes allogamiques les plus remarquables de 
nos Alpes. 

9. Gkuanium hivulahe ViII. 
(G, aconitifolium L'Héril.) 

Ce 6Vramt^m est assez abondant dans les bois de mé- 
lèzes du Valais, où il atteint une altitude assez élevée, 
ainsi sur les flancs du Mont Catogne et dans les bois en 
montant de Zermatt au Lac noir où nous l'avons observé 
jusqu'à 200U mètres d'altitude. Même dans ces localités 
élevées les fleurs sont visitées par les insectes les plus va- 
riés: Diptères, Hyménoptères et papillons. 

La corolle n'attire pas le regard de très loin (Og. 9A) ; 
les pétales obovés sont d'un blanc pâle et parcourus 
par 5 veines roses; les veines qui flanquent la nervure 
médiane à droite et à gauche sont bifurquées : ces pétales 
servent de point d'appui aux insectes butinateurs. L'an- 
(Irocée forme deux cercles de 5 élamines, dont l'extérieur 
est plus court que les styles tandis que le cercle intérieur 
atteint ou dépasse un peu la hauteur des stigmates. Les 
filets réunis forment à la base une masse renflée sous la- 
quelle sont placés les nectaires; ceux-ci, au nombre de 5, 
forment de petits mamelons verdàtres alternant avec les 5 
élamines extérieures. Les nectaires sécrètent pendant 
presque toute l'anlhèse du nectar, dont les gouttelettes se 
voient à la base des pétales. Ce nectar est protégé contre 
les petits insectes déprédateurs, de deux manières. D'abord 
au moyen des longs poils étalés (|ui hérissent la face ex- 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPISS OCCIDENTALES. 49 

terne das sépales, tandis que la face interne est tout à 
fait lisse, et qui entravent fortement la marche des petites 
fourmis (p. ex. Formica pratensù). En second lieu au 
moyen des poils étalés qui ornent la partie inférieure des 
filets staminaux et qui fonctionnent comme nectarostège. 

L'appareil sexuel est protérandrique. Au début les an- 
thères sont introrses, elles sont jaunes avec une ligne de 
déhiscence violette : au moment où elles s'ouvrent, les 5 
stigmates sont encore appuyés les uns contre les autres 
(fig. 9 G). Pendant rémission du pollen les étamines se 
tournent graduellement vers l'extérieur et deviennent 
complètement extrorses. Une fois la maturation complète, 
les anthères se froissent un peu et deviennent violettes. 
Ce n'est qu'alors que l'on voit les stigmates s'écarter gra- 
duellement les uns des autres, et enfin s'étaler complè- 
tement en passant entre les anthères flétries (fig. 9 B). 
Les stigmates ont la forme de languettes cylindriques, 
blanches, recourbées à l'extrémité, et couvertes sur leur 
face interne — donc sur la face cachée au moment de 
l'émission du pollen — de papilles humides. 

La polUnation croisée est donc assurée dans la règle, 
tant par les visites fréquentes des insectes que par la pro- 
térandrie et les mouvements qu'exécutent les organes 
sexuels. Toutefois, il arrive parfois que les anthères por- 
tent encore des grains de pollen au moment où les lan- 
guettes stigmatiques passent entre elles, et nous avons 
constaté à plusieurs reprises que les stigmates ramassent 
au passage quelques-uns de ces grains épars. L'autopol- 
lination peut par conséquent avoir lieu à la fin de Tan- 
thèse dans le c^s exceptionnel où tes visites d'insectes 
auraient fait défaut. 



Digitized by 



Google 



50 ÉTUDES DE BI0L06IK FLORALB 

10. Cytisus decumbens Spach. 
(Genisla Halleri Reyn.)'. 

Les fleurs du C. deeumbens sont disposées en longues 
grappes feuillées et couchées qui jonchent le sol sur une 
série de points du Jura, par exemple au Marchairuz .Les 
pédicelles pourvus de deux très petites bractéolessétacées 
et caduques sont placés deux par deux à Taisselle des 
feuilles. L'organisation des rameaux florifères est dorsi- 
ventrale, c'est-à-dire que les pédicelles, les feuilles et les 
jeunes pousses sont dirigés vers le haut, soit vers la lu- 
mière. De plus, la plupart des pédicelles sont tordus de 
façon à ce que Tétendard soit tourné non du côté du 
sommet, mais dans la direction de la base organique du 
rameau. Le calice campanule est profondément bilabié; 
la lèvre supérieure est entière ou à peine denticulée au 
sommet, tandis que l'inférieure est brièvement tridentée ; 
le tube n'est que très faiblement poilu et n'oppose pas de 
résistance aux petits insectes et aux petits mollusques 
déprédateurs. Aussi avons-nous fréquemment constaté 
que l'étendard, les ailes et les étamines étaient mangées 
par les limaces. 

L'étendard (flg. 10 B), difl'érencié en un limbe large- 
ment obové, érigé, à bords un peu reployés en dedans, 
émarginéau sommet, et d'un beau jaune. Au voisinage du 
point où le limbe se rétrécit brusquement pour faire 

' Voy. sur la position systématique de cette espèce : Briquet, 
Etudes sur les Cytises des Alpes maritimes, p. 159 et 160 (dans 
Burnat, Matériaux pour servir à Vhistoire de la flore des Alpes 
maritimes.) 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDKNTALbIS. 51 

place à Tonglet, ce jaune devient doré et on remarque 
d'une façon plus nette les stries des nervures qui s'éta- 
lent en éventail. Il n'y a pas là de différenciation nette 
comparable aux nectarosèmes et aux pollinosèmes de 
tant d*autres Papilionacées. L'onglet est verditre, robuste 
et très court par rapport au limbe; il est complètement 
caché par la lèvre supérieure du calice contre laquelle il 
s'appuie. 

L'appareil labial (6g. 10 C) est aussi long que l'éten- 
dard ; il prolonge la direction du tube calicinal. Les on- 
glets des ailes et de la carène sont grêles et plus longs 
que ceux de l'étendard; ceux de la carène sont appuyés 
contre le labiole calicinal sur toute leur longueur, tandis 
que ceux des ailes dépassent un peu les marges du la- 
biole. Les limbes des ailes sont concaves extérieurement; 
ils enveloppent complètement la carène en dessus, mais 
non point en dessous. Comme les ailes sont un peu plus 
longues que la carène, leurs extrémités se croisent même 
au-dessus de cette dernière. Les marges des ailes sont 
pourvues à leur base d'une petite pleuridie surmontée 
d'une invagination. La carène, à marges tronquées et 
pleuridiées à la base, est pourvue latéralement à sa partie 
inférieure de deux évaginations en forme de saillies sur 
lesquelles sont appuyées les invaginations des ailes ci-des- 
sus mentionnées. La forme générale de la carène est 
celle d'un canot; son extrémité est tronquée-obtuse et se 
termine en cul-de-sac, grâce à la soudure des marges. 

Les organes sexuels sont entièrement cachés dans la 
carène. Les étamines forment une longue monadelphie, 
portant au sommet cinq anthères allongées à courts fi- 
lets, et cinq anthères ovoïdes à longs filets. Au moment 
de l'émission du pollen qui a lieu en deux fois — d'abord 



Digitized by 



Google 



52 KTUDES DK BIOLOGIK FLORALE 

pour les étamines inférieures, ensuite pour les étamines 
supérieures — les loges sont tournées du côté des marges 
libres de la carène. Le style entouré par la gaine adel- 
phique est plus long que les longues étamines; il est 
placé au-dessous des étamines, mais sa pointe arquée à 
stigmate oblique dépasse les anthères. 

Le Cytisus decumbens ne sécrète pas de nectar ; sa fleur 
est visitée par les bourdons qui y butinent du pollen. La 
mise en mouvement de l'appareil labial exige un fort tra- 
vail musculaire. L'étendard, dont le solide onglet est 
appuyé contre le labre calicinal, présente à la partie infé- 
rieure de son limbe un point d'appui au bourdon. Celui- 
ci, à cheval sur les ailes qu'il essaie d'écarter, pousse for- 
tement sur elles, avec ses pattes, ensuite de quoi les 
organes sexuels qui ne cèdent point à la pression du 
bourdon sortent violemment de la cirène en en déchirant 
l'extrémité (fig. iO A). Le pollen pulvérulent est projeté 
contre Tabdomen du bourdon. Nous avons observé qu'en 
temps de pluie, il se forme comme dans l'espèce sui- 
vante une boulette de pollen qui est plus difficilement 
projetée au dehors. 

Par le beau temps, la pollination est sans doute sou- 
vent croisée par l'intermédiaire des bourdons, attendu 
que le stigmate n'est point en contact avec les anthères 
et que, au moment de l'explosion, le sommet du style tou- 
che l'abdomen de l'insecte avant les anthères. Par la 
pluie, c'est différent; la boulette de pollen se dégage sous 
l'action de l'eau et nous avons vu, après une forte averse, 
une série de fleurs non encore visitées par les insectes 
qui présentaient un style complètement jaune de grains 
de pollen collés à sa surface sous l'action de l'humidité. 

L'appareil explosif du C. decumbens ne peut fonction- 



Digitized by 



Google 



DANS LKS ALPES OCCIDENTALES. 53 

ner qu'une fois de la façon normale que nous venons de 
décrire. 

M. AnTHYLLIS MONTANA L. 

UA, montana est un des ornements du mont Salève 
au mois de mai, où on le voit très recherché des bour- 
dons et surtout de VApis mlUfica. On peut aussi fréquem- 
ment observer des papillons suçant du nectar sur les 
capitules d'un beau rose de cette plante. 

Le calice tubuleux est pourvu de longs poils blanchâ- 
tres, comme du reste l'appareil végétatif; il est un peu 
contracté au-dessous de la gorge. Les dents longuement 
sétacées et ciliées, disposées en deux lèvres selon le type 
2/3, entourent la corolle et en rendent Taccès difficile 
aux petits insectes déprédateurs. 

La coloration d'ensemble caractéristique que présen- 
tent les capitules est due essentiellement aux étendards. 
L'étendard est en effet bien plus long que les ailes et la 
carène (6g. 11 À); il les dépasse de plus de 5 mm. 
Ck)mme il est peu érigé et semble, grice à la forme du 
calice placé directement sur le prolongement du tube, l'éten- 
dard joue un rôle protecteur contre la pluie dans les par- 
ties situées à la périphérie du capitule et qui font un angle 
avec la verticale. Tandis qu'après une averse, les fleurs 
perpendiculaires du centre du capitule sont pleines d'eau, 
celles de la périphérie fortement inclinées n'en contiennent 
que peu ou point. 

Vu de l'intérieur, le limbe de l'étendard est concave, 
de forme oblongue et coloré en rose vif; sur ce fond 
apparaissent des nervures divergentes d'un rose foncé; 
la base du limbe est blanche, puis verdâtre, à nervures à 



Digitized by 



Google 



54 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

peine apparentes; le champ rose pénètre dans le champ 
blanc SOUS la forme d'un triangle très aigu de coloration 
foncée. Ce triangle est placé exactement au dehors de la 
carène, au point sur lequel — comme nous allons le voir 
— le bourdon ou Tabeille doit appuyer pour faire sortir 
le pollen de la carène. WA. mmtana possède donc un 
nectaroséme très caractérisé. Après s'être un peu rétréci 
à la partie inférieure, Tétendard s'élargit de nouveau 
pour former deux pleuridies arrondies, au moyen des- 
quelles il embrasse les ailes. Au-dessous de ces pleuridies, 
Tétendard se rétrécit subitement en un étroit onglet d'un 
blanc verdâtre. 

Le limbe rose des ailes est très étroit et concave 
(fig. IIB); il est pourvu à sa base d'une marge un peu 
pleuridiée, verte, qui embrasse étroitement la carène, de 
telle sorte que cette dernière et les ailes sont réunies très 
solidement en un seul appareil. On éprouve quelque 
peine à séparer cet appareil dans ses parties constituantes ; 
ce détail est très important pour en comprendre le fonc- 
tionnement. Les onglets des ailes et de la carène sont 
étroits, délicats et hialins, beaucoup moins résistants et 
moins robustes que l'onglet de l'étendard. La carène en 
forme de canot est obtuse. A la base du limbe, qui est 
d'un blanc verdâtre, les marges sont recourbées en dedans, 
et comme c'est à ces marges que les ailes sont accrochées, 
on comprend que la résistance opposée par ces dernières, 
lorsqu'on essaie de les détacher, soit très considérable. 

A l'intérieur de la carène se trouvent les organes 
sexuels (fig. HC). Ceux-ci forment une diadelphie, mais 
la dixième étamine est agglutinée jusque très haut avec les 
neuf autres, de sorte qu'au premier abord il semble n'y 
avoir qu'une monadelphie. Tout à fait à la base, on aper- 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 55 

çoit deux orifices nectariens \ donnant accès an corridor 
periovarien qui est constamment rempli d'un nectar su- 
cré et très abondant. Le pollen pulvérulent ne s'accumule 
dans la partie antérieure de la carène au-dessus des éla- 
mines qu'en temps de pluie, il forme alors une masse 
blanche qui entoure le style verdâtre. Le stigmate capi- 
tellé dépasse très légèrement la masse de pollen ; par- 
fois il est complètement entouré par elle; il est sec et le 
pollen n'adhère point spontanément à lui. 

D'après les détails qui précèdent, on voit que la fleur 
de VA, monlana appartient an type des Papilionacées pour- 
vues d'un appareil à bascule \ L'insecte s'accroche avec 
ses pattes antérieures à la base des limbes des ailes, puis 
il appuie fortement le vertex de sa tête contre le nectaro- 
sème de l'étendard. L'étendard pourvu d'un onglet ro- 
buste, résiste à la pression, tandis que les ailes à onglets 
délicats cèdent sous le poids qui les oppresse ; elles entraî- 
nent avec elles la carène, mais non pas le massif des or- 
ganes sexuels ; ceux-ci tendent à sortir de la carène en 
poussant devant eux le paquet de pollen qui vient saupou- 
drer l'abdomen de l'insecte qui butine. 

La question de savoir si les Apides produisent une 
pollination croisée ou directe est difficile à résoudre d'une 
façon absolue. Dans la majorité des cas, le stigmate, dé- 
passant un peu les anthères, arrive avant elles en contact 
avec l'abdomen de l'insecte. Mais cette particularité ne 
saurait suffire à faire admettre que la pollination est tou- 

* Voy. sur ces orifices les descriptions de H. Miiller {Die Befru- 
éhtung der Blumen durcie Insekten, p. 220 et siiiv.) 

* Cfr. Delpino (Uîteriori osservazioni, P. I p. 39 et suiv. et Tau- 
bert dans Engler und Prantl, Die naturliehen Pflamen familier y 
m Teil, Abteilung 3, p. 88 et suiv:) 



Digitized by 



Google 



56 ÉTUDfcIS DE BIOLOGIE FLORALE 

jours croisée ; dans beaucoup de cas le stigmate semble 
pouvoir être polliné par le pollen des étamines qui Teu- 
tourenl. Nous devons ajouter que Tautopollination sans 
visite d'insectes nous parait très peu probable. Ainsi que 
Delpino et H. Mûller l'ont observé chez plusieurs autres 
Papilionacées \ le stigmate est complètement sec quand 
il est à Tétat de repos dans la carène. Cet organe ne devient 
humide et ne retient le pollen que lorsqu'il est frotté d'une 
façon mécanique, ainsi que cela a lieu lors de la visite des 
Apides. 

Les capitules de VAnihyllis montana dégagent pendant 
l'anthèse une odeur de miel très vive et très agréable qui 
s'ajoute, au point de vue de l'attrait des Apides, à la colo- 
ration des fleurs. 

Ainsi que l'a déjà indiqué Vaucher \ les calices tom- 
bent avec le fruit qu'ils enveloppent d'une membrane 
blanche et ne disparaissent que très tard. 

12. Ononis ROTUNDiFOUA Liun. 

Les magnifiques fleurs roses de cette Papilionacée atti- 
rent de loin une foule d'insectes, particulièrement des 
Lépidoptères et des Apides par l'intermédiaire desquels la 
pollination a lieu très régulièrement. Nous avons observé 
à plusieurs reprises l'O. rolundUfolia sur les rochers du 
mont Salève (sentier des Bûcherons et base de la Grande 
Gorge) et c'est dans cette localité que nous avons établi 
la description qui suit. 

Les feuilles largement trifoliolées, les axes et les calices 

' Voy. Delpino, 1. c. et H. Mûller, loc. cit. p. 2S2. 
* Vaucher, Histoire physiologique des plantes d* Europe, t. II, 
p. 87. 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. Oy 

sonl complètement couverts de grosses glandes stipitées, 
dont les têtes sécrètent constamment un liquide visqueux. 
Ce liquide visqueux entrave considérablement ou complè- 
tement la marche des fourmis déprédatrices; les petits 
diptères restent souvent collés à ces glandes et meurent 
sur place. 

Les fleurs sont ordinairement rapprochées par groupes 
de trois au sommet de rameaux axillaires nus. Le calice 
brièvement pédicellé est difiérenciéen un court tube cam- 
panule pourpré à la base et cinq longues dents vertes et 
subulées. C'est le tube calicinal qui maintient en position 
les onglets des pièces corollaires, car dès qu'on l'a enlevé, 
l'étendard et l'appareil labial se séparent au moindre choc 
Tun de Tautre. 

L'étendard est érigé (fig. 1 2C), de forme obovée, api- 
culé au sommet et présentant un sillon longitudinal. A 
droite et à gauche de ce sillon, le limbe est élégamment 
reployé en arrière. A la base, l'étendard est largement 
arrondi en un court onglet, large, résistant, concave, à 
concavité tournée vers le centre de la fleur, et blanc. La 
surface du limbe est de 1,7 x 1,5*^°*, l'onglet n'atteint que 
2,5°^°* de longueur. La couleur du limbe est d'un beau 
rose. Il existe un nectaroséme présentant un dessin inté- 
ressant. Notons d'abord que la couleur blanche de l'on- 
glet se prolonge sur toute la partie du limbe qui est recou- 
verte par l'appareil labial. Il faut ensuite signaler le fait 
que la nervure médiane et les deux ou trois nervures laté- 
rales du voisinage sont colorées en rose très vif, tandis 
que toutes les autres nervures sont colorées en rose plus 
pile. Le point même sur lequel les insectes appuient le 
vertex de leur tête est très vivement coloré en rose. 

Les ailes enveloppent complètement la carène (fig. 1 2E ), 



Digitized by 



Google 



58 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLOHALE 

qui les dépasse en dessous seulement. Le limbe est ellipti- 
que et en forme de cuiller, il mesure 1,3x0,7'^"' de sur- 
face. Il porte à la base et en haut une petite apophyse 
arrondie. Les ailes sont rosées en dehors et blanches inté- 
rieurement. L'onglet est très grêle et long de 2,5"". La 
réunion des ailes avec la carène a lieu dans l'O. rotundifoUa 
non point au moyen d'une simple invagination comme 
dans les autres Papilionacées étudiées dans ce travail, 
mais au moyen d'une apophyse pleine, allongée, conique, 
très solide, dont la direction est presque parallèle au 
plan du limbe qui la porte, et qui est exactement et 
complètement enfoncée dans une invagination de la ca- 
rène. 

La carène possède, comme les ailes, des onglets grêles 
et très courts (fig, 12D); elle a la forme d'une nacelle 
longuement rostrée. Le rostre est tubuleux, long de 4-5"" 
et ouvert seulement au sommet. L'orifice apical du rostre 
est circulaire; ^on diamètre est de 0,1-0,2"". Au con- 
traire, la partie naviculée de la carène est élargie et large- 
ment ouverte à la partie supérieure, de façon à laisser 
voir à l'intérieur la base de la diadelphie. Toute la partie 
antérieure de la carène est colorée en rose, particulière- 
ment le sommet du rostre qui est d'un rose très vif. 

Les organes sexuels sont complètement cachés dans la 
carène (fig. 12F). Les étamines forment une diadelphie, 
dont les anthères sont placées sur deux rangs; les supé- 
rieures sont plus ovoïdes, les inférieures plus étroites. La 
dixième étamine possède un filet un peu élargi à la base 
et enfoncé contre la carpelle. Il en résulte que le corridor 
nectarifère est mis en communication avec l'extérieur 
non plus par deux trous, comme c'est le cas dans l'espèce 
précédente par exemple, mais par deux fentes. La partie 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 59 

libre des filets fait un angle d'environ 40"* avec le tube 
adelpbiqne. 

Le carpelle est couvert de poils et de glandes stipitées 
dans sa partie ovarienne. Il se prolonge en un style fili- 
forme, brièvement capité et couvert de papilles stigmati- 
ques au sommet. Le style dépasse les anthères. Les pa- 
pilles stigmatiques ne deviennent humides et pollinables 
qu'après frottement pendant la plus grande partie de 
i'anthèse. Les fleurs âgées nous ont présenté des styles 
à papilles sécrétant un liquide un peu visqueux, mais ces 
styles avaient déjà été pollinés. 

D'après la description précédente, les fleurs de TO. ro- 
iundifolia présentent une organisation du type dit c à 
pompe refoulante » ' qui fonctionne avec une précision 
merveilleuse. Les ailes enveloppant la carène en dessus, 
ce sont elles qui servent de marche-pied à Tinsecte polli- 
nateur (fig. 12A). Sons le poids de Tinsecte, les ailes des- 
cendent de façon à faire saillir le rostre de la carène. A 
ce moment, les limbes des ailes sont dans un plan presque 
horizontal, ils entraînent la carène (fig. i 2B). Les étami- 
nes^ au contraire, résistent et les anthères sont refoulées 
dans le rostre qui est rempli de pollen. Comprimée par en 
bas, la masse pollinique cherche une issue par en haut et 
sort graduellement de Torifice du rostre sous la forme de 
petites saucisses ou de bandes vermiformes. La pompe 
refoulante constituée par l'appareil labial et les étamines 
peut fonctionner un très grand nombre de fois. Si la pres- 
sion est un peu forte, le sommet du style sort aussi légè- 
rement de Torifice du rostre et se frotte contre Tabdomen 
de l'insecte. 

' Cf. Delpino, L c. et Taubert, L c. 



Digitized by 



Google 



60 ÉTUDES DE biologie: floralk 

Quand la corolle ne porte pas d'insecte, elle est com- 
plètement fermée, et comme la fleur est déjà très proté- 
gée par son appareil glanduleux, on peut le considérer 
comme une des plus parfaitement construites de nos Papi- 
lionacées indigènes. 

Chez VO. rolvndifoUa, la pollination croisée est la règle. 
Dans le cas exceptionnel où il n'y aurait pas de visite 
d'insectes, Tautopollination peut avoir lieu à la fin de 
Tanthèse. 

13. AsTRAGALUS ARiSTATUS L'Hérit. 

Peu de localités se prêtent aussi bien à Tétude de cette 
Papilionacée épineuse que les pentes abruptes par lesquel- 
les on descend du Désert de Plate en Savoie, sur le petit 
village de Passy non loin de Sallanche. On trouve là d'im- 
menses tapis de cet Astragalus qui s'étendent de 1600- 
2000 mètres. 

Les capitules de fleurs roses et blanches placés à l'aisselle 
des feuilles sont peu apparents dans le fouillis des rameaux 
couchés sur le sol : ils sont néanmoins visités dans la 
localité indiquée par les bourdons et surtout les abeilles, 
en grand nombre. Le calice, renflé dans sa région médiane, 
est jaunâtre, ses nervures sont roses, et ses longues dents 
sétacées vertes ; il est couvert de longs poils ascendants. 
Ces poils ne protègent guère la fleur, on voit courir sans 
peine à leurs surface les fourmis et les petites araignées. 

La corolle dépasse longuement les dents calicinales; son 
organisation générale ressemble beaucoup à celle de VAn- 
thyllis montana. L'étendard (flg. 1 3Â) dépasse d'environ 
4mm l'appareil labial et protège ce dernier dans une 
grande mesure contre la pluie ; mais cette protection est 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 6i 

très inégale suivant les fleurs qui ne font pas toutes un 
angle convenable avec la verticale. Le limbe est ascendant, 
longuement obové, émarginé au sommet, creusé en ri- 
gole sur son plan de symétrie, à concavité tournée en 
dedans, à marges souvent enroulées en dessus ou au 
moins un peu relevées; il est d'un blanc rosé à nervures 
marquées en rose pâle. Â la hauteur des dents calicinales, 
le limbe se rétrécit en onglet large, concave, à concavité 
tournée vers Tintérieur, blanc et hyalin. Les onglets de 
Tappareil labial (fig. 13B) sont très grêles, très délicats et 
hyalins. Les limbes oblongs des ailes sont concaves dans 
leur partie antérieure, mais cependant sans envelopper la 
carène; ils en sont au contraire distants de plus de i""* 
et dépassent son extrémité de 1,5-2"". A la partie posté- 
rieure, les limbes des onglets sont tronqués et pleuridiés 
du côté axoscope; un peu en avant de la pleuridie ils of- 
frent une invagination qui s'appuie sur Tévagination en 
saillie que présentent à la base les flancs de la carène. 
Celle-ci a la forme d'un court canot obtus et à marges un 
peu soudées au sommet; elle enveloppe complètement les 
organes sexuels. 

L'androcéa diadelphique forme une gaine ouverte pos- 
térieurement, mais en réalité fermée par l'ovaire et la 
dixième étamine. La gaine adelphique est légèrement creu- 
sée circulairement à la base et sécrète abondamment du 
nectar. Le nectar s'accumule dans le corridor circulaire 
qui entoure l'ovaire et peut être pompé au moyen des 
deux orifices nectariens situés à droite et à gauche, à la 
base de la dixième étamine. 

L'A. arislaïus possède un appareil explosif ne fonction- 
nant bien qu'une fois. Le bourdon appuie fortement sa 
tête et la partie dorsale de son thorax contre la base du 



Digitized by 



Google 



62 I^TUDhlS DK blOLOGlIi; FLOBALli: 

limbe de Télendard et pousse le^ ailes vers ie bas. Les 
ailes entraînent alors la carène avec elles, tandis que les 
organes génitaux font explosion au dehors au milieu d'un 
nuage de poussière pollinique(6g. i3C). Nous avons remar- 
qué quedans VA. arislaius, à moins d'un accident particulier, 
l'appareil labial reprend sa position primitive après le dé- 
part du bourdon et peut fonctionner de nouveau. Seule- 
ment, comme la soudure qui faisait du sommet de la 
carène un cul-de-sac a été supprimée, les organes sexuels 
entrent et sortent de la carène, sans qu'il y ait explosion. 
Au début, VA, arùtatus a donc des fleurs d'abord organi- 
sées sur le type < explosif, » puis plus tard sur le type 
d'une ce charnière automatique. » 

Le stigmate dépasse sensiblement les étamines et se 
met en tout cas en contact avec le corps de l'insecte avant 
celles-ci. Comme pour les espèces précédentes, il est 
x^ependant fort possible que le stigmate soit saupoudré par 
le pollen des étamines qui l'entourent pendant l'explosion. 

En temps de pluie, nous avons remarqué à plusieurs 
reprises que la petite boulette de pollen était projetée avec 
une force suffisante contre l'étendard pour y rester collée 
et un peu aplatie, lorsqu'on mettait l'appareil labial en 
mouvement . 

a, Saxifraga Cotylédon Lmn. 

Les panicules gigantesques de cette plante la font re- 
connaître de loin sur les rochers de protogine du massif 
des Aiguilles-Rouges (vallée d'Entre-deux-Eaux et de 
Bérard), où les fleurs sont surtout visitées par les mouches. 

Les pétales obovés libres chez lesquels le limbe ar- 
rondi d'un blanc mat passe insensiblement à l'onglet un 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 63 

peu verdàlre, font contraste avec le calice d'un rouge 
pourpre. Le diamètre de la corolle atteint 1>5 cm. à la fin 
de l'anthèse; les fleurs du sommet sont plus petites que 
les autres. Toute la partie supérieure de la plante, y com- 
pris les axes de Tinflorescence et le calice, est couverte 
de glandes stipitées rougeitres très nombreuses, qui sécrè- 
tent en petite quantité un liquide un peu visqueux. Cette 
viscosité n'empêche pas les grosses fourmis d'atteindre la 
fleur, mais elle arrête très bien de petits Coléoptères, de 
petites araignées et des pucerons ; elle doit être envisagée 
à ce point de vue comme un appareil de protection. 

Les dix étamines sont d'abord rapprochées au centre 
de la fleur de façon à dominer le pistil, puis elles s'en 
écartent graduellement et viennent s'appuyer contre la 
corolle (fig. 14 Â). Ce premier mouvement accompli, les 
étamines al terni pétales arrivent d'abord à maturité; les 
anthères sont placées de telle sorte que leur pollen, lors- 
qu'il tombe, chute entre les pétales. Sensiblement plus 
tard, c'est le tour des étamines épipétales; le pollen de 
ces dernières, lorsqu'il tombe, glisse sur l'onglet des pé- 
tales et chute sur l'ovaire, sans jamais pouvoir toucher le 
pistil, fait que nous avons constaté à mainte reprise. 

La ligne de déhiscence de chaque sac anthérien est 
latérale, mais les parois des sacs en se recourbant en 
dehors font que l'anthère devient entièrement saupoudrée 
de pollen à la maturité. 

Pendant que se passent tous ces phénomènes, les pis- 
tils sont incapables de recevoir le pollen ; ils sont très 
courts, et placés au centre de la fleur complètement à 
l'écart des anthères. Ce n'est qu'après l'ouverture des an- 
thères à la périphérie de la fleur qu'il se développe des 
surfaces stigmatiques papilleuses libres. 



Digitized by 



Google 



64 ÉTUDKS DE BIOLOGIE FLOBALE 

Une fois rémission du pollen terminée, les étamines 
se recourbent lentement vers le centre de la fleur où elles 
se réunissent en un faisceau dans lequel les anthères sont 
très rapprochées les unes des autres (fig. 14 B). Les pis- 
tils étalent alors leurs surfaces stigmatifères entre les fliets 
des étamines, en écartant les branches du faisceau. Mais 
comme les anthères sont complètement desséchées et ont 
perdu tout leur pollen, nous n'avons jamais constaté que 
ce phénomène entraînât Tautopollination. 

La protérandrie est tellement accentuée que nous n'hé- 
sitons pas à voir dans le S. Cotylédon une plante adap- 
tée à la pollination régulièrement croisée par l'intermé- 
diaire des mouches. 

Les deux pistils et leurs ovaires sont jaunâtres pendant 
la déhiscence des anthères et reposent sur un disque vert 
qui sécrète du nectar dont les gouttelettes s'accumulent 
dans le canal qui sépare le gynécée de la corolle. Les 
mouches abordent la fleur par le limbe de la corolle ; 
on ne voit pas d'insectes déprédateurs passer entre les 
pétales, car le passage est obstrué non seulement par les 
étamines alternipétales, mais encore par les cils rigides 
qui ornent l'onglet des pétales. 

15. Aposebis foëtida Less. 

Les calathides de cette espèce restent fleuries très peu 
longtemps et comme cette floraison a lieu à l'ombre des 
Conifères, au moins dans la plupart des cas, le nombre 
des insectes visiteurs est relativement peu considérable. Par 
exemple, dans les bois autour de la tourbière de Sommans 
(Alpes Lémaniennes), où VA. fœtida est très abondant, 
nous avons presque constamment constaté sur les cala- 
thides des Coléoptères, des Diptères et des Vespides, lan- 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPëS OCCIDENTALES. 65 

dis que nous n'y avons que rarement remarqué des bour- 
dons et pas de papillons. 

Le diamètre de la calalhide fleurie est d'environ 2,5- 
3 cm. ; tous les organes sont d'un beau jaune, le nom- 
bre des fleurs est de 10-25 par calathide; elles sont dis- 
posées de telle sorte que les corolles viennent s'étaler sur 
les bractées involucrales, tandis que les organes sexuels, 
du reste tous très isolés les uns des autres, occupent le 
centre de la calathide. Les ligules sont quinquédentées 
(fig, 15 A), mais à dents rapprochées en deux massifs 
contenant Tun % l'autre 3 pièces, et séparés par un si- 
nus de profondeur variable ; la longueur de la ligule est 
d'environ 1,3-4,5 cm. Le tube corollaire est très étroit 
et long de 2-2,5 mm ; il contient du nectar en assez 
grande abondance. La base des ligules est ornée de 
nombreux poils coniques, pluricellulaires, assez résis- 
tants, dirigés en dehors. Ces poils s'enchevêtrent les uns 
dans les autres et empêchent complètement les insectes 
(Coléoptères) de descendre entre les fleurs sur le péricline. 
Toutes les fleurs sont $ et par conséquent protéran- 
driques. Le développement des fleurs d'une même cala- 
thide nous a paru s'opérer, au point de vue des organes 
génitaux, d'une façon sensiblement synchronique. Les 
filets longs de 1,5 mm., portent un manchon anthérien 
haut de 4 mm. Le style, au moment où il a atteint 
son complet développement, dépasse ce manchon d'en- 
viron 4 mm. Les poils balayeurs * sont uniformément 



^ Yoy. Cassini, Ebauche de la synanthérologie fOpuscules phy- 
tologiqueêf Tol. I, p. 14); Hildebrand, Ueber die Gesehlechtsver' 
hfUtnisse der Compositen (Verh, der K, Leop.'Caroî. Akademie 
XXXV); Delpino, 1. c, i p. 111 et suiy.; Hoffmann, dans Engler 
und PrantI, I. c. IV Teil, Abt. 5, p. 111 et suiv. 



Digitized by 



Google 



()6 KTUDKS DK BIOLOGIK FLORALK 

répartis sur toute cette longueur, ils ont la forme 
de petites sétules coniques, 1-â cellulaires, à parois 
assez épaisses, dirigées vers le haut. Ces poils balayeurs 
débarrassent habituellement d'une façon presque complète 
le manchon anthérien de son pollen. Les lobes stigmati- 
ques, subulés, cylindriques, sont un peu aplatis sur leur 
face interne, et pourvus sur toute leur surface interne de 
minuscules papilles stigmatiques; au contraire sur le côté 
extérieur convexe on trouve presque jusqu'au sommet 
des poils balayeurs. Pendant un certain temps les bran- 
ches du style sont courbés en arc, et il n'y a aucun con- 
tact direct possible entre la surface stigmatifère et le pollen 
ramassé par les poils balayeurs (fig. 15 B). A ce moment- 
là, les insectes visiteurs peuvent opérer une pollination 
tant croisée que directe, les deux cas pouvant également 
se réaliser. Mais à la fin les deux branches s'enroulent en 
dedans, et viennent mettre directement en contact la sur- 
face stigmatifère avec le pollen balayé (fig. 15 C). Pour le 
cas où la pollination n'a pas encore eu lieu par geitono- 
gamie et xénogamie, il se produit ainsi réguhèrement une 
fécondation par autogamie. 

10. Onosma vaudknsk fireml. 

Cette forme d'Onosma n'est qu'une race locale de TO. 
echioides Linn., race qui nous a présenté des particula- 
rités biologiques intéressantes. Les fleurs d'un jaune- 
soufre répandent une odeur de miel douce, mais très sen- 
sible, qui attire de nombreux insectes, dont les plus zélés 
sont les bourdons, les abeilles et une série de Lépidop- 
tères. L'abondance du nectar dans la fleur de VOnosnia 
est aussi un appas puissant pour les fourmis; aussi celles- 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 67 

ci cherchent-elles à pénétrer dans la corolle, mais leur 
marche est considérablement entravée par les longues soies 
rigides qui existent sur les tiges et sur les calices de celte 
plante. Au jardin botanique de Genève^ par exemple, où 
on cultive VO. vaudense depuis plusieurs années, on ne 
trouve que rarement des fourmis dans les tubes corollaires, 
tandis qu'elles abondent dans la plupart des autres plantes 
sécrétant autant de nectar. Nous n'avons pas constaté 
encore jusqu'ici de perforations du tube de la corolle, 
comme en pratiquent les bourdons sur bon nombre 
d'autres Borraginées. ' Il est certain que les dents calici- 
nales longues de 1,2 cm., hérissées de poils rigides de 
toute part et peu écartées les unes des autres rendent 
l'attaque du tube difficile. 

Au début de l'an thèse, les fleurs sont dirigées vers le 
bas, mais dès le début de la floraison, elle prennent une 
position oblique, puis horizontale. La corolle très élé- 
gante, est cylindrique-campanulée (fig. 16 A); elle dé- 
bute par un tube étroit, qui s'élargit graduellement, et se 
renfle en une gorge spacieuse rétrécie un peu au-dessous 
du sommet. Au-dessus de ce rétrécissement se trouvent 
cinq petits lobes aigus horizontaux ou repliés. Ces lobes 
sont poilus tandis que le reste de la corolle est glabre. On 
pénètre dans la corolle par un orifice vaguement penta- 
gonal d'un diamètre de 5 mm. La corolle elle-même est 
longue de 2-2,3 cm. 

La partie renflée du tube corollaire contient l'appareil 
génital qui a une disposition particulière (fig. 16 A). Les 
étamines ont des Glets jaunâtres très larges à la base, ré- 
trécis au sommet et sont synai théres. En effet, les an- 

» Voy. Lœw, Bliitenbiologische Fîoristik des mittîereu tmd 
nordlicheti Ettropa, smne Grùnlands, p. 279 et siiiy. 



Digitized by 



Google 



08 ÉTUDKS DE BIOLOGIE FLORALfc: 

thères très loagues (6-6,5 mm.) et linéaires forment 
un manchon qui entoure le style comme dans les Com- 
posées. Les anthères sont constituées par deux loges 
étroites et très allongées, introrses, à bases écartées de 
façon à donner à Torgane entier une apparence sagittée ; 
an sommet, les deux loges se terminent aussi par deux 
petites languettes libres. Les languettes de la base, aussi 
bien que celles du sommet sont un peu recourbées en de- 
hors. Pendant Tanthèse, la cohésion entre les anthères , 
du manchon synanthéré est obtenue par le fait que les 
languettes sagittales de chaque anthère sont soudées laté- 
ralement avec celles de sa voisine, de sorte qu'en fendant 
la corolle, on éprouve quelque résistance à ouvrir le man- 
chon synanthéré (fig. 16 B.). 

Le style mince, cylindrique, droit et lisse, atteint une 
longueur de 2,5 cm. et plus ; il dépasse donc Torifice de 
la corolle de 5 mm. environ et fait librement saillie au 
dehors. Il se termine au sommet par deux lobes stigma- 
tifères très courts, obtus, ne portant de papilles stigma- 
tiques qu'à leur face interne (fig. 16 G.). Dans le bouton, 
le style est placé entre les anthères, mais les lobes stigma- 
tifères ne sont pas encore développés; ce n'est que lors- 
qu'il a dépassé les étamines et fait saillie hors de la corolle 
que les lobes se développent. 

La sécrétion du nectar est effectuée par cinq petites 
écailles nectarifères placées exactement au fond du tube 
corollaire (fig. 16 D). La sécrétion du nectar est si abon- 
dante que nous en avons souvent constaté vers les 2oi 3 
heures de l'après-midi, au milieu de juin, 2-3 mm. ciib., 
quoique les insectes visitassent les fleurs depuis le matin. 

Les fleurs ont normalement besoin de l'intervention 
des insectes pour être polKnées. Ces derniers s'accrochent 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 69 

au petits lobes poilus qui entourent Torific^ de la corolle 
et projettent la partie antérieure de leur corps dans le 
tube. En faisant cela, ils heurtent avec leur trompe 
et leur tête les filets et les parties saillantes du man- 
chon anthérien par les fentes duquel le pollen s'écoule 
aussitôt et vient saupoudrer tous les organes du visiteur 
qui sont dans son voisinage immédiat. Les bourdons» les 
abeilles et surtout les papillons touchent régulièrement 
le style en arrivant à la fleur. La pollination est par con- 
séquent régulièrement croisée. Le pollen d'une fleur ne 
peut tomber sur son propre stigmate, grâce à la position 
oblique ou horizontale des fleurs. A la maturité la corolle 
tombe, entraînant avec elle les étamines. A ce moment 
les papilles stigmatiques viennent donc régulièrement en 
contact avec le manchon anthérien au travers duquel 
elles glissent; mais à ce moment la pollination a déjà eu 
lieu depuis longtemps et les ovaires sont passablement 
renflés, au moins dans les fleurs que nous avons exami- 
nées. Il est évident que dans le cas exceptionnel où les 
visites d'insectes viendraient à faire défaut, l'autopollina- 
tion doit s'opérer de la manière qui vient d'être décrite. 

17. Androsace lactea Linn. 

Quoique cette élégante petite Primulacée, qui abonde 
dans le Jura septentrional et dans la chaîne du Stock- 
horn, soit visitée sur les rochers par des Diptères et 
des petits papillons, sa pollination s'opère presque tou- 
jours directement et spontanément. 

Ce qui attire les insectes mentionnés, c'est la couleur 
d'un blanc pur de la corolle, dont le limbe large de 1,1 
— 1 ,2 cm. et étalé est taché de jaune à la base (fig. 17A). 



Digitized by 



Google 



/U ÉTUDblS DE BIOLOGIE FLORALE 

C'est peul-étre aussi une sécrétion de nectar de la part 
des parois de Tovaire; nous devons dire toutefois que ce 
point qui a été carrément affirmé par M. Kerner ^ pour 
d'autres espèces, mérite au moins une conGrmation, car 
chez r.4. lactea nous n'avons pas réussi à nous convaincre 
que les gouttelettes de liquide que Ton rencontre acci- 
dentellement sur l'ovaire étaient sécrétées par la plante. 
Il se peut, en effet, fort bien que ce liquide soit simplement 
de la vapeur d'eau condensée à la surface de Tépiderme. Il 
ne saurait habituellement s'agir de gouttes de pluie, car 
nous avons pu vérifier très facilement chez VA. lactea les in- 
dications de M. Kerner concernant la protection des or- 
ganes sexuels en temps de pluie'. 

Le tube corollaire forme une sorte de chambre (fig. 
17 B), haute de 3 mm. et large de 2 mm., dont le plan- 
cher est occupé par l'ovaire aplati et dont le plafond 
voûté est percé d'une ouverture polygonale large de 0,5 
mm. an moins. On observe aisément en temps de pluie 
que les gouttes restent suspendues sur l'étroit orifice et 
sont empêchées d'y pénétrer par l'air contenu dans la 
chambre interne. 

Du centre de l'ovaire s'élève un style dont le stigmate 
capité est dominé latéralement par les cinq anthères qui 
le touchent presque. Comme le développement des an- 
thères et du style est synchronique, il en résulte que le 
pollen tombe spontanément sur le stigmate et produit 
l'autopollination spontanée. Les insectes ne peuvent guère 
selon nous, en introduisant leur trompe dans l'orifice de 
la chambre corollaire que collaborer à cette autopollina- 
tion. 

» Kerner, Pflanzenleben, p. 171. 
* Kerner, Le. p. 111. 



Digitized by 



Google 



DANS LKS ALPES OCCIDKNTALES. 71 

Nous n'avons pas vu dans VA. lactea trace de Thété- 
rostylie signalée dans le genre Androsace par M. Kerner 
sans malheureusement que cet auteur ail spécifié sur 
quelques espèces il a fait cette observation '. 

i8. Androsack villusa Linn. 

Cet Androsace est protégé par un abondant indû- 
ment hérissé, à la fois contre une transpiration trop 
abondante et contre les petits insectes déprédateurs. Sa 
corolle est un peu plus grande que celle de l'espèce pré- 
cédente ; elle commence par présenter une teinte carnée 
autour de l'orifice, puis elle devient complètement blanche 
avec l'âge. 

Nous avons étudié avec soin cette plante à la Dôle 
(Jura vaudois) où elle abonde et nous avons pu confir- 
mer sur elle, toutes les indications données à propos de 
l'espèce précédente. On ne reconnaît chez elle ni hété- 
rostylie, ni sécrétion de nectar. L'organisation de la fleur 
est la même que pour VA. lactea. Nous n'avons pas ob- 
servé de visiteurs. 

i9. Daphnë alpina L. 

Cette rare Thymélaeacée peut être observée abondam- 
ment en fleurs pendant les mois de mai et juin sur les 
rochers du Salève (rochers d'Archamp, rochers du Coin, 
sentier des Bûcherons). Ses fleurs d'un blanc de lait sont 
rassemblées en bouquets sessiles et entourés d'une touffe 
de feuilles d'un vert glauque. 

» Kerner, 1. c. p. 301. 



Digitized by 



Google 



72 ÉTUDES DE BIOLOGIE FLORALE 

La fleur est, somme toute, peu apparente; le diamètre 
de la corolle est de environ 1 cm. Les lobes du calice corollin 
sont étalés, lancéolés et cordés à la base (6g. 18). On pé- 
nètre dans le tube verdàtre par une entrée ± carrée, dans 
les angles de laquelle sont placées 4 anthères sessiles ou 
subsessiles. Ces anthères ne sont pas situées sur le même 
plan , celles qui sont attachées aux lobes les plus exté- 
rieurs dans la préfloraison sont insérées plus haut que 
les deux autres. Environ 1 mm. ou 1,5 mm. plus bas 
dans le tube on rencontre une deuxième rangé de 4 an- 
thères, alternes avec les premières. Enfin, sensiblement 
au-dassous de la seconde rangée d'anthères, se trouve le 
stigmate. Ce stigmate a la forme d'une tète aplatie, blan- 
châtre, complètement couverte de trichomes hyalins et 
très courts; il est sessilesur un ovaire renflé pourvu d'une 
couverture de poils brillants couchés etdirigés vers le haut. 
La base de l'ovaire est conique. Nous ne voyons aucune 
trace de disque ou de nectaire, pas plus que de nectar. 

Les anthères sont d'un jaune-orange au moment de 
l'émission du pollen; ensuite elles blanchissent, d'abord 
celles du cercle supérieur, puis celle du cercle inférieur. 

Nous avons aperçu à plusieurs reprises des papillons 
et des mouches posés sur les bouquets du Daphne, mais 
nous ne pensons pas qu'ils jouent un rôle actif dans la 
pollination. L'introduction de leur trompe dans le tube 
de la corolle ne peut avoir pour conséquence que de faci- 
liter la chute du pollen sur le large stigmate velouté situé 
au-dessous des anthères. 

20. Daphne Cneorum Linn. 
Ce Daphne qui fleurit en mai sur les pentes du Jura 



Digitized by 



Google 



DANS LES ALPES OCCIDENTALES. 73 

au Marchairuz, se distingue de suite de l'espèce précé- 
dente par deux caractères d'une certaine importance bio- 
logique. Les fleurs sont d'un beau rose foncé et douées 
d'un parfum doux et pénétrant : aussi sont-elles souvent 
visitées par les papillons. Elle forment des bouquets à 
l'extrémité des rameaux, et comme ceux-ci sont très nom- 
breux, la plante est visible de loin au moment de l'an- 
thèse \ 

Le diamètre du limbe calicinal est de environ 1-2 cm. 
Les lobes sont ovés-elliptiques (fig. 19 A), oblus et très 
brièvement mucronulés au sommet, en cœur à la base, 
ils sont creusés d'un sillon sur leur ligne médiane. Tan- 
dis que le limbe est glabre, le tube est pourvu d'une pu- 
bescence fine et apprimée. On pénètre dans ce tube par 
un orifice assez nettement carré dans certaines fleurs, 
presque circulaire dans d'autres. Le calibre du tube n'est 
pas constant; il est plus faible vers l'orifice (1,8 mm.) 
que vers la base (2,5 mm.). L'intérieur du tube est com- 
|)lètement lisse et présente comme l'espèce précédente 
deux rangées d'anthères. Ces rangées d'anthères sont sé- 
parées par une distance de 3-4 mm. ; elles présentent les 
mêmes caractères que celles de l'espèce précédente, à 
celte différence près qu'elles sont portées par un filet 
blanc beaucoup plus net. 

La distance séparant la dernière rangée d'anthères du 
stigmate est d'environ 4 mm. Ce dernier a la forme d'un 
gros mamelon, concave à la partie supérieure, et recou- 
vert d'un indûment velouté, fin et hyalin. Le stigmate n'est 

* Nous avons pu étudier à loisir ce Daphne pendant sa florai- 
son en 1890 sur les pieds magnifiques provenant du Marchairuz 
et cultivés au Jardin alpin d'acclimatation dirigé par M. Correvon 
à Genève. 



Digitized by 



Google 



74 ÉTUDES DK BlOLOGlt: FLORALE 

pas sessile sur Tovaire; il en est séparé par un très court 
pédicule qui tranche par sa couleur blanche sur l'ovaire 
vert. L'ovaire est obconique, renflé à sa partie supérieure 
et brièvement pubescent. Nous n'avons trouvé à sa base 
ni disque, ni nectaire diiïérencié d'aucune sorte. 

Cependant comme la fleur est abondamment visitée 
par les papillons, au moins quand la saison n'est pas 
défavorable, et que l'étroitesse et la longueur du tube 
(1,3 cm.) cadrent bien av«c une fleur à Lépidoptères, 
nous considérons comme très probable que les papillons 
pompent des gouttes sucrées que Ton trouve le matin au 
fond du tube au commencement de l'anthèse. Ces gouttes 
de nectar seraient sécrétées par la partie inférieure de 
l'ovaire. Cette partie n'est pas, il est vrai, différenciée en 
nectaire, mais sa surface n'est pas la même que celles des 
parties supérieures de l'ovaire. Au lieu de présenter des 
poils tecteurs, l'épiderme de l'ovaire montre à la partie 
inférieure une surface papilleuse, luisante et humide, que 
nous considérons comme le siège de l'excrétion (fig. i9 B). 

D'après tout ce que nous venons de voir il est évident 
que la pollination peut être de trois sortes différentes, i^ 
Les fleurs qi.i, dans le bouquet ont une position horizon- 
tale ou même inclinée vers la terre, ne peuvent être pol- 
linées que par l'intermédiaire des papillons. Il dépendra 
du hasard que cette pollination soit :a) croisée au moyen 
du pollen charrié par la trompe de l'insecte d'une fleur 
à l'autre: b) directe au moyen du pollen transporté de la 
même manière sur le pistil de la même fleur. 2<> Dans les 
fleurs orientées verticalement ou peu obliquement, le 
pollen pourra tomber directement des étamines sur le 
stigmate. 

Il faut ajouter que le stigmate est assez large pour ne 



Digitized by 



Google 



DANS LKS ALPtiS OCCIDKNTALKS, 75 

laisser qu'un 1res faible espace entre lui-même et la paroi 
du tube, de sorte qu'il est immanquablement effleuré par 
la trompe du papillon qui butine. 

Nous saisissons cette occasion pour mentionner un fait 
biologique curieux qui nous a été communiqué par M. 
Badel, amateur distingué de plantes alpines, qui cultive 
les deux Daphne étudiés ici dans ses rocailles à Chêne 
près Genève. On trouve régulièrement beaucoup de fruits 
à la maturité sur le Daphne alpina, tandis qu'on a beau- 
coup de peine à en trouver sur le Daphne Cneorum. Cette 
différence entre les deux espèces est due, selon M. Badel, 
à ce que les fruits de D, Cneorum sont très recherchés des 
fourmis. Celles-ci enlèvent les fruits dès le début de leur 
maturité et les charrient dans leurs fourmilières'. On est 
obligé pour avoir des fruits de les cueillir avant la matu- 
rité, de les laisser mûrir au soleil sur du papier, en ayant 
soin de se garantir des fourmis qui les enlèvent immédia- 
tement si on leur en laisse l'accès *. 

« L'auteur de cette communication n'a pas poursuivi plus loin 
le sort de ces fruits. 

' Cet article était imprimé quand nous avons eu connaissance 
d'une note de M. Meehan sur le Daphne Cneorum (Sdf-fertilizing 
flowers [Contributions to the îife-histories of plants VI in Proceed, 
acad, nat. se. ofPhilad. 1891, p. 281] ). Dans cette note, M. Meehan 
décrit sommairement la fleur du D. Cneorum et considère son 
organisation comme déterminant l'autopollination . L'auteur sup- 
pose qu'en Europe, cette fleur est peut-être poUinée par des Lépi- 
doptères à longue trompes. Nous avons vu plus haut que ces 
deux opinions sont toutes les deux justes. Il est 1res intéressant 
de constater qu'aux États-Unis, on ne trouve pas non plus de 
fruits à la maturité chez le D . Cneorum. 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



EXPLICATION DES FIGURES 



PLANCHE I 

1. Matthiola valesiaca. A^ section longitudinale de la ûeur pas- 

sant par le calice ; B, dissection montrant deux nectaires 
placés à droite et à gauche d'une petite étamine. 

2. Vesicaria utriculata. Préparation de l'androcée et du gynécée 

montrant, à la base, les nectaires saillants. 

3. Hugueninia tanacetifolia. A^ fleur dépouillée de ses pétales; 

Bf stigmate. 

4 . Iheris saxatUis, A, position relative des étamines et du pistil 

après la déhiscence des anthères ; B, fleur de la périphérie 
du corymbe (vue d'en haut) ; 0, fleur du centre du corymbe 
(vue d'en haut). 

5. Aeihionenia saxatUe, -4, pétale; B, section longitudinale an- 

téro-postérieure de la fleur. 

6. HeliantJiemum poîifoîium. A, section longitudinale de la fleur 

passant par la corolle; B^ pédicelle et calice après l'an- 
thèse ; C, position d'une étamine avant et après l'irritation 
(en % angle de translation de l'étamine) ; D, stigmate mé- 
dian; Ey Stigmate latéral; F, cellule du parenchyme corti- 
cal et de l'étamine, montrant des communications plasmiques 
intercellulaires ; Gy androcée d'une fleur andromonoïque. 

7 . Helianthemuin eanum. A, fleur complète vue de face ; B, fleur 

complète vue de profil ; 0, la même en section longitudinale 
passant par la corolle. 

PLANCHE II 

8. Lychnis floa-Jovis. A^ section longitudinale de la fleur au stade 

préparatoire; J?, section longitudinale de la fleur au stade 
mâle ; C, section longitudinale de la fleur au stade femelle ; 
D, E et Fy région stigmatifère d'un pistil pendant les trois 
stades. 



Digitized by 



Google 



78 KTUDKS DE BIOLOGIK FLORALK, ETC. 

9. Géranium rivulare. A, section longitudinale de la fleur pas- 
sant par la corolle; 0, stigmates au moment de Pcmission 
du pollen ; J5, stigmates après l'émission du pollen. 

10. Cytisus dectimhens. A^ fleur au moment de Pexplosion du 

pollen; J5, étendard; C, appareil labial. 

11. Anihyllis montana. A, étendard avec nectarosème ; B, péta- 

lei débarrassés du calice pour montrer la force et la posi- 
tion respectives des onglets; C, adelphie staminale sortant 
de Tappareil labial. 

12. Onofiis rotundifoîia. A, fleur complète, pompe refoulante en 

repos. 

PLANCHE III 

12. (Jnoftia rotundifoîia. B^ fleur complète, pompe refoulante en 

activité ; C, étendard avec nectarosème; D, carène ; E, aile ; 
F, adelphie staminale, en n, les trous nectariens ; 0^ stig- 
mate. 

13. Astragalus aristatus. A, étendard; B, appareil labial (en n, 

les trous nectariens) ; C, position respective de Padelphie 
staminale et de Pappareil labial au moment de Pexplosion 
du pollen. 

14. Saxifraga Cotylédon. A^ section longitudinale de la fleur au 

stade mâle ; B, section longitudinale de la fleur au stade 
femelle. 

15. Aposeris fœtida. A, fleur complète; Bj lobes stigmatiques au 

début de Panthèse : C, lobes stigmatiques à la fin de Pan- 
thèse. 

16. Onosma vaudense. A, section longitudinale de la corolle 

montrant le manchon synanthérique ; B, manchon synan- 
thérique ouvert ; C, stigmates ; D, nectaire. 

17. Atidrosace laetea. A, Corolle vue de face; J5, section longi- 

tudinale de la fleur. 

18. Daphne alpina. Section longitudinale de la fleur. 

19. Daphne Cneorum. A, section longitudinale de la fleur ; B, base 

de Povaire. 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 




/v.v Ji/r. ùfA>rif 



Digitized by 



Goog 



3fe 



M /y \ 



Digitized by 



Google 



F] 1. 




Digitized by 



Goog 






Digitized by 



Google 



pi.n. 




iifc. crfftvr 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 




itrx.Ouc.^rpitvt 



W'vi^ 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



BULLETIN 



LABORATOIRE 



^ ^ 



BOTANiaiE GENERALE 

DE 

L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

RÉDIGÉ SOUS LA DIRECTION 
DU 

D' John BRIQUET 

Directeur du Jardin botanique de Genève, 

Conservateur de l'Herbier Oelessert, 

Privat-docent à l'Université. 



VOLUME I 

No 2. 

SOMMAIRE : 

I. Note sur l'histologie des organes de végétation dans le genre Rrunonia, par J. Briquet. 
II. Note sor l'histologie des organes de végétation dans le genre Zombiana, par J. Briquet. 

III. Recherches anatomiques sur l'inflorescence des Cuphea altemiflores (Lylhrariées) par .A.-M. 

Boobier, avec deox vi|nettes dans le texte. 

IV. Verbenaceamm novamm descripUones, auctore J. Briquet, avec une vignette dans le texte. 
V. Note sar la tératologie du Narcissus radiiOorus Salisb., par G. Hochreutiner, avec une 

vignette dans le texte. 
VI. Sur un hybride nouveau dé la famille des Ombelliréres, par J. Briquet. 



Mai 1896. 



GENÈVE 

IMPRIMERIE ROMET, S6, BOULEVARD DE PLAINPALAIS 
1896 






Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Extrait du Bulletin de r Herbier Boissier. 
Tome IV. No 5. Mai 1896. 



BULLETIN 



LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

RiOIGft SOUS LA DtRBCTIOX DE 

John BRIQUET 
No 2». 



1 

\m SUR L'HISTOLOGIE DES ORGANES DE VÉGÉTATION 

DANS LE GENRE BRUNONIA 

PAR 

John BRIQUET 



Introduction. — Décrit pour la première fois par Smith en 1810*, 
qui le plaçait entre les Corymbifères et les Groodenoviées, le genre 5n/- 
nonia a été balloté dans différentes directions par les auteurs subsé- 
quents et sa valeur très discutée. R. Brown l'a d'abord rapporté aux 
Goodenoviées dont il possède le stigmate inclus dans un indusium'. 
Cette opinion est celle à laquelle se rattachent en général les auteurs 
récents*. Mais en 1816, R Brown changea d'avis et considéra le genre 

' Le naméro 1 a paru en tirage à part des Archives des Sciences physiques et 
naturelles, 4ine période, vol. I, 1896. 

' Smith, in Transact. linn, soc. X, p. 365, ann. 1810. 

' R. Brown, Prodr, fi. Noc. HoUand. I, p. 589, ann. 1810. 

* Par exemple Bentham, dans Bentham et Hooker, Gênera plantarum II, 2 p. 
541 et dans Flora australiensis, IV, p. 120. 



Digitized by 



Google 



318 BULLETIN DE L*HERB1ER BOISSIER. (82) 

Brunonia comme le type d'une famille nouvelle* à laquelle il donna le 
nom de Brunoniacées*. Cette manière de voir a été suivie par End- 
lieher', Lindley* et Alph. de Candolle*. 

Relativement aux affinités du genre Brunoniay les avis ne sont pas 
moins partagés. Le style pourvu d'un stigmate enveloppé d'un indusium 
est une puissante raison à invoquer en faveur de ceux qui considèrent 
le genre Brunonia comme appartenant aux Goodenoviées, on tout au 
moins qui placent les Brunoniacées dans le groupe général des Campor 
niUales *. Cependant plusieurs auteurs ont été frappés du fait que l'ovaire 
est libre, les fleurs régulières et les semences dépourvues d'albumen. 
Ils. ont alors progressivement éloigné des Bnmonia des Campanula- 
cées et des Goodenoviées. En 1833, Lindley considérait les Brunoniacées 
comme le type d'une alliance spéciale les Brunotmles '. En 1836, le 
même auteur rangeait les Brunonidcées dans so|i alliance des Echiales 
non loin des Borraginacées*. Alph. de CandoUe a encore exagéré cette 
manière de faire en plaçant les Brunoniacées entre les Globulariacées 
et lesPlombaginacées •. Avant lui, Reichenbach avait successivement fixé 
la place des Brunonia parmi les Plombaginacées*^ et parmi les Globu- 
lariacées ". 

Comme on voit, lesr affinités du genre Brunonia sont complexes et très 
discutées. Aussi avons-nous été curieux, dès le début de nos recherches 
anatomiques sur les Gamopétales, de voir à quels résultats conduirait 
un examen histologique de ce groupe. Malheureusement des recherches 
étendues entreprises sur les Goodenoviées, les Sélaginacéeset les Globu- 
lariacées ne sont pas encore assez avancées, pour que nous puissions sans 
imprudence nous aventurer dans une discussion taxinomique. En atten- 
dant, nous publions, pour prendre date, les résultats que nous a fournis 



* R. Brown, in Tramact. linn. soc. XII p. 132, ann. 1816. 

* R. Brown, in Edinb. new philos. Mag., sept. 1832. 
® Ëndlicher, Gênera plantarum, p. 505, ann. 1838. 

* Lindley, Veget. Kingdom, p. 657, ann. 1847. 

* Alph. de Candolle, Prodromus, XII, p. 615, ann. 1848. 

* Endlicher, Gênera plantarum, 1. c. 

^ Lindley, Ntxus plantarum p. 31, 1833. 

® Lindley, A natural System of Botany, ed 2, p. 266, ann. 1836. 

® Alph. de Candolle, 1. c. 

*** Reichenbach, Conspectus regni vegetabilisper gradiis naturales evoluli, p. 91, 
ann. 1828. 
" Reichenbach, Handbuch des natiirlichen Pflnnzensystems, p. 196, ann. 18il. 



Digitized by 



Google 



(83) J. BRIQUET. ORGANES DE VÉGÉTATION DANS LE GENRE BRUNONU. 319 

TexameD du Bnmonia austraîis Sm.\ nous réservant de reprendre ul- 
térieurement l'étude détaillée de la question. 

Rhizome — Le rhizome du B, austraîis possède une section circulaire. 
L'écorce à gros éléments polyédriques, assez lâches, persiste très long- 
temps et subérise assez ses membranes pour que ces dernières résistent 
à l'action des acides dilués. L'épiderme est détruit, ainsi que les assises 
hypodermiques. Sous cette écorce on voit une couche de liège dont les 
cellules sont extrêmement comprimées et qui sont dues à un péri- 
derme péricyclique. Le périderme est entretenu par le travail d'une 
zone phellogène ne donnant pas naissance intérieurement à un phello- 
derme. Les parois des cellules du liège sont assez épaisses. A l'intérieur 
du périderme péricyclique se trouve une zone libérienne assez épaisse. 
La plupart des cellules sont un peu épaissies dans les angles ; elles sont 
presque toutes d'un calibre ^al, sauf les cellules compagnes que l'on 
reconnait ça et là à leurs petites dimensions, perdues dans les tissus 
avoisinants. Sur une coupe longitudinale on reconnaît dans ce liber des 
tubes criblés et des cellules parenchymateuses. Les articles des tubes 
criblés sont relativement très courts et ne se distingueraient guère du 
parenchyme, n'étaient les cribles des parois séparatrices. Chaque paroi 
possède un seul grand crible. Le cal est très faiblement développé, au 
moins sur les matériaux à notre disposition. Le bois forme un cylindre 
continu dans lequel les éléments vasculaires sont séparés par des rayons 
de parenchyme à cellules couchées ou presque couchées. Le corps du 
bois est entièrement constitué par destrachéides assez fortement épaissies 
et pourvues de ponctuations aréolées, à contours elliptiques perpendicu- 
laires à l'axe des éléments. Ça et là les trachéides sont remplacées par 
des vaisseaux ouverts, d'un calibre un peu plus fort, à ornementation du 
reste identique. Ces vaisseaux sont répartis d'une façon irrégulière et 
généralement accompagnés de quelques cellules de parenchyme. Les sté- 
réides sont rares, à parois plus fortement lignifiées que les trachéides, 
à ponctuations contournées normales. Vers le bord interne, le cylindre 
ligneux est pourvu de quelques trachées spiralées. Les trachées initiales 
ne sont pas entourées d'un endoxylé bien diflFérencié, en tous cas peu 
abondant La moelle, à gros éléments, sclérifie peu ses parois qui restent 
cellulosiques et devient ± caduque avec l'âge. 



* Bentham a montré (FI. austral. IV p. 421> que les Brunonia austraîis Sm., 
B. sericea Sm, et B, simplex Lindl. se réduisaient à une espèce, le B. austraîis, 
unique représentant connu du genre. 



Digitized by 



Google 



320 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (84) 

Au voisinage de la rosette qui termine le rhizome, le système libéro- 
ligneux est complètement disloqué par les sorties fréquentes de traces 
foliaires. Le périderme et l'écorce sont beaucoup plus développés. Cette 
région ne présente du reste pas de caractère anatomiques particuliers. 

Hampe florale. — La hampe florale présente des caractères très 
diflFérents du rhizome. L'épiderme, qui persiste pendant toute la durée de 
la hampe, est formé par une couche de cellules un peu collenchymateuses, 
recouvertes par ime cuticule relativement mince. Les lumens sont ar- 
rondis ou de section vaguement hexagonale. Ça et là, on constate la 
présence de stomates normaux, plus petits que les cellules annexes etim 
peu surélevés au-dessus du niveau de l'épiderme. L'écorce est un peu col- 
lenchymateuse sous l'épiderme ; elle est du reste épaisse et formée de cel- 
lules parenchymateuses lâches et chlorophylliennes. L'assise pUœoter- 
mique à grandes cellules contiguès se distingue au premier coup d'œil 
des couches plus extérieures par l'absence ou la très grande rareté des 
chromatophores. 

Le cylindre central possède une structure très particulière. Les fais- 
ceaux libéro-ligneux, au nombre d'environ 20, sont disposés en un cercle 
unique appuyé contre un cylindre de stéréome compact et continu. Ce 
cylindre est constitué par le pericycle pour la partie adossée aux fais- 
ceaux, par le pericycle et par les rayons médullaires pour les partie sises 
entre les faisceaux. Ceux-ci présentent dès lors cette particularité que 
leurs libers respectifs forment des ilôts plongés dans un massif homogène 
de stéréome et de bois : ils sont en effet adossés à leur face interne conti-e 
les vaisseaux extérieurs du bois. Le bois est constitué d'une façon tout 
autre dans la hampe florale que dans le rhizome. Du côté du liber on 
trouve quelques gros vaisseaux ouveits, de section polygonale, à ponc- 
tuations aréolées allongées horizontalement. Plus à l'intérieur, ce sont 
des trachées spiralées plus délicates, accompagnées de parenchyme, mais 
nulle part on ne constate ces trachéides à ponctuations aréolées qui abon- 
dent dans le rhizome. Du côté de la moelle, le faisceau fait saillie au 
moyen d'un endoxyle constitué par quelques cellules parenchymateuses 
à parois tendre, dans lesquelles sont plongées les trachées initiales pour- 
vues d'anneaux écaités. L'endoxyle scélérifie ses éléments périphériques 
de façon à être entouré d'une gaine du côté de la moelle. Cette gaine est 
formée par des éléments primitivement parenchymateux et non point 
par des fibres. 

La structure du liber, qui est réduit à de minces cordons, ne présente 
que peu de différence d'avec le rhizome. Les tubes criblés sont larges et 



Digitized by 



Google 



(85) J. BRIQUET. ORGANES DE VÉGÉTATION DANS LE GENRE BRUNONU. 321 

pourvus de bonne heure de cals remarquablement gros, très convexes 
et présentant de nombreuses stries. Les cellules compagnes sont en re- 
vanche d'un calibre excessivement faible. 

Dans les rayons médullaires, on voit graduellement le stéréome péri- 
cyclique passer à un parenchyme sclérifié, qui lui-même perd insensible- 
ment ses caractères du côté de la moelle. Celle-ci est caduque, sauf les 
régions périphériques qui persistent grâce à la sclérification et à la 
lignification des membranes. 

Les faisceaux étant de bonne heure engagés par leur partie libérienne 
dans le cylindre stéréique qui limite le cylindre central, il n'y a aucune 
trace de formations cambiales. 

PénoLE. — Le pétiole creusé en gouttière présente deux longues cornes 
qui ne sont pas nettement différenciées du corps. L'épiderme a les mêmes 
caractères que dans la hampe florale, à part l'absence presque complète 
de stomates. L'intérieur de l'épiderme est entièrement occupé par un pa- 
renchyme fondamental lâche et incolore qui présente par places quel- 
ques caractères spéciaux; ainsi il est collenchymateux à l'extrémité des 
cornes, et dans l'assise hypodermique, surtout à la face inférieure; il est 
aussi un peu chlorophyllien dans ces dernières régions. 

Un peu au-dessus de l'initiale on constate trois faisceaux dans le 
pétiole, dont un grand médian et deux petits dans las cornes. Mais dans 
la partie moyenne, et surtout plus haut, ces faisceaux se divisent de telle 
sorte que l'on voit habituellement à droite et à gauche de chaque fais- 
ceau des cornes un petit faisceau : le total des faisceaux de pétiole est 
alors de cinq. Tous ces faisceaux ont une constitution semblable, sauf 
cependant que le médian a une section ± elliptique, tandis que dans les 
latéraux cette même section est ± circulaire. Vers l'extérieur, le liber 
est protégé par un épais manteau de stéréome péricyclique, dont les 
éléments sont nettement lignifiés. Le bois a ses éléments disposés en files 
régulières qui convergent vers un endoxyle totalement sclérifié et lignifié. 
Dans les parties de l'endoxyle qui touchent au bois primaire, les cellules 
sont petites ; elles augmentent de calibre au contraire au fur et à mesure 
que l'on se rapproche du bord extérieur. Sur les flancs du faisceau le 
stéréome péricycliqne se réunit au stéréome endoxylaire, de façon à en- 
velopper complètement la partie conductrice. Ce dispositif fait vivement 
ressortir les faisceaux sur le tissu fondamental. 

LiKBE FOLIAIRE. - Le limbe de la feuille du Bninotiia présente des 
caractères histologiques curieux. L'épiderme est formé par une 
seule couche de cellules. Celles-ci ont leur paroi externe plus épaissie 



Digitized by 



Google 



322 BULLETIN Dis; l'hërbiër boissicr. (86) 

que les autres, mais non pas cuticularisée ; la cuticule est très 
mince. Sur certains points, Tépiderme est renforcé, comme tissu aqui- 
fère, par la couche du mésophylle sous-jacente, dont les éltoents sont 
alors parfaitement incolores et en contact étroit avec lui. U semble alors 
que Tépiderme est multiple, mais sur des sections d'ensemble on voit de 
suite que ce dispositif n'est réalisé que sur certains points, du reste 
indéterminés, tandis que sur les autres le chlorenchj me du mésophylle 
est directement en contact avecTépiderme. Sur les deux faces, l'épiderme 
possède des cellules à parois radiales très ondulées et porte, en plus ou 
moins grande quantité suivant les formes, des poils pluricellulaires 
unisériés, coniques, ornés de perles cuticulaires. 

Les stomates sont également répartis, et en assez grande quantité, 
sur les deux faces de la feuille. Ils sont entourés de quatre cellules an- 
nexes. Les parois incidentes des cellules annexes sont normales aux 
extrémités de Tostiole, de sorte que deux des cellules sont accombantes 
aux flancs, tandis que les deux autres sont incombantes aux extrémités 
du stomate. Les cellules de bordure sont plus petites, moins hautes que 
les cellules annexes; elles sont placées dans le plan de l'épiderme ou 
légèrement surélevées. L'ostiole est pourvu de lèvres très nettes et de 
deux entrées. Les arêtes opisthodiales sont moins aiguës et moins des- 
sinées que les arêtes eisodiales; néanmoins on les distingue tr^ facile- 
ment. Les stomates sont tous pourvus d'une chambre respiratoire ± 
spacieuse. Somme toute, l'appareil stomatique ne présente donc aucun 
caractère de xérophilie. Nous allons voir que cette tendance s'exagère 
encore dans le mésophylle. 

En effet, le chlorenchyme qui remplit tout l'espace compris entre les 
deux épidermes présente un caractère très rare; ses cellules sont en 
grande partie allongées parallèlement à la surface de la feuille et non 
point perpendiculairement. Il n'est question ici ni de palissades, ni de 
cellules spongieuses. Tous les éléments sont en forme de cylindres ou de 
cubes allongés qui, sur une coupe perpendiculaire au grand axe de la 
feuille, ont l'apparence de palissades couchées. Du reste, de grands 
méats aérifères rendent ce parenchyme lâche, sans en altérer la disposi- 
tion qui reste partout semblable. Au-dessus des grosses nervures, et irré- 
gulièrement entre les nervures, le chlorenchyme a une tendance à 
redresser ses éléments, mais cela n'est pas constant. Les auteurs ne 
signalent que fort de peu de plantes ayant un mésophylle organisé 
comme celui du Bnmonia *. 

* Cfr. Haborlandt, rer^;e?c/i^ndf Anatomiedes assimilatorischen Gewebesystems 



Digitized by 



Google 



(87) J. BRIQUET. ORGANES DE VÉGÉTATION DANS LE GENRE BRUNONIA. 323 

Quant aux faisceaux libéro-ligneux, ils sont entièrement plongés dans 
le mésopfaylle. Leur structure est du reste la même que dans le pétiole. 
Le cordon libéro-ligneux est pris entre deux paquets de stéréome, l'un 
plus gros péricyclique, l'autre plus faible endoxylaire; seulement ces 
deux paquets ne se rejoignent pas siu* les flancs du cordon. Le dernier 
faisceau du côté du bord de la feuille court parallèlement k ce bord qui 
est i*empli de chlorenchyme et dépourvu de squelette. 

Conclusions. — La seule conclusion que l'on puisse tirer actuellement 
des résultats obtenus, c'est que les caractères anatétniques présentés par 
le Bnmonia audràlis donnent à cette plante une place très spéciale. 
L'organisation de la hampe et des feuilles mérite en particulier d'attirer 
l'attention des systématistes. Des recherches ultérieures montreront 
jusqu'à quel point les caractères du genre Brunonia se retrouvent chez 
les Goodenoviées. L'appareil végétatif du genre Pninonia ne montre 
en tous cas pas les anomalies qui ont été signaliés chez les Ooodènia 
par J. Vesque*. Les Sélaginacées offrent une organisation sensiblement 
difiërente de celle qui vient d'être décrite, mais nos connaissances sur 
cette famille sont encore si fragmentaires' que l'on ne saurait rien 
avancer d'absolu à cet égard. Il existe des rapports plus manifestes avec 
les Qymnandra, les Olobularia et certaines Plombaginacées*. Cependant 
ces rapports nous paraissent surtout dus à l'existence d'une hampe flo- 
rale assez développée, sans trancher la question d'un affinité réelle. 
Nous espérons pourvoir ultérieurement, par une étude approfondie des 
Goodenoviées et des Sélaginacées, contribuer à la solution de cet intéres- 
sant problème systématique. 

der Pflanzen (Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik XIII B, ann. 1881); Physiolo- 
gisehe Pflanzenanatomie, p. 173, ann. 188i. 

* Vesque, Note sur Vanatomie du Goodenia ovata (Ann. des se, nat. ôme sér. 
m, p. 312 (ann. 1876). 

' Voy. Kupffender, Beitràge zur Anatomie der GlohulariaceenundSelaginaceen, 
Riel 1891. 

* Voy. Heckel, Etude monographique de la famille des Glohulariées (Ann, de 
la faculté' des se. de Marseille, III, 1893, Suppl.); Kupffender, I. c. 



Digitized by 



Google 



3^4 



II 

NOTE SUR L'HISTOLOGIE DES ORGANES DE VÉGÉTATION 

DANS LE GENRE ZOMBIANA 

PAR 

John BRIQUET 



Introduction. — En 1870, Bentham a signalé, sans en donner de 
description, une espèce du genre Myoporum comme particulière à 
l'Afrique tropicale *. Cette espèce provenait de l'expédition faite au Niger 
par Baikie en 1858 et a été publiée par Barter sous le n** 1143. Bâillon 
a érigé cette espèce en un genre particulier de Myoporacées appelé Zam- 
biana et l'a décrit sommairement en 1888*. La diagnose et l'interpréta- 
tion de Bâillon ont été reproduites intégralement par M. de Wettstein 
dans la révision que ce savant vient de faire de la famille des Myopo- 
racées*. 

Désireux de compléter notre monographie des Myoporacées* par 
l'étude de ce genre, nous avons demandé à notre éminent confrère, M. 
Franchet, de bien vouloir nous communiquer quelques fragments de 
cette plante pour en faire une étude histologique. Ce dernier, avec l'au- 
torisation de M. le prof. Bureau nous a envové deux feuilles et un frag- 
ment de tige âgée du ZomUana africana Baill., en ajoutant que l'exem- 



* Bentham, Flora australiensîs, vol. V, p. 2. 

» Bâillon, Histoire des plantes, IX, p. 420, ann. 1880. 

' R. V. Wettstein, Myoporaceœ (dans Engler und Pranti, Die tuttûrlichen 
Pflanzenfamilien, IV. Teil, Abt. 36, p. 360.) 

* Briquet, Recherches analomiques sur les Phrymacées, Stilboïdées, Chloan- 
thdidées et Myoporacées (ouvrage sous presse). 



Digitized by 



Google 



(89) i. BRIQUET. ORGANES DE VÉGÉTATION DANS LE GENRE ZOMBUNA. 325 

plaire du Muséum ne se prêtait pas à être découpé davantage'. Un 
rameau jeune était cependant nécessaire pour rendre notre étude quelque 
peu complète et nous avons pensé que les herbiers de Kew pourraient 
facilement nous fournir le fragment désiré. M. Baker répondit obli- 
geamment à notre désir en cherchant à Kew le fragment désiré, mais 
sans succès. Le Zombiana africana avait été transporté dans une 
autre famille. M. Baker a alors attiré notre attention sur un passage 
du Gênera plantarum dans lequel Bentham affirme que Tattribution 
aux Myoporacées d'un type de l'Afrique tropicale est due à une erreur"; 
c'est probablement à la suite de cette observation que le type de 
M. Bâillon a été transféré ailleurs. 

Nous devons donc nous contenter de donner le résultat de l'étude des 
fragments parisiens du Zombiana africana, desquels comme on le verra, 
nous amènent à confirmer l'opinion de Bentham. 

Tige secondaire. — L'épiderme, mal conservé, montre des parois 
externes passablement épaissies. Il est soustendu par un périderme 
hypodermique à région phellodermique forte de 1-2 assises. — L'écorce est 
remplie par un parenchyme à éléments polyédriques un peu étirés tangen- 
tiellement, dans lequel on ne retrouve pas de chlorophylle. Il n'existe 
dans cette écorce ni scléréides, ni poches secrétrices d'aucune sorte. 
L'assise phloeotermique n'est pas différenciée. — Le liber est protégé 
extérieurement par de nombreuses et assez puissantes colonnes de sté- 
réome péricyclique. Les stéréides sont sclérifiées jusqu'à presque extinction 
du lumen. Leurs parois sont constitués par cette cellulose à l'état très 
dense et absorbant difficilement les colorants, dont il a été déjà question 
plusieurs fois dans nos divers mémoires *. Le liber même présente une 
constitution en tout semblable à celui des Stilboldées, Chloantholdées 
et Myoporacées. Les îlots criblés sont répartis ça et là dans un 
massif étendu de parenchyme. — Le bois secondaire diffère beau- 
coup de celui des Myoporacées. Il est constitué par des éléments 
très semblables, à parois très faiblement sclérifiées, placés les 
uns à la suite des autres, avec une très gi'ande régularité; les 

^ Nous saisissons cette occasiou pour adresser à M. le prof. Bureau et k M. 
Franchet nos remerciements bien sincères. L'amabilité extrême avec laquelle ils 
ont accueilli nos demandes nous a été un précieux encouragement à continuer nos 
recherches, qui ne peuvent s'exécuter sans le concours des grands herbiers. 

' Bentham, dans Bentham et Hooker, Gênera plantarum II, i, p. 1124 (ann. 1876). 

' Voy. en particulier : Eludes sur les Cytises des Alpes maritimes, p. 93 
(dans Bumat, Matériaux pour servir à V histoire de la flofe des Alpes maritimes). 



Digitized by 



Google 



326 BULLETIN DE l'HEBBIER BOISSIER. (90) 

parois tangentielles étant disposées comme les bâtons d'une échelle. 
Ce n'est qu'à la périphérie du cylindre ligneux, là ou une nou- 
velle couche annuelle commence, que Ton distingue quelques gros 
vaisseaux qui interrompent la monotonie de l'organisation générale. 
Indépendamment de ces gros vaisseaux, le passage d'une couche de bois 
à l'autre est indiqué par la présence, dans le zone limite, de macles 
d'oxalate de chaux en oui*sin. Le fragment à notre disposition nous a 
permis d'obtenir des renseignements sur l'organisation de ce bois au 
moyen de bonnes sections longitudinales. Les rayons de parenchyme 
sont unisériés, étroits, à éléments a couchés », hauts de 2-20 étages. Ces 
éléments contiennent beaucoup d'amidon. Les parois sont pourvues de 
ponctuations simples. Une grande partie du bois est constituée par des 
stéréides, mais à parois très peu sclérifiées, à ponctuations un peu 
élargies au milieu, en forme de trompette, l'entrée ayant toujours 
l'apparence d'une ganse de boutonnière. Ça et là, les stéréides sont 
cloisonnées transversalement, mais d'une façon irrégulière ; les mem- 
branes transversales sont toujours fort minces. L'appareil va-sculaii-e 
est constitué par des vaisseaux ouverts et des trachéides. Les vaisseaux 
et les trachéides sont pouvus de ponctuations aréolées, à contour externe 
elliptique, à contour interne en forme de fente. — Le bois primaire est 
très peu abondant, à endoxyle fort peu développé, tendre. La moelle 
A une section quadrangulaire ; ses éléments sont polyédriques, gros, à 
parois minces et cellulosiques. 

Pétiolb. — Le pétiole, dont les bords sont à peine relevés en 
gouttière, est formé par un parenchyme fondamental un peu collenchy- 
mateux. Sous l'épiderme supérieur, ce collenchyme est très net et vient 
se confondre avec l'endoxyle du faisceau médian. Le faisceau médian 
est légèrement réniforme ; ses éléments ne présentent rien de nouveau 
sur ceux de la tige; le liber est protégé par une couche de collenchyme 
péricyclique. A droite et à gauche, correspondant aux cornes, on voit 
un petit faisceau de section presque circulaire. On trouve un peu de 
chlorenchyme lacuneux sous les épiderme inférieur et supérieur. 

Limbe foliaire. — L'épiderme du limbe est caractérisé par le 
fait que ses cellules sont continuellement soulevées en papilles coniques, 
dont les jeux de lumière donnent à la surface une apparence brillante. 
Les cellules sont polygonales, à parois externes minces. Elles entourent 
habituellement au nombre de 4 les stomates, qui sont surélevés au-dessus 
du niveau de la feuille et abondants sur ces deux faces. Le mésophylle 
est centrique. Chaque épiderme est soustendu par 1-2 assises de pa- 



Digitized by VjOOSIC 



(91) J. BRIQUET. ORGANES DE VÉGÉVATION EANS LE GENRE ZOMBIANA. 327 

lissades caractérisées et sen-ées, sauf sur les points où se trouve un 
stomate. Entre les deux couches de chlorenchyme, se trouve une assise 
de parenchyme incolore dont les éléments contiennent, ça et là, d'é- 
normes mftcles d'oxalate de chaux. Les nervures font saillie en dessous; 
elles sont constituées comme le corps du pétiole. Dans les grosses ner- 
vures les collenchymes endoxylaire et péricyclique se rejoignent pour 
envelopper entièrement le faisceau. Dans les nervilles, les flancs du 
faisceau sont dépourvus de coUenchyme. — Indépendamment des pa- 
pilles, on voit quelques poils coniques, unisériées, 1-3 cellulaires, à parois 
médiocres, pourvus vers le haut de perles cuticulaires, et des glandes 
stipitées, à tète indivise, à adénophore unicellulaire. 

Conclusions. — Les caractères que noUs venons d'énumérer ne 
permettent pas de rattacher le genre Zombiana aux Myoporacées. Ce 
genre s'écarte en tous cas par des particularités essentielles de tous les 
représentants connus de cette famille. L'absence de poches secrétrices 
est en effet un trait distinctif capital des Zombiana. D'autre part, 
l'absence de liber périmédullaire et la structure du bois suffisent pour 
les exlure de toute comparaison avec les Oftia. S'il est facile de rejeter 
les Zombiana des Myoporacées, il est en revanche très difficile de dire 
dans quel groupe ils doivent être placés. Cette difficulté est d'autant plus 
grande que nous ne connaissons pas encore l'organisation et l'apparence 
anatomique de la tige primaire. A s'en tenir à l'état actuel de nos 
connaissances, le genre Zombiana paraît le mieux se laisser ranger 
parmi les Verbénacées ou les Sélaginacées. 



Digitized by 



Google 



3i8 



III 
RECHERCHES ANATOMIQUES 

SUR 

LINFLORESGENGE DES CUPHEA ALTERNIFLORES 

(LYTHRARIÉES) 

PAR 

A. M. BOUBIER 



!• li'infloresceiioe des liythrariées altentiflores 9 théo- 
ries moppholof^qaes destinées é. expliquer ses 
anomalies. 

L'inflorescence des Lythrariées alterniflores, et spécialement celle des 
espèces du genre Cuphea appartenant au groupe des CupheœaUerniflorœ 
a déjà fait Tobjet de plusieurs discussions morphologiques. Deux théo- 
ries, exclusivement morphologiques, ont été mises en avant pour ex- 
pliquer les particularités de cette inflorescence. 

Nous nous proposons dans ce travail de montrer par Tanatomie laquelle 
de ces théories présente le plus de vraisemblance. 

Chez les Cupheœ aUemiflorœ {Cuphea viscosa, C. sUenoides, C. platy- 
centra, etc.) les feuilles sont décussées et dans le vide laissé entre les 
deux feuilles d'un nœud w, se trouvent un pédoncule floral et sa fleur. 
A l'aisselle d'une des feuilles on voit non pas un bourgeon floral, mais 
un bourgeoii végétatif normal (sans concrescence) ; l'autre feuille ne 
porte aucun bourgeon. 

* Ch. F. Hochsleller, Ueber Anwachsungen der Blattstiele oder Blattseheiden, 
Aeste und Blulenstiele verschiedener Pflanzen, mit eingestreuten Bemerkungen 
ûber Blattstellung, (Flora, 1850, p. 182). 



Digitized by VjOOSIC 



(93) A.-M. BOUBIER. INFLORESCENCE DES CUPHEA ALTERNIFLORES. 329 

Hoehstetter ' et Wydler exposèrent les premiers une théorie qui fut 
reprise et développée par Kôhne*. D'après cette théorie, le pédoncule 
floral d'un nœud n appartient à l'aisselle d'une des feuilles situées au 
nœud inférieur (w-1), mais ce pédoncule est concrescent avec la tige 
jusqu'au nœud {n). Les fleurs, avec leurs feuilles axillaires dont les 
aisselles ne paraissent poi-ter aucune espèce de bourgeon par suite de la 
concrescence du pédoncule floral avec la tige, forment par conséquent 
le long de cette tige deux lignes longitudinales (orthostiches) éloignées 
d'environ 90°. 

Il en résulte que l'inflorescence est doi-si-ventrale, une des faces portant 
exclusivement des fleurs, l'autre ne portant que des bourgeons végétatifs. 
La concrescence du pédicelle floral avec la tige n'est pas spéciale aux 
Ouphea, Elle a été citée pour divers Soîanum, comme le Solanum gui- 
neense Lamk. et certains AsclepiasK 

Dans ces cas, comme chez Ouphea, la théorie de Kôhne montre que le 
pédoncule floral, quoique né à l'aisselle d'une feuille au nœud n, se trouve 
entratné avec l'entre-nœud de la tige situé au dessus de cette feuille de 
façon à ne s'en séparer qu'au nœud (n + 1). 

Bardanu \ combattant la théorie de Kôhne, a émis l'idée que les fleurs 
des Ouphea alterniflores sont terminales et que la tige elle-même est 
un sympode. 

En réponse à cette théorie de Barcianu, Kôhne '^ demande « comment 
on peut concilier la théorie d'une fleur terminale avec la présence de 
fleurs opposées dont le pédoncule est concrescent avec la tige et qui 
existent dans tout un groupe de Ouphea. » 

De plus, Kôhne fait remarquer qu'une série de Ouphea (C lysirna- 
chioides, O, spermacoce) ont des feuilles verticillées par 3 et 4 et présen- 
tent alors 2 et 3 pédoncules floi-aux extra-axillaires •. 

" H. Wydler, Ueber die symmetrische Verzweigungsweise dichotomer Inflores- 
eenzen, (Flora, 1851, p. 371). 

* E. Kôhne, Berichtigung der von D. P. Barcianu gemachien Angaben ûber 
Blûtenentwickelung bei den Cupheen, (Bol. Zlg, 1875 ,p. 17, 18). 

» Voir Van Tieghem, Traité de Botanique, I, p. 351, 1891. 

* Barcianu, Ueber die Blûtenentwickelung der Cupheen, in Schenk u. 
Loer^tôen, Mitteilungen aus der Bot. Bd. II, p. 179, 1875. 

* Kôhne, loc. cit. 

* Voy. à ce sujet l'exposé général qui a été fait de la morphologie des bour- 
geons déplacés chez les Lythrariées par Kôhne dans son ouvrage Lythraceœ 
numographiee deseribuntur au chapitre Morphologie der Vegetationsorgane (dans 
Engler'8 Jahrb., V, ann. 1884, p. 129-132). 

BDLL. HBRB. Doiss., mai 1895. 23 



Digitized by VjOOSIC 



330 BULLETIN DE L*HERB1£R BOISSIEB. (94) 

Dans ce dernier cas il est encore plus difficile de comprendre la théorie 
de Barcianu. 

Quant aux indications phyllotaxiques de Barcianu nous ne pouvons 
que renvoyer aux corrections qui ont été faites à leur sujet par Kôhne. 



II. Anatomie de la tige des CUPHEA. 

Structure générale de la tige. — Dans l'espèce de Cuphea qui a servi 
de type pour ce travail, C. ignea Alph. DC. \ la jeune tige présente les 
caractères anatomiques suivants. 

L'épiderme est simple, faiblement cutinisé. Il porte des poils unisériés 
à 1, 2 ou 3 longues cellules, à parois peu épaissies et légèrement cuti- 
nisées. Ces poils disparaissent avec l'âge. 

L'écorce est collenchymateuse du type concave. 

L'endoderme est extrêmement net et visible, les points de Caspary sont 
typiques, c'est-à-dire forment un cadre de plissements le long des faces 
cellulaires latérales. Au-dessous de l'endoderme, le péricycle donne 
naissance à un rang de fibres péricycliques. 

Assez rapidement, au-dessous des fibres péricycliques, un rang de cel- 
lules reprend son activité génératrice pour produire une mince couche 
de liège qui exfolie tout ce qui est au dehors d'elle, y compris naturelle- 
ment les fibres péricycliques. 

Comme c'est le cas chez les autres Lythrariées, on trouve chez Cuphea 
un liber interne périmédullaire les deux libers sont d'épaisseur à peu 
près égale. 

La moelle est formée de cellules à parois minces contenant beaucoup 
de petits oursins d'oxalate de chaux que l'on retrouve du reste dans 
l'écorce. 

Description de la course des faisceaux*. — Dans un entre-nœud n la 
section de la tige d'un Cuphea est circulaire ou plus ou moins ellip- 
tique, forme qui est reproduite à son intérieur par la stèle. 

Celle-ci comprend huit faisceaux plus ou moins intimement réunis par 
des arcs interfasciculaires. 

* Cuphea platycentra Lem. 

' Nous avons adopté^ pour cette partie de notre travail, le mode de notation 
et la méthode suivie dans la description de la course des faisceaux, tels qu'ils sont 
exposés dans Touvrage de M. le Dr J. Briquet intitulé : Recherches anatomiques 
sur les Phrymacées, Stilboïdées, Chloanthoïdées et Myoporacées (sous presse). 



Digitized by 



Google 



(95) A.-M. BOUBIER. INFLORESCENCE DES CUPHEA ALTERNIFLORES. 331 

A rapproche du nœud n la section de la tige diffère de plus en plus 
de ce qui vient d'être indiqué : il se forme une proéminence antérieure, 
puis des ailes latérales. Dans la proéminence se loge un des faisceaux; 
c'est un faisceau genmiaire((?) que nous appellerons Oa, 

Dans les deux ailes ou proéminences latérales, très faiblement mar- 
quées à leur début, se loge de chaque côté un faisceau foliaire {F) des- 
tiné à sortir au nœud w; ce sont les faisceaux sortants (Fs) soit Fsd et 
Fsg (faisceau sortant de droite et faisceau sortant de gauche). 

Sur la face postérieure, vis-à-vis du faisceau gemmaire se trouve un 
faisceau foliaire destiné à ne sortir qu'au nœud {n-\-l). Ce faisceau tra- 
verse donc le nœud n sans sortir ni dévier de sa position, et ne sort que 
deux entre-nœuds au-dessus de son point de départ. C'est par consé- 
quent un faisceau expedant {Fe) que nous appellerons, vu sa position 
postérieure, Fep. 

Entre ces faisceaux sortants gemmaires et foliaires et ce faisceau ex- 
pectant. nous trouvons quatre faisceaux réparateurs (E) placés comme 
suit : 1 entre Oa et Fsd, soit réparateur droit antérieur {Bda); 1 entre 




Fig. I. — Sections transversales schématiques d'une tige de Cupkea ignea Alph. DC. prises ; 
A. an Dcend n. — B. au nœud (» -|- 4). — Pour la signification de la notation des 
faisceaux, se reporter au texte. 

Fsd et Fep, soit réparateur droit postérieur (Edp); 1 entre Fep et 
Fsg, soit réparateur gauche postérieur (Bgp); enfin un réparateur 
gauche antérieur (Bga) entre Fsg et Oa. Nous avons donc 8 faisceaux 
placés dans l'ordre suivant si l'on va de gauche à droite à partir de Oa : 
Ga, Bda, Fsd, Bdp, Fep, Egp, Fsg, Bga, après quoi l'on retrouve Oa, 
Au nœud n (Fig. 1. A.), Oa sort dans le pédoncule floral, Fsg et Fsd 
sortent à gauche et à droite dans leurs feuilles respectives. Ces sorties 
de faisceaux se font très lentement; dans des coupes en séries on voit 
les faisceaux susnommés s'éloigner peu à peu du corps de la stèle, 
rompant au bout d'un certain temps les deux bandes libériennes externe 

7 



Digitized by 



Google 



33t2 BULLETIN DE l'hERBIER BOISSIER. (96) 

et interne, qui au début unissent entre eux les faisceaux de la stèle. Peu 
concaves vers Tintérieur au commencement de cette sortie, les faisceaux 
foliaires accentuent bientôt cette forme jusqu'au moment de leur entrée 
dans les pétioles respectifs. En même temps, les rayons vasculaires qui 
composent ces faisceaux s'écartent notablement les uns des autres. 

Les réparateurs, une fois la sortie des faisceaux efiectuée, se modifient 
plus ou moins vite. C'est le remplacement du faisceau O a qui se fait le 
plus rapidement, assez rapidement même. 

Bga et Rda se divisent chacun en 2 ou 3 faisceaux plus petits; les 
parties les plus voisines de ces deux faisceaux viennent alors confluer 
et se souder sur la face antérieure, réparant la sortie du faisceau Oa et 
donnant naissance à un faisceau foliaire sortant au nœud (w-j-1) et que 
nous désignerons comme Fsa. 

Les faisceaux foliaires se réparent beaucoup plus lentement. Les ré- 
parateurs de droite se morcellent un plus grand nombre de fois et plus 
vite que ceux de gauche. Les parties les plus voisines de ces faisceaux 
se soudent enfin ensemble sur le milieu de la face de droite pour former 
un nouveau faisceau gemmaire que nous appellerons Gd, 

A gauche, un morcellement moindre donne finalement naissance à un 
faisceau expectant gauche (Feg), Le faisceau expectant postérieur 
(Fep) du nœud n devient ici le faisceau foliaire postérieur {F»p), Le 
faisceau qui se rend au bourgeon végétatif axillaire se forme directe- 
ment au nœud w, où il sort, et naît par une racine double s'insérant 
sur les réparateurs voisins. 

Nous avons donc, dans l'entre-nœud (w-f- 1) complètement développé, 
de nouveau 8 faisceaux, mais disposés un peu autrement qu'au nœud w. 
En partant du faisceau antérieur et en allant de droite à gauche nous 
avons les faisceaux suivants : 

Fsa, Rda, Gd, Egp, Fsp, Egp, Feg, Bga, à la suite de quoi nous 
retrouvons Fsa, 

Au nœud (»+ 1) (Fig. 1. B.) se remarquent les mêmes sorties et 
divisions de faisceaux, de sorte qu'à droite Od entre dans le pédoncule 
floral, tandis qu'antérieurement et postérieurement Fsa et Fsp entrent 
dans les pétioles foliaires auxquels ils sont destinés. 

Rga et Rda réparent rapidement dans l'entre-nœud (n -|- 2) la sortie 
de Fsa et forment un faisceau antérieui* qui devient ici, comme dans 
l'entre-nœud w, le faisceaux gemmaire Oa. 

La sortie de Od est réparée par les faisceaux Rda et Rdp qui 
donnent un faisceau foliaire, soit Fsd, Quant à Fsp^ sa sortie est ré- 



Digitized by 



Google 



(97) 



A.-M. BOUBIEB. INFLORESCENCE DES GUPHEA ALTERNIFLORES. 



333 



parée par Rgp et Bdp qui donnent naissance à un faisceau expectant, 
soit Fep, 

Dans l'entre-nœud {n-\-2) nous retrouvons par conséquent la même 
disposition de faisceaux déjà décrite pour l'entre-nœud n. Si nous énu- 
mérons ici nos huit faisceaux à partir de Oa, en allant de gauche à 
droite, nous aurons : 

Oa, Bda, Fsd, Bdp, Fep, Rgp, Fsg, Bga, puis de nouveau Oa, 



C'a Rda. 7^d ïïdfi^ n/v n^fL Ba J^^a- Oet 

^^ — ■ ■ — m 




n^fyx Jyt. 7ty/i Fs^ 



0£)L 



Fijr. 2. — Déreloppement de la course des faisceaux dans trois entre-nœuds successifs, soit n 

(« -[- 4) et (» -|- 2) d'une tige de (^u^}iea ignea. Pour les notations, voir le texte. 

Les faisceaux gemmaires G sont représentés un peu plus foncés que les autres faisceaux. 



En résumé (Fig. 2) : La trace Joliaire est unifasciculée; elle se com- 
porte différemment sur lajace ventrale et sur la face dorsale de la tige. 
• Sur la face dorsale elle descend deux entre-ncetids pour s'insérer au 
noeud {n — 2) par une racine double sur les réparateurs voisins; les 
réparateurs ont une course droite, ils donnent alternativement une racine 
à droite et à gauche. 

Sur la face ventrale les foliaires descendent un entre-nœud seulement 



Digitized by 



Google 



334 BULLETIN DE l'UERBIER BOISSIER. (98) 

pour s'insérer au nœud {n — 1) par une racine double s^vr les réparateurs 
voisins. Les gemmaires des pédoncides floraux descendent un entre-noeud 
ponr s'insérer au nœud (n—1) par une racine double sur les réparateurs 
voisins. 



OI. Condiuiioiis. 

M. Van Tieghem ^ a indiqué quatre modes d'attache des bourgeons à 
la tige mère et k la feuille axillaire. Dans un de ces types (le deuxième) 
les faisceaux qui se dirigent au bourgeon laissent une trace dans le cy- 
lindre central, cette trace parcourant un ou plusieurs entre-nœuds. 

D'après M. Le Monnier* cette trace est souvent complexe et ne pré- 
sente pas la même fixité que chez Cuphea. En effet, commeM.Vuillemin* 
Ta montré pour la Matricaire, la trace gemmaire est déterminée par la 
disposition générale des faisceaux et par l'espace qui reste libre entre 
eux. Les faisceaux du bourgon se réunissent ainsi entre eux plus ou 
moins bas suivant l'espace laissé libre. 

Si l'espace se rétrécit, la trace diminue et peut même dispai*aître 
complètement 

Chez les Cuphea, au contraire, la trace genmiaire unifasciculée naît 
par une racine double, sort au nœud suivant et est immédiatement 
réparée par une racine double s'insérant sur les deux réparateurs 
voisins. 

La course est donc ici parfaitement définie. 

Cet exemple montre qu'il faut toujours, pour déterminer une course 
de faisceaux, employer toute la série des coupes transversales et ne pas 
se contenter d'une ou deux séditions. 

La trace gemmaire qui parcourt chez Cuphea l'espace d'un entre- 
nœud fait partie de la stèle, quoique toujours distincte, ainsi que la des- 
cription de la course des faisceaux l'a montré. 

Cette trace est donc concrescente avec les autres faisceaux de la tige. 

Cette concrescence est une preuve très forte en faveur de la théorie 
de Kôhne, c'est-à-dire en faveur de l'explication de l'inflorescence des 
Cuphea par concrescence du pédoncule floral avec la tige. 



* Vau Tieghem, Traité de Botanique, I, p. 779. 

' G. Le Monnier, in BuU. Soc. se. de Nancy, séance du i«r avril 1884. 

' P. Vuillemin, Tige des Composées. Paris, Baillière, 1884, p. 150. 



Digitized by 



Google 



(99) A.-M. BOUBIER. INFLORESCENCE DES GUPHEA ALTERMFLORES. 335 

Voici, du reste comment doit se faire cette concrescence : 

Les faisceaux du bourgeon floral, primitivement situé k Taisselle 
d'une feuille, se différencient tout d'abord à l'intérieur de ce bourgeon 
de haut en bas; on y compte une douzaine de pointements primaires. 

A ce moment, la croissance intercalaire au lieu de se localiser au-des- 
st4S du bourgeon, à la base de l'entre-nœud, se produit au nomd même. 

Il en résulte que le bourgeon floral est peu à peu entraîné loin de sa 
feuille axillaire. 

Pendant ce temps, la diflérenciation des faisceaux gemmaires s'est 
achevée dans la direction de la tige, de sorte qu'au moment où la crois- 
sance intercalaire prend fin, les faisceaux gemmaires sont réunis en un 
seul gros faisceau. Ce massif unique descend le long de l'entre-nœud 
jusqu'au nœud inférieur et s'y raccorde au reste de la stèle par une ra- 
cine double qui s'insère sur les réparateurs voisins. 

Le bourgeon floral formé à l'aisselle d'une feuille s'en éloigne donc 
par croissance intercalaire nodale, ce qui a pour conséquence la concres- 
cence du faisceau gemmaire avec le reste de la stèle, le long d'un entre- 
nœud tout entier. 

L'étude anatomique, que nous venons de faire, en démontrant l'exacti- 
tude de la théorie de Kôhne, s'élève en même temps contre la théorie 
de Barcianu qui veut que la fleur de Cuphea soit terminale et la tige un 
sympode. 

Si cette théorie était exacte il faudrait que la stèle tout entière vînt 
se terminer dans le pédoncule floral, tandis que la tige naîtrait latérale- 
ment aux dépens d'un faisceau dérivé de la stèle. 

Tout au moins devrait-on constater des anomalies dans le raccord de 
l'axe « de second ordre » avec le pédoncule floral, ce qui n'est absolument 
pas le cas. 

En résumé : on trouve toujours dam la stèle de Ventre^œud situé au- 
dessous d!un pédoncule florai les éléments fasciculaires de ce bourgeon, de 
sorte que Vanatomieyérifie entièrement la théorie de Kohne. 

Une dernière question s'est posée à nous dans cette étude, celle des 
causes possibles de la dorsi-ventralité de l'inflorescence de certains 6V 
phea. Le résultat des expériences relatives à la solution de cette question 
fera le sujet d'un autre mémoire. 

Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique générale de l'Uni- 
versité de Genève, sous la direction de M. le D^ J. Briquet, que nous 
sommes heureux de remercier pour ses précieux conseils. 



Digitized by VjOOSIC 



336 



IV 

VERBENAGEARUN NOVARIN DES€RIPTIONE$ 



AUCTORE 
John BIIIQUET 



XEROPL.AIVA Briq., nov. gen. ' 

Calix tubulosus, angustus, 5 dentatus, subbilabiatus; labrum constans 
ex dentibus tribus posterioribus altius connatis; labiolum dentibus an- 
ticis iiberis constitutum. Corollae tubus tenuis, cylindricus, superne vix 
ampliatus, fauce intus ± pilosa; limbus bilabiato-zygomorphus, patens, 
lobis obloDgo-Iinearibus, angustis, planis; labrum constans exsegmentis 
duobus, multo longioribus; labiolum lobis brevibus œqualibus tri- 
bus anticis constitutum. Stamina 4, subœqualia, fauci inter lobos aflfixa, 
exserta; filamenta glabra, erecta; antherae ovatae, loculis parallelis dis- 
tinctis. Ovarium 2 loculare, 2 ovulatum; stylus inter stamina exsertus, 
apice integer vix capitellatus ; ovula a basi loculorum erecta, anatropa. 
Fructus maturus ignotus. — Suflfrutex ramosus, glaber, habitu Stilbes 
vel Eurylobii, ericoideus. Folia ternatim verticillata, conferta, linearia, 
crassiuscula, subtus revoluta. Capitula terminalia, inter folia superiora 
sessilia. Bracteœ Mis similes; bracteolœ angustae fioribus breviores 2 
latérales. Flores ad axillas bractearum solitarii sessiles. Species 1 
capensis. 

X. Zeyheri Briq., sp. nov. — Suffrutex humilis, ramosissimus, 
ramis fastigiato-ascendentibus, tenuibus, internodiis brevissimis, cor- 
tice griseo, ad apieem villosis. Folia minima, linearia, sessilia, dura, 
subtus omnino revoluta, ericoidea, intus villosa, extus viridia, nitentia, 

* De $r,poi, aride, et Tr/^xvao/Mcc, j'erre — qui habite les déserts arides. 



Digitized by VjOOSI.6 



(lOi) 



J. BRIQUET. VERBENACEARUM NOVARUM DESGRIPTIONES. 



337 



glabemma, ternatim verticillata, ad apices ramosum sterilium in fasci- 
cules aliq. villosos (ob caulis indumentum) congesta. Flores apice 
ramorum fertilium congesti, capitula brevia foliosa constituentes, in 
axilla folii vix mutati concavi siti, bracteolis duobus lateralibus calice 
brevioribus prœcessi. Calix tubulosus, membranaceus, tubo elongato, 
glabro vel subglabro, nervis extus haud evidentibus, inœqualiter 5 lobus, 





B 




Xeroflana Ze^fheri Briq. — A, calice fendu longilndinalemeut et développé. — £, étamine. — 
C, corolle et organes sexuels vus de profil. — />, corolle, coupe longitudinale anlero- 
postérieure. — E, section longitudinale de l'ovaire. — Toutes les figures fortement 
grossies. 



labri lobis alte connatis, labioli lobis duobus liberis; lobi ovato-oblongi, 
violacei, tubo multo breviores, apice obtusi, intus et ad margines villosi. 
CoroUa mediocris calicis os excedens; tubus cylindracous, angustus, 
œqualis, apice vix ampliatus, intus superne pilosus, in tubo calicino fere 
omnino inclusus, extus glaber vel subglaber; limbus patens, inaequalis, 
labri lobis oblongo-linearibus, elongatis, apice obtusis, 1 norviis, an- 



Digitized by 



Google 



338 BULLcmN DE l'herbier boissier. (102) 

terioribus multo brevioribus cœterum posticis sat similibus. Stamina 
erecta, exserta, filamentis antherisque glabris. Stylus staminibus vulgo 
aliquantulum brevior. 

Suftrutex circa 12-15 mm. altus. Radix primaria, ut videtur persistens, 
perpendicularis, lignosa. Internodia média 2-3 mm. alta. Folia 4 mm. 
longa. Capitula sect. long. 6X4-5 mm. Calix 3 mm. longus, tubo 2 mm. 
alto; labri dentibus sinu 0,6 mm. profundo separatis, labioli dentibus 
sinu fere 1 mm. alto separatis. Corollae tubus 4 mm. longus, labri lobis 
1,5 mm. altis, labioli lobis vix 1 mm. longis. Stamina corollœ faucem 
1,5 mm. excedentia. 

In Africa australi (Ecklon et Zeyher, ann. 1833 sub Stilbe sp. nov., 
n** 8, in herb. Delessert). 

X, Zeyhet-i pertinet ad Verbenacearum subfamiliam SHlbboidex, nec 
sub ullo generum hueusque descriptorum bene militari potest, quare hic 
pro génère proprio describitur. Primo in schedis speciem StUbem Zey- 
heti Briq. dixeramus; dififert autem Xeroplana a Stilbe calice pulchre 
bilabiato, corolla zygomorpha lobis posticis ab anticis valde diversis. 
EiUhystachys A. DC, calice bilabiato, corolla actinomorpha et anthe- 
rarum loculis divergentibus gaudet, quippe qui caractères generi nostro 
deficiunt. Eurylobium vero corollam bilabiatam demonstrat, sed labrum 
concavum nec planum, calix œqualiter 5 dentatus et antherarum loculi 
divaricati confluentes. 

L.IPPIA Linn. Geii. éd. 1, app. p. 347. 

L. scorodonioides Kunth in Humb. et Bonpl. Nov, gen, et spec. 
II. p. 260. — HaBC species nobis sub varietatibus tribus sat diversis 
nota est, quarum notœ diagnostic» sequuntur : 

a. var. hypoleuca Briq. = L.scorodowioides Kunth, sensu stricto. — 
Rami floriferi elonguti minute pubescentes vel puberuli. Folia elliptica, 
apice exquisite obtusa, marginibus parum convexis, basi breviter exte- 
nuata petiolata, supra rugosa, viridia, pubescentia, non vel vix scabra 
subtus tomento albo, reticulato praedita, superficie 1,5 — 3 X 1,2 — 
1,8 cm.; serratura constans ex crenis rotundatis vel parallelogrammos 
œmulantibus regularibus quorum culmina infra 1 mm. alta. Spicae con- 
fertissimse demum aliq. relaxandœ, brèves, 1,5 —2,5 cm. longae. Calices 
undique longe pilosi, albescentes. — In Andibus Peruviœ (Dombey n. 
259 in h. Delessert) et Boliviœ (Mandon n. 522 in h. Delessert). Spéci- 
men Mandonniaum jam ad var. sequentem transit. 



Digitized by 



Google 



(103) J. BRIQUET. VERBENAGEARUM NOVARUM DKSCRIPTIONES. 339 

p. var. detonsa Briq., nov. — Rami floriferi quam in var. prsecedente 
magis canescentes. Folia late elliptica, apice obtusa vel rotundata, mar- 
ginibus convexioribus, basi rotundato-extenuata, tcnuiora, supra scabra, 
utrinque viridia, parce et leviter pubescentia, nervatione reticulesceote 
rugosula, superficie circa 2 X 1,3 cm.; serratura minus regularis quam 
in var. précédente. Spicas jam sub anthesi laxiusculae, ad 4 et 5 cm. 
longae. Calices undique longe pilosi, albescentes. — - In montibus Colum- 
bisB (Hartweg n. 1349 in h. Delessert). 

8. var. Mathe-wsii Briq., var. nov. -— Rami floriferi abbreviati, pu- 
beruli. Folia late elliptica, apice obtusa vel rotundata, marginibus ± 
convexis, basi extenuata vel rotundato-extenuata, petiolata, supra scabra, 
utrinque viridia parce et breviter pubescentia, nervatione reticulescente 
aliq. rugosa, superficie 3 — 4,5X2 — 2,5 cm.; serratura iiTegularis, 
nervis sœpe in dentés abeuntibus. Spicae laxiusculœ, valde elongatœ, ad 
8 cm. longœ. Calicis patenter (sed minus longe quam in var. prœceden- 
tibus) pilosi dentés haud albescentes. — In Andibus Peruvise (Mathews 
n.3160 in h. Delessert). 

L. afiinis Briq., sp. nov. - Frutex ramis albe lignosis,corticebrun- 
neo,apicem versus canescentibus,intemodiis mediocribus. Folia opposita, 
obionga vel elliptica, apice obtusa vel subrotunda, marginibus panmi 
vel vix convexis, basi in petiolum sat longum extenuata, supra viridia 
dense glanduloso-punctata, subtus etiam glandulosa sed glandulis to- 
mento raso brevissimo recta et glaucescentia; nervatio simplex, haud 
prominula; serratura constans in foliis evolutis ex dentibus irregulari- 
bus ± distantibus, extus et intus rectiusculis, culminibas acutis vel ob- 
tusis. Spicœ elongatœ sat densœ, ad apices ramulorum fasciculatdB, axe 
dense pubescente, pube glandulis stipitatis commixta. Calix companula- 
tus, sessilis, undique densissime pubescens, nervatione occulta, dentibus 
brevibus, triangulari-acutis, apice breviter subulatis.Corolla tubo cylin- 
drico apicem versus ampliato dentés calicinales excedente, parva, intus 
et extus glabra, fauce vix parce pubescente lobis superioribus laterali- 
busque brevioribus, oblongis, obtusis, antico latiore productiore. Geni- 
talia inclusa vel subinclusa. 

Intemodia superiora circa 2 cm. longa. Foliorum petioli ad 7 mm. 
longi, lamina superficie 2-3,5X0,8-1,5 cm.; dentium culmines 0,6-1 
mm. alti et 2-4 mm. distantes. Spicœ 2,5-5 cm. longœ. Calicis tubus 
1,5 mm. longus, dentés 1 mm. longi. Corolla calicis os 3 mm. excedens, 



Digitized by 



Google 



340 BUIXETIN DE l'hERBIER BOISSIER. (104) 

tubo 3 mm. longo, lobis superioribus lateralibusque superficie circa 
1 X 1 mm., vel major. 

Circa Montevideo (Sello n. 1744 in h. Delessert). 

Haec species verisimiliter a cl. Schaner cum L, lycwide Steud. con- 
fusa est, nam sub illo nomine locum a Uruguay (Sell. !) » citât. L. af finis 
autem a L. lycioide bene dififerre videtur corolla fauce haud villosa, foliis 
majoribus dentatis, habitu, et prœsertim dentibus calicinis brevibus tri- 
angulari-acutis apice breviter acuminatis, nec longe (praecipue post an- 
thesin) setaceo-subulatis hirtis. Veram L. lycioidem in speciminibus 
nostris facile distinctam vidimus e Patagonia et Argentina usque ad 
Mexico et partes australi-occidentales Civitatum Unitarum. 

L. Pringlei Briq., sp. nov. — Frutex vel arbor parva, cortice 
cinereo, ramusculis adpresse et dense cinereo-pubescentibus, saepe fasti- 
giatis. Folia elongata, oblongo-lanceolata, apice peracuta vel acuminata, 
basin versus convexiora, basi rotundato-cuneata, petiolo canescente prae- 
dita, supra atro-viridia pubescentia, subtus pallide virentia vel cinerea 
dense tomentello-pubescentia ; nervatio pennata, nervis lateralibus ner- 
vulis parallèle perpendicularibus conjunctis, subtus in parenchymate 
areolas rectangulares delineantibus, supra paginam magis polygonatim 
fodientibus; serratura constans ex crenis parvis, crebris, in foliis juve- 
nioribus apice acutis extus gibbis, in foliis adultis magis rotundatis, 
ubique regularibus. Inttorescentia constans ex paniculis corymbosis 
capitulorum pulchre pedunculatorum in axilla quaque multorum. Capi- 
tula parva, extus bracteis ovato-triangularibus, apice aliquantulum 
acuminatis, dense pubescenti-cinereis, flores œquantibus omata, multi- 
flora. Calix parvus, membranaceus, obconicus, extus dense et longe pu- 
bescens, bilabiatus, labiis subintegris, rotundatis. Corolla exserta, tubo 
basi cylindrico apicem versus sensim ampliato, fauce prœsertim subtus 
inflato, limbo obliquo; lobi latérales et superiores subsequales rotundati; 
lobus infimus oblongo-elongatus, demum recurvo-deflexus, apice rotun- 
datus, magis nervosus; nectarostegium nullum. Stamina inclusa, fila- 
mentis antherisque glabris, médium tubi versus inserta. Fructus par- 
vus, siccus, pericarpio duro ex 2 pyrenis secendibus constituto. 

Ad 10-15' alta (ex Pringle). Foliorum petiolus 1-2 cm. longus, lamina 

superficie 8-20X39 cm., crenarum culminibus 0,5-2 mm. altiset2-5 

mm. distantibus. Capitulorum pedunculi 1,5-4 cm. longi. Capitula sub 

anthesi diametro 0,5-0,8 cm. Bracteœ exteriores superficies, 5X3 mm., 

pulchre nervosae. Calix tubo 1 mm. longo, labiis sinubus late obtusis 



Digitized by 



Google 



(105) J. BRIQUET. VERBfiNAGEARUM NOVARUM DESCRIPTION ES. 341 

0,3-0,4 mm. profundis separatis. CoroUse tubus 3 mm. longus, basi dia- 
mètre 0,6 mm., fauce 1,3 mm., lobi superiores lateralesque superficie 
0,4-0,5X0,9 mm., infimus superficie 1,5X0,9 mm. 

Mexico, in declivibus barrancœ prope Guadalajura (Pringle, Pi. mexic. 
1888, n. 1733). 

Ab inventore refertur Lippia hsec pulcherrima cum dubio ad L. calr 
licarpœfoliam Kunth. Hœc species differt autem tobo cœlo capitulis 
quinquies ad decies majoribus globosis, bracteis magnis crebris mem- 
branaceis suffultis. L. Pringld nobis magis cimi L. umbellcUa Cav. 
affinis videtur, quœ capitulis ejusdem forma sed ter majoribus et 
foliorum forma et nervatione differt. 

C1THAREXYL.UM Limi. Gen. éd. 5, n. 678. 

C. scandons Briq. et Spruce, sp. nov. — Frutex aut arbor ut 
videtui' elatus. Folia elliptica, basi rotundata vel rotundato-extenuata, 
marginibus longius convexiusculis, apice obtusa vel obtusiuscuia, breviter 
petiolata, glaberrima, utmque viridia, coriacea, supra nitida, valide 
pinnatim nervata, marginibus recurvulis, juniora minus coriacea te- 
Duiora. Bacemi elongati, laxiflori. Flores breviter pedicellati. Calix sub 
anthesi tubuloso-campanulatus, siccitate nigricans, margine pallidia. 
ore truncato, sinubus duobus parvis subbilabilatus, labiis integris vel 
aliquantum erosis; post anthesin patentissime cupuliformis, subglaber. 
Corolla exserta, cylindrica, subœqualiter sed aliq. oblique 5-loba, lobis 
rotundatis. Stamina inclusa parte inferiore tertia tubi insei'ta, fila- 
mentis nudis elongatis, basi latis, apicem versus sensim angustatis, 
intus canaliculatis^ antheris oblongis parallelis. Stylus nudus, apice bre- 
viter bilobus, staminibus brevior. Drupa succosa, magna, putamine 
osseo, dipyrena, pyrenis bilocularibus, in calice cupulœformi insidens, 
sed ab eo haud subtensa. 

Planta ex cl. Spruceo scandens. Foliorum petiolus ad 1 cm. longus, 
lamina superficie 10-15 X 4-5 cm. Racemi ad 9 cm. longi. Pedicelli 
1-3 mm. longi. Calix sub anthesi ad 5 mm. longus, post anthesin 3-4 mm. 
altus et ad 8 mm. latus. Corolla calicis os ad 5 mm. excedens, lobis 
circa 2 mm. altis et 2-3 nmi. latis. Staminum filamenta 5-6 mm. longa, 
antherœ circa 1 mm. longse. Drupœ diametro 1-1,3 cm. 

Prope Panuri ad Rio Maupès (Spruce n. 2485 in herb. Delessert). 

Species habitu et prœsertim druparum indole ab omnibus nobis 
distinctissima. 



Digitized by 



Google 



342 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (106) 

C. Jurgenseni Briq., sp. nov.— Frutex ramis subquadrangularibus, 
glabris. Folia oblongo-Ianceolata, apice longissime acuminata, margini- 
bus longe convexis minute crenulatis, basi extenuata, longissime petiolata, 
utrinque viridia, glabra, aliq. coriacea, tamen tenuia, regulariter pin- 
natim nervata, in nodis opposita. Racemi longissimi, graciles, scan- 
dentes. Flores dissiti, médiocres, breviter pedicellati. Calix cylindricus, 
subglaber, camosulus, nervis quinque atrioribus, ore truncatus, margine 
breviter pilis albis ornatus, minutissime et regulariter quinquedentatus, 
quasi sinuatus; post anthesin expansus, induratus, irregulariter lobatus. 
Corolla breviter exserta; tubus cylindricus, supeme aliq. ampliatus; 
limbus expansus, patens, quinquelobus, lobis latis, obovatis, margine 
crispulis, inferioribus aliq. majoribus, medio latiore emarginato, omnibus 
ditissime nervosis. Stamina inclusa, filamentis medio vel tertia parte 
inferiore tubi coroUini inserta, antheris oblongis. Stylus staminibus 
brcvior, apice incrasvsatus, minute bilobus, infra apicem pilis tenuibus 
ornatus. Drupa succosa, in sicco nigra, calice subtensa, dipyraena, py- 
renis bilocularibus, putamine osseo, quam in specie prœcedeute ter ve 
quater minor. 

Intemodia regionis racemigerœ 2-3 cm. longa. Foliorum petiolus 5 
cm. longus, limbus 9-10X4-4,5 cm. Racemi ad 18 cm. longi axillares, 
ad apices ramorum crebri. Pedicelli 1-3 mm. longi. Calix sub anthesi 
2-2,5 mm. longus, post anthesin 1-2 mm. altus et ad 5 mm. latus. Cîorolla 
calicis os 5 mm. excedens, lobis superioribus 1,5 mm. longis, inferioribus 
ad 2 mm. longis. Staminum filamenta circa 3 mm. longa, antherœ 
circa 0,7 mm. longae. Stylus 3 mm. longus. Drupae diametro ad 5 mm. 

In Mexico, haud procul a Trapiche de la Conception, prope Oaxaca 
(Jurgensen n. 259 in h. Delessert). 

Affinis C caudato Sieb., C. quadrangidari Jacq. et speciebus vicinis, 
sed foliorum forma, racemoinun indole, calice et corollae forma cum eis 
nequaquam confundenda. 

C. Grermaini Briq., sp. nov. — Suffrutex vel herba elata, habitu 
Jxinci. Caules ramosi, internodiis elongatis, striatis, viridibus, glabris. 
ad nodos constricti, quasi articulati. Folia ad nodos opposita, parva vel 
mediocria obovata, apice obtusa, marginibus± convexis, basi constricta, 
petiolo brevissimo insidentia, utrinque viridia, glabra, carnosula, pin- 
natim nervata, grosse et iiTegularitercrenato-dentata; petioli vaginato- 
ampliati, vaginis caulem amplectentibus. Spicœ terminales, floribus fere 
sessilibus, confertis, crebris, haud longis, latis, axibus breviter patenter 



Digitized by 



Google 



(107) J. BRIQUET. VERBENAGEARUM NOVA^CM DESGRIPTIONES. 343 

pilosis. Calix ante anthesin cylindricus, campanulato-tubulosus,breviter 
patenter pilosus, prsecipue versus basin, ore oblique 5 dentato, dentibus 
triangularibus, quam in prœcedentibus speciebus prœstantioribus. Corolla 
exserta; tubus basi cylindricus, apicem versus infra ampiiatus, dein sub 
limbo aliq. contractus; limbus 5 lobus, lobis oboVato-rotundatis, supe- 
rioribus aliq. latioribus marginibus integris. Stamina parte inferiore 
tertia tubi coroUini inserta, inclusa, filamentis nudis, antheris ovoideis, 
superiora profundius inserta et filamentis brevioribus quam inferiora. 
Stylus staminibus longior faucem corollœ adtingens, nudus apice in- 
crassatus, obscure bilobus. Fructus désuni 

Internodia média circa 10 cm. longa, diametro 2-3 mm. Nodoinim 
diametrum 1^5-2 mm. Foliorum petiolus cum vagina 2-5 nmi. longus, 
limbus superficie 1,5-2X0,8-1 cm.; dentium culmines circa 1,5 mm. 
alti et 2-4 mm. distantes. Spicœ circa 5-7 mm. longœ. Calix sub anthesi 
tubo circa 3 mm. longo, dentibus infra 1 mm. longis. Corolla circa 
7 mm. calicis os excedens, lobis 1 mm. altis. Staminum superiorum fila- 
menta 1,2 mm. longa, inferiorum circa 2 mm, longa, antherae circa 
1 mm. longae. 

Chili, Cordillières de Maule (Ph. Germain in h. Delessert). 

Species hœc ttorum indole et inttorescentia C, Berlandieri Rob. speciei 
mexicanae, accedit; differt autem ab omnibus nobis notis speciebus 
caulibus junceis, foliis carnosulis, basi petiolo vaginali praeditis. 

DURANTA Linn. Om. éd. 1, app. p. 373. 

D. Benthami Briq., sp. nov. — Frutex ramosissimus, ramis diva- 
ricato-ascendentibus, ± trigonis, undique pilis stellato-ramosis cineras- 
centibus, robustis, intemodiis elongatis. Folia ternatim verlicillata vel 
opposita, obovata, apice obtusa, subito in mucronem parvum acutum 
contracta, vel retusa, marginibus pulchre convexis, basi in petiolum 
brevem cinereum extenuata, intégra, rugosa, supra nitido-viridia pilis 
brevibus sparsis ornata, infra dense pilis stellato-ramosis velutina cine- 
reo-viridia, sat magna; nervatio reticulata, nervis infra evidentibus, pagi- 
nam superiorem areolis Iaxis fodientibus. Racemi elongati, débiles, apice 
Datantes, forsan scandentes, axibus cinereis. Flores breviter pedicellati, 
versus terram spectantes, dissiti. Calix sub anthesi adpresse cinereo- 
sericeus, cgrlindrico-tubulosus, 5 costatus, ore truncato, margine regu- 
lariter circulari dentés 5 triangulares brèves aliq. dissitos ferente; calix 
fructifer siccus vel parum carnosus, accretus, drupam incomplète invol- 



Digitized by 



Google 



344 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (i08) 

vens, extus ± denudatus, Corolla exserta; tubus cylindricus, aliq. in- 
curvus, basi glabrescens, superne leviter ampliatus cinereus; limbus 
oblique 5 lobus planus, extus intus et fauce cinereo-pubens, lobis supe- 
rioribus ovato-rotundatis, latioribus, omnibus integris. Stamina paulo 
infra médium tubi inserta, filamentis elongatis, parce patenter pilosi, 
antheris oblongis, basi sagittatis. Stylus staminibus brevior, spissus, nu- 
dus, apice incrassatus, clavœformi, papillis brevibus densus obtectus, vix 
4 lobus. Drupœ succosœ, putamine osseo, tetrapyrenœ, pyrenis bilocula- 
ribus, a calice non omnino tectœ, maturitatae sat magnaB. 

Internodia média 4-5 cm. longa. Foliorum petiolus 0,5-1,5 cm. longus, 
lamina superficie 4-9 X 2,5-5 cm. Racemi ad 20 cm. longi. Pedicelli sub- 
anthesi circa 1 mm., maturitate ad 5 mm. longi. Calix tubo sub anthesi 
3,5 mm. longo, dentibus 1 mm. altis, post anthesin globosus, maturitate 
in coccas irregulares secedens. Corolla calicis os 1 cm. excedens, limbo 
7 mm. lato, lobis superioribus 2-2,5 mm. latis, inferiore 3 mm. lato, om- 
nibus 2,5 altis. Staminum filamenta circa 4 nmi. longa, antherae 1,5 mm. 
longae. Styli columna obtuse leviter 4 gona 4 mm. longa. Drupae indu- 
viataB maturitate diametro ad 8 mm. 

Bolivia : Provincia Larecaja, viciniis Sorata, Queliquaya in nemori- 
bus, ait. 2600 m. (Mandon n^ 534 in h. Delessert). 

D. Sprucei Briq. sp. nov. — Frutex ramosus, ramis divaricato- 
ascendentibus, breviter et dense ferrugineo-pubens, internodiiselongatis. 
Folia elliptica vel ovato-elliptica, apice obtusa, leviter demum subito 
acutiuscula, marginibus longe et regulariter convexis, basi rotundato- 
extenuata, petiolo cinereo haud longo aucta, supra viridia, breviter et 
parce pubescentia, subtus breviter adpresse pubescentia, cinerascentia, 
rigidiuscula, parum rugosa, intégra; nervatio pinnata, reticulescens, 
foliorum juveniorum limbos rugans. Inflorescentia elegans, constans ex 
racemis ascendentibus in axi brachiatim dispositis; racemis pilis stel- 
lato-ramosis brevibus obtectis, glandulis stipitatis commixtis. Flores 
terram versus spectantes, breviter pedicellati, in gregibus dissitis 2-4 
floris conferti. Calix sub anthesi tubulosus, 5 costatus, adpresse sericeo- 
pubens, apice truncatus, dentés 5 brèves acuminatos ferens; post anthesin 
urceolatus, inflatus, superne constrictus, dentibus pennicillatis. Corolla 
exserta; tubus cylindricus glaber vel subglaber, infra superne aliq. am- 
pliatus; limbus expansus planus, obliquus, extus, intus et fauce breviter 
dense et adpresse pubens, 5 lobus, lobis aliq. inaequaliter obovato- 
rotundatis, integris, superiores latiores apice subacuti, inferiores aliq. 



Digitized by 



Google 



(109) J. BRIQUET. VERBENAGEARUM NOVARUM DESCRIPTION ES. 345 

minores. Stamina inclusa, filamentis parce patenter pilosellis, antheris 
oblongis, basi sagittatis. Stylus staminibus brevior, columna nuda, vix 
obtuse 4 gona vel obscure 8 gona, stigmate clavœformi incrassato, un- 
dique papillis crebris densis velutino. Drupae juveniores calice omnino 
induviatdB succosae, putamine osseo, 4 pyrense, pyrenis bilocularibus. 

Intemodia suppetentia 4-6 cm. longa. Foliomm petiolus 1 cm. longus, 
lamina superficie 6-8 X 3-5 cm. Racemi latérales circa 10 cm. longi. 
Pedicelli sub anthesi 1-2 mm. post anthesin 3-4 mm. longi. Calix sub 
anthesi 6 mm. longi, dentibus 1 mm. altis ; post anthesin 8-9 mm. lon- 
gus parum inflatus ad 6-7 mm. latus (in spec. nostris). CoroUa calicis os 
7 mm. excedens, limbo diametro 7-8 mm.; lobi superiores basi 2,5 mm. 
longi et 2 nmi. lati, médius circa 1,5 mm. longus et 1,5 mm. latus. Sta- 
minum filamenta± 1,5-2 mm. longa, inferiora longiora;anther8el,5 mm. 
longse. Drupae juveniores diametro 5 mm. 

In Andibus Ecuadorensibus (Spruce n° 5526 in h. Delessert). 

Species habitu, foliorum forma et florum indole ab omnibus nobis 
notis distincta. 

CAL.L.ICARPA Linn. Oen. éd. 5, n. 127. 

C. Pringlei Briq. sp. nov.-— Finitex elatus, ramis robustis, juniori- 
bus crasse et candide alto-tomentosis, tomento floccosulo constante ex 
pilis parvis stillato-ramosis, internodiis suppetentibus elongatis. Folia 
magna, ovato-elongata, apice longe et auguste accuminata, marginibus 
prœcipue versus limbi partem inferiorem convexioribus, basi rolundato- 
extenuata, petiolo albo-tomentoso mediocri aucta, supra viridia, nitida, 
subglabra, fere tantum in canalibus areolas circumdantibus pilis brevi- 
bus prœdita, infra pulcherrime albo-tomentosa, sat crassa, aliq. coriacea; 
serratura constans ex dentibus argutis, irregularibus, apice mucronatis, 
trigonos extus et intus convexiusculos, vel extus et intus concaviusculos 
constituentibus, margines quasi erodientibus; nervatio pulchre reticulata, 
infra retem elegantissimum candidum constituens, paginam superio- 
rem fodiens et ibidem areolas parvas polygonales delineans. Cymœ flori- 
bundœ, axillares, ramulis albo-tomentosis. Calix parvus, cyathimorphus, 
viridis, pilis stellatis sparsis obditus, breviter 4 lobus, lobis rotundatis. 
CoroUa subcampanulata, tubo Jbrevi cylindrico, limbo 4 lobo, lobis me- 
diocribus aequalibus rotundatis. Stamina 4, longe exserta, divergentia, 
distantia, filamentis médium tubi corollini versus insertis nudis, anthe- 
ris ovatis, dorso prœcipue minute glanduloso-punctatis. Stylus longe 
BULL. HERB. Boiss., mai 1896. 24 



Digitized by 



Google 



346 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER. (110) 

exsertus, nudus, apice incrassatus, pulchre bilobus, lobis latis, aliq. con- 
cavis, quasi cyathimorphus, concavitate intus papillis longis repleta. 
Fructus desunt. 

Internodia suppetentia ad 11 cm. longa. Foliorum petiolus ad 2 cm. 
longus, lamina superficie 10-16 X 5-8. Cymae feliis breviores. Pedicelli 
brèves. Calicis tubus 1,2 mm. longus, lobis 0,3 mm. altis et fere 1 mm. 
latis. Corolla calicis os 2,5 mm. excedens. 

Mexico, Tamasopo Canyon, in civitate San Luis Potosi (Pringle n. 
3094 in h. Delessert). 

Species hœc pulcherrima dubitanter ab auctore refertui* ad C.ferru- 
çineam Swartz, sed hœc species toto cœlo differt foliis utrinque glabris, 
subtus glandulis creberrimis aureo-micantibus prœditis, limbi forma et 
crenatura etc. etc. Indumento accedit ad C. aci4minatam Kunth., sed in 
bac folia membranacea non rugosa et serratura cai*acteristica deest. Ob 
vastimentum crassum, species nostra artificialiter ad divisionem foliorum 
glandulis occultis referenda est, ubi cum nulla comparari potest. 

VITEX Linn. Gen. éd. 1, n. 516. 

V. Sprucei Briq., sp. nov. — Frutex elatus, ramosus, ramis divai-i- 
cato-ascendentibus, tetragonis, aliq. sulcatis, glabris, internodiiselongatis. 
Folia sat magna, petiolo longo, glabro praedita, 5 foliolata; foliola 
oblonga, apice auguste acuminata, marginibus longe convexis, basi ro- 
tundato-extenuata, petiolulo parvo glabro insidentia, supra viridia, 
glaberrima, nitida, subtus viridia, minus micantia, glaberrima, rigida, 
± coriacea, intégra; nervatio foliorum pinnatim simplex. Iniiorescentia 
constans ex cymis contractis, longe pedunculatis in paniculas terminales 
collectis ; cymarum axes brevissime adpresse pubescentes. Calix campa- 
nulatus,breviter'pedicellatus, 5 dentatus, dentibus ovatis, acutis, aequa- 
libus. Corolla et genitalia desunt. 

Internodia suppetentia ad 10 cm. longa. Petioli 4-8 cm. longi. Folio- 
loioim petiolulus 5-10 mm. longus, limbus superficie circa 12X4,5 cm. 
Calicis tubus 2 mm. longus, dentés 1 mm. longi. 

Prope Panuri ad Rio Maupès (Spruce n. 2767). 

Speciem hanc nobis in speciminibus incompletis nota hic tamen des- 
cribimus quod inflorescentia terminalis. Character ille autem speciebus 
asiaticis idonseus est (Sect. Agnus-Castus § Terminales Briq.) *. Foi-san 

* Gfr. Briquet in Engler und Prantl, Nat. Pflanzenfam,, IV, Teil, 3, Abt. 
a, p. 166. 



Digitized by VjOOSIC 



(111) J. BRIQUET. VERBRNAGEARUM NOVARUM DESGRIPTIONES. 347 

in collectionibus aliis exemplaria meliora historiam hujus plantée emen- 
danda reperientur. 

Nomen 7. parviflorœ in schedulis a cl. Spruce plantae nostrae datum, 
servari non potest quod jam F. parvijlora, species philippinensis omnino 
diversa a Jussieu olim descripta est. 

V. Hemslesri Briq., sp. nov. — Frutex ramosus, r\mis ascendentibus, 
cortice fulvo-griseo, internodiisbrevibus. Folia petiolo longo brevissime 
et adpresse pubescente praedita, 5 foliolata; foliola ovato-elliptica, apice 
acuminata^ marginibus longius convexis, basi rotundato-extenuata, pe- 
tiolulo medJocri brevissime pubescente aucta, intégra, utrinque pallide 
viridia, sat tenuia, rigidiuscula, glabra; nervatio pinnatim simplex vel 
reticulescens; petioluli in petiolo côrona quinqueloba inserti. Cymœ 
contracta, longe pedunculatae, pedunCulo breviter pubescente, axillares. 
Calix brevissime pedicellatus, campanulatus, extus breviter et adpresse 
pubescens, subbilabiatus; labrum 3 dentatum, dentibus brevibus, trian- 
gulari-ovatis, acutis, sinubus parum profundis separatis; labiolum bilo- 
bum, lobisovatis, latioribus, magis patentibus. Corolla exserta, bilabiata ; 
tubus sat ample cylindricus supeme aliq. latior, dein ante limbum leviter 
constrictus; labrum bilobum, lobis reversis, ovato-rotundatis; labiolum 
patenti-deflexum, fauce dense villosum, lobis lateralibus ovato-rotundatis, 
medio migore obovato-rotundatum, marginibus aliq. crispulis. Stamina 
ascendentia, exserta, filamentis versus médium tubi inserta, superne 
dense barbata, apice curvula, antheris apicifixis, loculis divergentibus, 
ideoob curvationemfilamentorum reversis, proterandricis. Stylus nudus, 
quam stamina brevior, vix exsertus, acute bilobus, post antherarum 
maturitatem lobos aperiens. Fructus deest. 

Intemodia média vix 1 cm. longa. Petioli 5-8 cm. longi. Foliolorum 
petioluli 1-1,5 cm. longi, limbus supei-ficie circa 9X5 cm. Cymarum pe- 
dunculi circa 6 cm. longi. Calicis tubus 2,5 mm. longus ; labrum 1,5 
mm. longum, dentibus sinubus 0,5 mm. profundis separatis; labioli lobi 
superficie 5X2 mm. Corolla calicis os circa 4-5 mm. excedens, tubo 5 
mm. longo ; labri lobi superficie 2,5X2,5 mm. ; labioli lobi latérales 
superficie 5X2 mm., lobus médius maximus, ditissime nervosus, super- 
ficie 3X4 mm. Staminum filamenta 5 mm. longa, basi incrassata, an- 
therarum loculi 0,7 mm. longi. Stylus 6 mm. longus, basi adpresse 
pubens. 

Mexico, inter luquila et Tutapeque, haud procul ab Oaxaca (Jurgoa- 
sen n* 68 in h. Delessert). 

8 



Digitized by 



Google 



348 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (H 2) 

Suspicatur cl. Hemsley * — cui speciem hanc pulcherrimam ab omni- 
bus aliis americanis fioris organisatione facile distinguendam dedicamus 
— Viticem nostram ex Ck)Iuinbia ortam esse. Sed ob indicationem exac- 
tam cl. Jurgenseni vix credimus. — Floret ex schedulis mense Martii. 

CL.ERODENDRON Linn. Oen, éd. 1, n. 517. 

C. emarginatuxn Briq., sp. nov. — Fnitex ramosus, ramis inermi- 
bus, brevissime adpresse pubescentibus, internodiis sat brevibus. Folia 
obovata, apice acute marginata, marginibus rotundatis, basi cuneifor- 
miter in petiolum brevem extenuata, utrinque viridia, glabra, int^gi'a, 
tenuia, herbacea ; nervatio pinnatim simplex, haud prominula. Cymae 
axillares vel versus apicem ramorum confertœ, ssepius 3 florse, pedun- 
culatae, pedicellis elongatis, axibus tenuibus subglabris. Calix obconico- 
campanulatus, glaber vel subglaber, haud striatus, minute mucronifor- 
miter 5 dentatus. Corolla syphonoidea, tubo tenui, calicis os multoties 
superante, sequali, fauce tantum aliq. ampliato : limbus subbilabiatus ; 
labri lobi minores obovati ; labioli lobi majores patentes obovati. Stami- 
na longissime exserta, basi tubi corollini inserta, filamentis capillaceis 
glabris, antheris oblongis, versus médium affixis. Stylus capillaceus 
longissime exsertus, apice minute et acute 2 fidus, glaber. Fructus 
desunt. 

Internodia suppetentia 1-1,5 cm. longa. Foliorum petiolus 2-4 mm. 
longus, limbus superficie 1,5-2X1,2-1,5 cm., sinus apicalis ad 2 mm. 
profundus. Calicis tubus 3-4 mm. longus, dentibus 0,5-08 mm. longis. 
Corolla calicis os 3-3,5 cm. excedens, tubo 3 cm. longo et medio vix 1 mm. 
lato; labri lobi superficie circa 3X2 mm., labioli lobi superficie circa 
5X4 mm. Genitalia corollœ os circa 1,5-2 cm. excedentia. 

In America tropica (verisimiliter Mexico) (Ruiz et Pavon in h. De- 
lessert). 

Species a caeteris americanis foliorum forma facillime distinguenda. 

C. Bernieri Briq., sp. nov. — Frutex ramosus, ramis glabris, inter- 
nodiis superioribus mediocribus. Folia obovato-elliptica, apice obtusa, 
mucronata, marginibus sat regulariter convexis, basi cuneiformiter in 
petiolum mediocrem glabrum extenuata, supra et subtus viridia, glabra, 
tenuia, herbacea, intégra vel obscure distanter acute seiTata; nervatio 

* Hemsley, Diologia centrali-americana. Bol. II, pag. 540. 



Digitized by 



Google 



(113) J. BRIQUET. VERBENAGEARUM NOYARUM DESGRIPTIONIS. 349 

pinnatim simplex, haud prominulavel vix reticulescens. CymsB contrac- 
ta axillares. Calix campanulato-obcoDicus, glaber, dentibus laDceolatis 
acuininatis. Corolla siphonoidea, totius generis longissima, pluripoUi- 
caris, tubo cylindrico sequali, sub limbo aliq. contracte; limbus ante 
anthesin revolutus baculum incurvum simulans, sub anthesi explanatus, 
subbilabiatus 5 lobus, lobis superioribus duobus angustioribus et minus 
longis. Stamina exserta, filamentis antherisque ovoideis nudis, in ala- 
bastro revoluta. Stylus exsertus, nudus. Fructus desunt 

Intemodia suppetentia 4-5 cm. longa. Foliorum petiolus 0,5-1 cm. 
longus, limbo superfiide 44^X2-2,5 cm. Calicis tubus 2 mm. longus, 
dentés inaBquales ad 2 et 2,5 mm. longi. Corolla ad 16 cm. longa, limbo 
explanato diametro 1-1,2. 

In Madagascaria septentrionali (Bernier, 2"** coll. n. 196 in h. De- 
lessert). 

Species insignis omnium Verbenacearum corollae tubo longissimo 
gaudet Flores verisimillime inter mirabilissima omnium lepidopterophi- 
lorum prœstant Caeterum C Bemieri affinis est C\ Siphonantho R. Br., 
a quo prseter corollam, pulchre differt foliorum et calicis forma. Sola 
species est madagascariensis e sectione Siphonantho, 



Digitized by 



Google 



350 



NOTE 

SUR LA 

TÉRATOLOGIE Dl NARCISSIS BADllFLORUS Salisb. 

PAR 
Georgres HOCHRËUTIIVER 



Il y a deux ans, j'avais récolté aux Avants, sur Montreux, une fleur 
anormale de Narcisms radiijlonis Salisb. Elle avait attiré mon atten- 
tion à cause du nombre inusité de ses pétales. Je n'y avais pas attaché 
grande importance, mais dernièrement en disséquant cette fleur, que 
j'avais conservée dans l'alcool, j'y observai quelques particularités inté- 
ressantes. Non seulement le périgone, mais aussi l'androcée et le 
gynécée étaient formés d'un nombre de pièces supérieur au chiffre 
normal. J'en donnerai donc une courte description. 

La fleur se compose essentiellement de 9 pièces périgonéales, 9 étamines 
et 5 carpelles. 

PÉRIGONE. — Les neuf pièces périgonéales, que nous désignerons par 
les lettres Ah I, sont imbriquées d'une façon irrégulière, ainsi que l'in- 
dique la figure ci-contre. Ces pièces forment entre elles des angles très 
variables que j'ai mesurés à V ou 2° près. Pour cela j'ai retrourné la 
fleur et, après l'avoir appliquée sur une feuille de papier, en étendant 
soigneusement les pétales, j'ai mesuré les angles de divergence en super- 
posant simplement un rapporteur transparent. Voici les chiffres obtenus : 

AB 50^ FO 2if 

BC. 38° QH 40° 

CD 35° El 33° 

DE 55° lA 44° 



EF, 45' 



.0 



Digitized by 



Google 



(115) G. HOCHREUTINER. TÉRATOLOGIE DU NARCISSUS RADUFLORUS SALISB. 351 

La coronule a sa forme normale et ne présente aucune solution de 
continuité. 

Androcée. — Les 9 étamines, désignées par les lettres a-i, sont à peu 
près exactement opposées aux pièces du périgone et sont insérées à des 
hauteurs diverses sur le tube périgonéal. Leurs positions réciproques 
sont identiques à celles des pièces périgonéales à l'exception d'une seule, 
c, qui devrait être au-dessous de d si elle occupait dans l'androcée la 
même place que la pièce C dans le périgone. 

Gynécée. — Le pistil a un ovaire formé de 5 carpelles (a, p, y, 8, e) 




i .^.-.j./r 



Diagramme d'une fleur monstrueuse de Narcissus radiifiorus L. Pour la notation, 
voir le texte. 



dont deux (8 et s) sont concrescents à leur partie supérieure, c'est 
à dire que, dans l'ovaire, la cloison qui sépare les loges 8 et s s'ar- 
rête brusquement à mi-hauteur de la cavité. De la sorte, l'ovaire est 
pentaloculaire à sa base et tétraloculaire dans sa partie supérieure. Les 
ovules sont très nombreux; alors que dans la fleur normale, il n'y en a 
que deux rangées dans chaque loge, les loges a et y du pistil anormal 
en contiennent trois rangées ; il en est de même pour la partie supérieure 
des loges 8 et e qui n'en forment en réalité qu'une seule. Le style est 
irrégulièrement quadrangulaire et le stigmate tétralobé, à lobes fort 
inégaux. 

Anatomie. — Quelques coupes transversales à travers le pédoncule 
floral, au-dessus de la spathe, et à travers l'ovaire, nous ont montré les 



Digitized by 



Google 



3.H2 BULLETIN DE l'HERBIëR BOISSIER. (116) 

anomalies suivantes, par rapport à Tanatomie d'une fleur normale. Chez 
cette dernière on peut voir à peu près au centre de la section six gros 
faisceaux libéro-ligneux rangés en un cercle presque parfait. Des fais- 
ceaux plus petits sont dispersés sans ordre dans le parenchyme, ex- 
térieurement à ce cercle. Dans la fleur anormale au contraire, le centre 
de la tige e^t occupé par dix faisceaux libéro-ligneux rangés en ellipse. 
Deux d'entre ces faisceaux sont un peu plus petits et légèrement en 
retrait sur les autres, c'est à dire plus près de la périphérie de la tige. 
Du reste, les petits faisceaux extérieurs sont aussi irrégulièrement dis- 
posés que dans la tige normale, ils sont peut-être un peu plus nombreux. 

Des coupes en série à travers le pistil montrent que les placentaires 
sont au nombre de dix dans la partie inférieure et de huit dans la partie 
supérieure, et l'on peut se convaincre que les deux placentaires qui ne 
se continuent pas vers le haut, s'interrompent exactement à l'endroit 
où cesse la cloison incomplète. 

Si nous cherchons à interpréter ce diagramme anormal, la première 
idée qui se présente à nous est de le considérer comme une tétramérie 
parfaite avec chorise de la pièce périgonéale {F O) et de l'étamine gauche 
antérieure (fg\ par suite d'un vide existant dans cette région. C'est 
à la même cause aussi que l'on pourrait attribuer la naissance d'un 
cinquième carpelle, mais qui, étant placé au centre, n'a pourtant pas eu 
assez de place pour se développer normalement; de là concrescence 
partielle avec son voisin. 

On serait d'autant plus enclin à admettre cette manière de voir que 
l'alternance des verticilles serait ainsi maintenue dans tous les phyllomes, 
et que l'on connaît déjà de nombreux cas de chorise dans le genre Nar- 
cissus^ et quelque cas de polymérie chez Narcissm pseudo-Nardssttë^ 
qui est une espèce voisine du N, rcuUifiorm, 

Néanmoins, je crois devoir recourir à une autre interprétation, 
pour deux raisons. V* Parce que dans les cas de chorise, les pièces qui 
résultent du dédoublement sont insérées à la même hauteur sur l'axe 
floral et par conséquent ne se recouvrent pas '. 2** Parce que surtout la 

* Penzig, Pflanzenteratologie, Genua, 1894, p, 389. — Cet auteur cite Masters 
qui a souvent observé des chorises chez Narcissus. 

* Penzig, 1. c, p. 388. 

^ Au besoin on pourrait cependant admettre ce recouvrement de pièces naissant 
eu même temps : Schumann (Neue Untersuchungen ûber den Blûtenanschluss , 
Leipzig 1890, p. 474) a observé des calices présentant soi-disant une spirale ré- 
gulière avec prélloraison quinconciale, mais où trois sépales apparaissaient simul- 
tanément et ensuite les deux autres sinmltanément aussi. 



Digitized by 



Google 



(117) G. HOGHREUTINEB. TÉRATOLOGIE DU NARGISSUS RADUFLORUS SALISB. 353 

pièce périgonéale latérale droite, C, devrait recouvrir la pièce D et non 
point être recouverte par elle. 

D est vrai que, si nous considérons les étamines, c est bien situé plus 
haut que d, mais il n'importe, pour le premier verticille, l'objection reste 
entière. 

Nous ne pouvons pas non plus admettre que nous ayons aflFaire ici à 
une fleur double, car dans ce cas-là la coronule est ordinairement alté- 
rée ' dans la forme, souvent même elle disparaît complètement. En outre, 
ni les carpelles ni les étamines ne sont transformés en pétales; au con- 
traire leur nombre est plus considérable et leur forme normale. 

Nous admettrons donc simplement que cette fleur présente un verti- 
cille extérieur formé de trois pièces (A, E, H) espacées irrégulièrement. 
Les pièces AetE formant entre elles un angle de 178^ les pièces E et 
H un angle de 105° et les pièces ^ et A un angle de 77°; des pièces nou- 
velles se sont formées oii il y avait de la place libre* c'est-à-dire : trois 
pièces entre A%iE\ deux entre Eet B; une entre H et A 

Le même phénomène s'est produit pour les étamines et pour les car- 
pelles; seulement, ces derniers ne formant normalement qu'un seul 
verticille, le nombre des pièces intercalées est moins considérable. Entre 
a et Y s'est formé une grande loge (p); entre y et e, il s'est formé une 
petite loge qui e^t incomplète, et entre e et a il ne s'en forme aucune. 
Toutes ces pièces supplémentaires ne seraient pas le résultat dechorises, 
mais seraient des pièces nouvelles, car elles ne sont pas situées à la même 
hauteur sur l'axe, autant du moins que Ton peut s'en convaincre d'après 
une fleur adulte. 

Il me reste a faire remarquer, que la cause déterminante de cette 
anomalie a dû agir tout à fait à l'origine de la formation de la fleur, du 
pédoncule floral, lui-même, puisque la disposition et le nombre des fais- 
ceaux — caractère qui est ordinairement d'une grande fixité — ont été 
si profondément modifiés. 



1 Penzig, 1. c. p., 387. 

' Schumaim, 1. c. p. 509 : « In der Morphologie, besonders in der der BlU- 
ten ist es vor Allem nôtig, die von Hofmeister, Schwendener und Gôbel so glttck- 
lich erôffnelen Bahnen der Untersuchung weiter zu verfolgen. » 

Voy, aussi Schwendener, Mechanische Théorie der Blattstellungen. Leipzig, 
1878, p. 127. 



Digitized by 



Google 



354 



VI 



SUR UN 

HYBRIDE NOUVEAU DE LA FAMILLE DES OMBELLIFËRES 

PAR 
John BRIQUET 



î 

Le Bupleurum ranunculoides L. et le Bupleurum longifolium L. sont 
deux espèces aussi tranchées morphologiquement qu'elles sont habituel- 
lement isolées topographiquement. La première est une plante alpine 
montant dans nos Alpes souvent bien au delà de 2000 mètres et ne des- 
cendant guère au-dessous de 1700 mètres. La seconde est une forme à 
organes de végétation tout autrement développés; elle ne se trouve pas 
sur les rochers et dans les pâturages, mais parmi les taillis de 700-1300 
mètres, descendant même très bas sur certains points du plateau suisse. 

Il est cependant des localités où les deux espèces se rencontrent; ces 
localités sont sicuées dans le Jura. A la Dôle, par exemple, le jB. ranun- 
culoides abonde sur tous les rochers du sommet, formant un élément 
essentiel de la colonie alpine de cette montagne ; il est compris dans une 
zone qui s'étend à peu près de 1550-1678 m. (sommet). Le B, longi- 
folium s'élève dans les taillis et monte avec les petits massifs isolés 
de Sorbus Hostii et S. ChamœmespUus jusque vers 1500 mètres. Dans 
la bande intermédiaire, forte d'une cinquantaine de mètres verti- 
caux, qui sépare les deux espèces, on constate quelques pieds isolés de 
l'une et de l'autre. C'est parmi ces pieds isolés que nous avons eu la 
bonne fortune de rencontrer une combinaison hybride correspondant à 
la formule Bupleurum longifolium X ranunculoides. 



Digitized by VjOOSIC 



(119) " J. BRIQUET. SUR UN HYBRIDE NOUVEAU. 355 

Quelques détails sur les caractères morphologiques essentiels des deux 
Bnpleurum en question sont ici nécessaires. 

Il y a peu de chose à dire sur le jB. longifolium, cette plante variant 
fort peu et ne présentant à la Dôle aucun caractère spécial. Ce qui frappe 
le plus chez cette espèce, c'est la présence de très grandes feuilles sépa- 
rées par de longs entrenœuds. Le contour général en est oblong. Le 
plus faible diamètre est situé dans le quart inférieur du limbe; au-dessous 
de ce point les feuilles s'amplifient pour devenir largement amplexi- 
caules; au-dessus, elles s'amplifient de nouveau graduellement et leurs 
marges décrivent une ligne longuement convexe. Le sommet serait oblus» 
s'il ne se rétrécissait subitement en une petite pointe portant elle-même 
un minuscule mucron. Les feuilles basilaires et les supérieures diffèrent 
également du type qui vient d'être décrit. Les premières s'atténuent en 
un long pétiole à la base, tandis que les secondes sont plus courtes et 
ovées. La nervation des feuilles du B, longifolium est très caractéristique. 
Dès la base du limbe on distingue une nervure médiane principale qui 
monte jusqu'au mucron apical; de ce tronc médian se détachent, suivant 
le type penné, de nombreuses nervures latérales, divergeant sous un angle 
très aigu. Ces nervures latérales sont reliées entre elles par des bras 
transversaux; les champs ainsi délimités sont garnis par des anastomoses 
fines qui découpent le limbe en aréoles polygonales. I^s variations qu'en- 
traine le niveau sont peu considérables; il convient toutefois de noter 
que, dans les feuilles supérieures, la prédominance de la nervure médiane 
s'atténue et que les nervures latérales divergent les unes des autres à 
peu près du même point, exagérant ainsi ce qui a lieu à la base des 
feuilles raméales et caulinaires. Les involucelles sont constitués par des 
bractées très largement elliptiques; à peine plus longues que larges, à 
nervure médiane prédominante mais à nervures latéiales insérées à la 
base du limbe; ces bractées sont obtuses puis brusquement terminées en 
pointe au sommet. Les méricarpes du B, longifolium sont longs d'en- 
viron 5 mm. 

Le B. ranunculoides est une espèce polymorphe ; à la Dôle, sans avoir 
du reste payé une attention spéciale à cette espèce lors de notre récolte*, 
nous en avons observé deux formes. Entrer dans le détail des variétés du 
A. ranunculoides nous mènerait beaucoup trop loin, aussi ne mentionne- 
rons nous ici que les caractères du Bupleurum jurassique tel qu'il con- 



* L'herborisation dans laquelle nous avons observé uotre hybride remonte au 
comœencement de septembre 1889. 



Digitized by 



Google 



356 BULLETIN DE L*HERBIBR BOISSIER. (120) 

courl à former l'hybride. Dans la localité de la Dôle, le B. ranunculoides 
ne dépasse pas 30 cm. et en moyenne 20 cm. de hauteur. Les feuilles basi- 
laires sont longuement lancéolées. Le plus grand diamètre est situé dans 
le tiers supérieur de la feuille; le sommet est aigu ou obtusiuscule. A la 
base, le limbe est longuement atténué en pétiole. Les feuilles caulinairœ 
sont lancéolées-acuminées; elles ont au contraire leur plus grand dia- 
mètre à la base qui embrasse la tige, mais d'une façon engainante; le 
limbe n'est pas profondément cordé et amplexicaule à la façon du B, lon- 
gifolium. La nervation de ces feuilles est très différente de celle de l'es- 
pèce précédemment étudiée. Il n'y a pas de nervure maîtresse portant 
des branches secondaires. Le limbe est rectinervié, à nervures à peu près 
de même force. Ces nervures ne sont point reliées par des anastomoses 
de l^i* et de 2<^ ordre ; les anastomoses sont rares et faibles, et il ne se 
produit aucune aréolation du mésophylle. Ce n'est que dans les feuilles 
supérieures voisines de l'involucre que l'on voit ça et là une nervure 
marginale émettre des anastomoses. Les involuc^lles dépassent les om- 
bellules. Les bractées varient quelque peu. Dans une des deux formes 
observées à la Dôle, elles sont largement ovées-elliptiques, obtuses, puis 
brusquement acuminées au sommet. Dans la seconde forme, les bractées 
sont plus étroites et plus longuement acuminées au sommet. La nerva- 
tion des bractées présente les mêmes cacactères que chez le B. longifo- 
Hum, Les méricarpes ne dépassent guère 3 mm. de longueur. 

Comme on voit, le B. ranunculoides de la Dôle présente les caractères 
qui ont été attribués par les auteurs à des variétés appelées B, àfirseri- 
folium Schl., B, angulosum auct. nonn. (non L.) etc. 

Quelques détails biologiques pour en finir avec les caractères des pa- 
rents. Conformément à la différence d'altitude, le B, longifolium fleurit 
avant le B. ranunculoides, À la Dôle, l'anthèse ne devient générale chez 
le B, ranunculoides que quand le B. longifolium commence à fructifier. 
Cette circonstance contribue sans doute à rendre moins fréquents les 
croisements entre les deux espèces. Un fait qui facilite au contraire ce 
croisement au plus haut degré, c'est la protérandrie très accusée que 
manifestent ces deux espèces et qui fait que chez elles l'allogamie est la 
règle. Enfin, chez le B, longifolium les méricarpes, les involucelles et 
toutes les partie supérieures des rameaux prennent rapidement une colo- 
ration violette, qui ne se montre que tardivement et d'une manière beau- 
coup moins intense chez le B, ranunculoides. 



Digitized by 



Google 



(121) J. BRIQUET. SUR UN HYBRIDE NOUVEAU. 357 



îl 

X Bupleurum Guineti Briq. (= jB. longifolium X rammcth 
laides). 

Le produit du croisemenl des B, longifolium el ranunctUoides pré- 
sente, ainsi que l'on peut s'y attendre avec des parents aussi différents, 
des oscillations individuelles d'une gi*ande amplitude. 

La forme la plus caractéristique du B. Guineti rappelle au premier 
abord le B. longifolium. C'est une grande plante, élancée, vigoureuse, 
cependant un peu moins haute que ne Test B. longifolium. Les feuilles 
sont séparées par des enlrenœuds robustes et allongés. Le contour de 
ces feuilles est exactement intermédiaire entre celui des espèces ascen- 
dantes. Elles sont très grandes et membraneuses comme chez le B. lon- 
gifolium. Le plus grand diamètre est à la base qui est cordé-amplexicaule 
comme chez le B. longifolium. En revanche, les marges convergent lon- 
guement et tout droit dès la base en un sommet aigu, c>omme chez le 
B. ranunculoides. On doit donc qualifier les feuilles de lancéolées. La ner- 
vation présente de nouveau des caractères ambigus entre celle des deux 
parents. On constate de suite la présence du réseau. d'anastomoses fines 
caractéristiques pour le B. longifolium, mais les nervures latérales se dé- 
tachent de la nervure médiane, sous un angle excessivement aigu et sont 
presque toutes groupées dans la partie inférieure du limbe de sorte 
qu'elle tendent à se rapprocher du type rectinervié du B. ranunmloides. 
Les involucelles sont très développés et dépassent les ombellules. î^s 
bractées en sont elliptiques-lancéolées, élégamment acuminées au som- 
met, et reproduisent, en les exagérant même, les caractères de la seconde 
forme à bractées étroites du B. ranunculoides. L'examen du développe- 
ment des fruits est instructif, comme démonstration de l'origine hybride 
de la plante en question. Dans certaines ombelles, il se forme des méri- 
carpes qui offrent les caractères des fruits du B. longifolium; ça et là 
cependant, il existe des fruits plus courts, du reste bien conformés, sem- 
blables à ceux du B. ranunculoides. D'autres ombelles ne portent que des 
ombellules complètement stériles. Les anthères sont atrophiées, ou ne 
contiennent presque point de pollen, tandis que les méricarpes se ratta- 
tinent el conservent indéfiniment la taille qu'ils avaient au début de l'an- 
thèse. Il existe des ombelles où les ombellules présentent à ces divers 
points de vue des caractères différents, et aussi des ombellules dont les 
diverses fleurs offrent un développement très inégal. 



Digitized by 



Google 



358 BULLETIN DE L'hERBIER BOISSIER. (122) 

Le type dont nous venons d'étudier les caractères est sans doute très 
rare, nous ne nous rappelons pas d'en avoir vu plus d'un ou deux pieds 
au milieu de quelques pieds clairsemés des espèces ascendantes. La colo- 
ration des bractées est moins intense que celle du B. longifolium; les 
rayons sont allongés et arqués. Cette dernière particularité est fréquente 
chez le B, longifolium. 

Il existe encore à la Dôle, peut-être moins rares que ceux de la forme 
précédente, des ^hantillons beaucoup plus rapprochés du B, ranuncu- 
loides. Ceux-ci possèdent des bractées larges, obtuses et brièvement 
rétrécies au sommet, telles que nous les avons décrites chez le B, ranun- 
culoides, première forme. Ces bradées ont un coloris automnal nul ou 
faible et sont réunies en involucelles dépassant à peine les ombellules. 
Les organes sexuels sont souvent affaiblis ou avortés. Les feuilles se rap- 
prochent beaucoup plus de celles du B, ranunculoides que de celles du 
B, longifolium. Cependant, tout en reproduisant la ne]*vation, elles sont 
beaucoup plus larges, les caulinaires presque obtusiuscules au sommet. 
Le port de ces échantillons est celui d'un très grand fi. ranunculoides 
(30-35 cm.). 

C'est, croyons nous, la première fois que l'on signale un hybride dans 
le genre Bupleurum, Cette découverte possède un grand intérêt biolo- 
gique à cause de l'excessive rareté des produits croisés parmi les Ombel- 
lifères. Focke dit en effet de cette famille : « Mehr noch als bei den Cru- 
dferen und Papilionaceen... gehôren bei den Umbelliferen Bastarde zu 
den grôssten Sellenheiten » K Des quatre exemples d'Ombellifères hyb- 
rides donnés par cet auteur, il n'y a en effet qu'un seul, le Meum atha- 
manticum X mutellitm Christ, qui paraisse être authentique. 

Nous dédions cette intéressante plante à notre ami Auguste Guinet, 
qui a souvent mis à notre disposition son dévouement et ses connais- 
sances bryologiques. 

' Focke, Die Ppanzenmischlinge, ein Beitrag zur Biologie der Gewàehse, 
p 486. Berlin, 1884. 



Digitized by 



Google 



BULLETIISr 



DU 



LABORATOIRE 



DE 



BOTANIQUE GÉNÉRALE 

DE 

L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

PUBLIÉ PAB 

le Dr John BRIQUET 

Directeur du Jardin t>otaaiqae de Genève, 

Conservateur de l'Herbier Deleasvrt, 

Prlvat-dooent à l'Université. 



VOLUME I 

No 3. 

SOMltAIRE . 

M. Tsweti, Étades de physiologie callalaire. — Contribations à la connais- 
sance des moavemento da protoplasme, des membranes plasmiques et des 
chloroplastes. — Avec 1 planche en coaleors. 

J. Briquet, Le Laboratoire de Botanique générale à l'Exposition nationale 
suisse, 1896. 

M. Thary, Appareil général de rotation poor les expériences sur le géotropisme 
et Théliotropisme. — Avec 2 figures dans le texte. 



15 oetobre 1896. 



GENÈVE 
IMPRIMERIE REY & MALAVALLON 

précédemment Anbert-Schnchardt. 

1896 



Digitized by 



Google 



Pages 123—206 extraites des Archives des Sciences physiques 

et naturelles^ 4"»« pér., t. II; 

le reste original. 



Digitized by 



Google 



ÉTUDES 



DE 



PHYSIOLOlilE CELlIlLllRi 



CoitribntioM à li connaissaice 

les ■•aienents dn protoplime, dm nenbntnes plimiqnM 

et des eidoroplastes. 



DISSERTATION 

PRÉSENTÉE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ 

DE GENÈVE POUR L^OBTENTION 

DU GRADE DE DOCTEUR ES SCIENCES 



PAR 



Michel TS^V^ETT 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



AVANT-PROPOS 



Le mémoire que nous présentons aujourd'hui au pu* 
blic porte sur trois questions de physiologie cellulaire. 

Les chapitres consacrés aux membranes plasmiques et 
aux mouvements du protoplasme consécutifs à la plasmolyse 
représentent des contributions à la connaissance de Tor* 
ganisation de la cellule et de la sensibilité du proto- 
plasme. Ils forment la première partie du mémoire: 

La seconde partie est consacrée à une étude expéri- 
mentale sur la structure des chloroplastes d/Elodea. C'est 
un essai dans une direction que nous voudrions voir 
suivie par les chercheurs qu'intéresse la connaissance des 
chloroplastes. 

Nous saisissons ici l'occasion d'adresser l'expression 
de notre profonde gratitude à toutes les personnes qui 
nous ont facilité notre travail, soit par leurs conseils ou 
leurs encouragements, soit en nous prêtant des livres ou 
des instruments. Ce sont tout particulièrement M. le 
prof. Thury, directeur du laboratoire de botanique gé- 
nérale de l'Université de Genève, dans l'institut duquel 
nos recherches ont été exécutées, M. le D' J. Briquet, 
directeur du Jardin botanique de Genève, M. Casimir de 



Digitized by 



Google 



128 AVANT-PROPOS. (6) 

Candolle, M. le prof. Gh. Soret, M. le prof. Pb.-A. Guye, 
M. le D' Al. Glaparède. 

Nous n'oublierons jamais ramabilité sans bornes avec 
laquelle M. G. de GandoUe mit à notre disposition les 
trésors de sa bibliothèque^ et toute la bienveillance qu'il 
nous a témoignée au cours de nos études. 

Laboratoire de Botanique générale de PUniversité de Genève. 
Février 1896. 



Digitized by 



Google 



PREMIÈRE PARTIE 
Des membranes plasmiques et des mouyements da protoplasme. 



CHAPITRE I 

Les membranes plasmiques et le système osmotique 
de la cellule 

§ 1 . Les membranes plasmiques. 

Les recherches dePringsheim' ,de Nâgeli* elde deVries ' 
avaient étabU que le protoplasme vivant jouit de pro- 
priétés diosmotiques spéciales qui le caractérisent nette- 
ment par rapport au protoplasme mort et à d'autres 
colloïdes. Vis-à-vis d'un grand nombre de substances (di- 
vers sels neutres, saccharides, matières colorantes) le pro- 
toplasme vivant se montre doué d'une perméabilité très 
Hmitée ou même pratiquement nulle. Ces substances ne 
sauraient pénétrer du dehors au dedans, du liquide am- 
biant dans le protoplasme ou dans ses vacuoles; pareille- 
ment elles ne diffusent point du dedans au dehors. 

• N. Pringsheim, Untersuchungen u. d. Bau u. d. Bildung d. 
FflanzenzeUty 1851. 

• C. Nàgeli, Primordialschlauch u. Diosmose d. Pflanzenzelle 
(Pflangenphysiologische Untersuchungen wm Nàgeîi u. Gramery 
1855). 

• H. de Vries, Sur la perméabilité du protoplasme des bette- 
rares rouges {Archives Néerlandaises, VII, 1871). . 



Digitized by 



Google 



130 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (8) 

Pfeffer' démontra en 1877 que les propriétés en ques- 
tion ne sont pas inhérentes à toute la masse du proto- 
plasme> mais caractérisent ses couches extrêmes, couches 
qui le limitent soit vers l'extérieur, soit vers la ou les 
vacuoles. La matière essentiellement vivante, le proto- 
plasme, se trouve ainsi délimitée partout par une sorte 
de couche tégumen taire qui règle les échanges matériels 
entre le protoplasme et le milieu \ 

Les membranes plasmiques, dont l'existence est rigou- 
reusement démontrée par les expériences de Pfeffer, sont- 
elles des membranes morphologiquement différenciées, 
ou ne sont-elles que des couches moléculaires comme il 
s'en forme à la limite de liquides hétérogènes? L'observa- 
tion microscopique ne saurait sans doute trancher la 
question ; elle nous montre seulement le protoplasme dé- 
limité par des couches plus denses, plus hyalines. 

On peut cependant par un traitement approprié mettre 
ces membranes en évidence, les isoler. C'est ce que fit tout 
d'abord de Vries * pour la membrane vacuolaire, le tono- 
plaste (Turgorbildner), comme il l'appelle. M. de Vries 
observe pendant plusieurs jours des sections microsco- 
piques plongées dans des solutions de sels neutres plus 
ou moins concentrées. Les protoplastes perdent rapide- 



* W. Pfeffer, Osmotische Untersucfiungen^ 1877, p. 121; Pfîan- 
zenphysiologiey 1881, 1, p. 38). 

* Dans le mémoire ultérieur cité plus loin, Pfeffer donne à ces 
couches le nom général de Plasmahaute et distingue la HautschicJit 
(la couche périphérique) et la Vacuolenhaut. Nous traduisons ces 
termes respectivement par ceux de membranes plasmiques, mem- 
brane périplasmiqut et membrane vacuolaire, 

* H. de Vries, Zur plasmolytischen Methodik {Bot. Zeit, XLII. 
1884, p. 289) ; Plasmolytische Studien ûber die Wand der Vacuolen 
(Pringsh, Jahrb., XVI, 1885, p. 465). 



Digitized by 



Google 



(9) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 131 

ment leur intégrité vitale. La membrane périplasmique 
succombe tout d'abord entraînant la complète désorgani- 
sation du protoplasme sous-jacent, à l'exclusion de la 
membrane vacuolaire, du tonoplaste, lequel persiste avec 
ses propriétés normales durant un temps plus ou moins 
long. 

L'expérience la plus connue est la suivante. Des 61a- 
ments de Spirogyra sont traités par une solution de ni- 
trate de potassium à 10 7o. Les protoplastes se contrac- 
tent brusquement et se désorganisent ; on les voit se co- 
lorer vivement en rouge si Ton a pris soin d'ajouter un 
peu d'éosine à la solution. Cependant le tonoplaste est 
resté intact; on le voit sous forme d'une vésicule se déta- 
chant en clair dans la cellule, car il est imperméable à 
l'éosine. On peut l'amener à se contracter et à se dis- 
tendre en variant la concentration du liquide ambiant et 
déterminer ainsi ses propriétés diosmotiques vis-à-vis de 
diverses substances. 

Partant de ces faits et de celui de la multiplication des 
vacuoles par division, M. de Vries a été conduit à consi- 
dérer ses tonoplastes comme des organes autonomes de 
la cellule, au même titre que les cbromatophores ou les 
nuclei. Tout tonoplaste naît d'un tonoplaste, affirme-t-il, 
et Went' a tenté de le prouver par l'expérience. 

Cette théorie, étendue à la membrane périplasmique, 
constitue l'une des pierres angulaires du système de la 
€ Pangenèse intracellulaire *. » 

A cette théorie de graves objections furent apportées 



* F. Went, Die Vermehrung der normalen Vacuolen durch Tei- 
lang (Pringsh. Jahrb., XIX, 1888, p. 295). 

• H. do Vries, Intraceîlulare Pangenesis. lena, 18S9. 



Digitized by 



Google 



132 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (10) 

par Klebs\ Le savant biologiste de Bâie montre tout 
d'abord la faiblesse de la prétendue preuve expérimentale 
de Went. Se basant sur ses belles recherches concernant 
la reproduction i' Hydrodictyon utriculalum, il montre 
ensuite comment les zoospores se forment chez cette 
algue d'une façon toat endogène entre les deux mem* 
branes plasmiques, et comment la participation de cel- 
les-ci à la constitution de membranes correspondantes 
dans la zoospore est absolument exclue. 

D'autre part les idées dede Vries ont été passées au crible 
d'une discussion serrée par Pfeffer\ qui, dans un mé- 
moire d'un intérêt puissant, a exposé ses recherches sur 
les membranes plasmiques. 

M. Pfeffer nie l'autonomie de ces membranes, telle 
qu'elle est comprise par de Vries. Nul doute qu'elles ne 
jouissent dans l'organisme cellulaire de fonctions très 
spéciales: il fut lui-même le premier à le prouver; mais 
la spécialisation fonctionnelle n'implique nullement l'au- 
tonomie génétique. Il est certain que les vacuoles se 
multipUent très fréquemment par division, par étrangle- 
ment. Mais lorsque dans un protoplasme dépourvu de 
vacuoles on en voit soudain apparaître un grand nombre, 
prétendre qu'elles se sont développées aux dépens d'ébau- 
ches préexistantes quoique absolument invisibles, n'est-ce 
pas faire un saut dangereux dans le domaine des hypo- 
thèses gratuites autant qu'invérifiables? 



* G. Klebs, Einige Bemerkungen ûber die Arbeit Ton Went {Bot. 
Zeit., 1890, p. 549) ; Ueber die Vermehrung von Hydrodictyon utri- 
culatum (Flora, 1890, p. 351). 

* W. PfelBfer, Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen 
(Ahhandl, d, math.-phys. Klasse d. kgî, sàchs. Ges. d. Wiss, 
Leipzig, 1890). 



Digitized by 



Google 



(11) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 133 

Tandis que de Vries cherche à exphquerles membranes 
plasmiqaes par ce point d'interrogation qu'est l'hérédité, 
Pfeffer aborde la question de front. C'est dans les pro- 
priétés physico-chimiques de la matière vivante qu'il va 
chercher le pourquoi de la formation des dites mem- 
branes. M. Pfeffer a fait sur la formation artificielle des 
vacuoles des expériences extrêmement ingénieuses. Il met 
des plasmodes de Chmdrioderma difformis dans une solu- 
tion saturée d'asparagine ou de gypse (loc. cit., p. 177), 
contenant des cristaux de même substance. Après un 
moment de contraction, les plasmodes reprennent leurs 
mouvements amœboîdes, au cours desquelles ils englobent 
de nombreux cristaux. Les plasmodes sont alors trans- 
portés dans l'eau pure; les cristaux inclus se dissolvent 
et Ton constate autour d'eux la formation d'une vacuole, 
qui se comporte d'ailleurs absolument comme une 
vacuole normale, pouvant se diviser par étranglement ou 
même se fusionner avec une vacuole pulsatile (loc. cit., 
p. 218-220). Elles peuvent être isolées par la méthode 
de de Vries. 

D'autres arguments contre la théorie de de Vries sont 
empruntés par Pfeffer aux phénomènes de rapide ac- 
croissement en surface de la membrane périplasmique', 
aux phénomènes de régénération de la membrane blessée. 

L'illustre physiologiste montre en particulier que chez 
le Chondrioderma difformU la connivence des bords de la 
plaie n'est nullement nécessaire pour la cicatrisation \ Il 
y a néoformation de membrane périplasmique et néofor- 

' Op. cit., p. 227. Voir aussi OsmoL Unters., p. 131, 
' La non-nécessité de cette connivence a été également démon- 
trée par Klebs pour Vaucheria sessUis (Beitrôge zur Physiologie 
der Planzenzelle. Unters. a. d, bot. Inst. zu Tubingen, II, p. 610) . 



Digitized by 



Google 



134 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRF:. (12) 

malien très rapide. En effet, si le plasmode en expérience 
est plongé dans une solution d'indigo carmin, on peut 
s'assurer que le pigment ne pénètre point dans la plaie 
(op. cit., p. 193). 

Nous ne nous appesantirons pas davantage sur le détail 
des expériences et de l'argumentation de Pfeffer, non 
plus que sur les idées émises par d'autres auteurs. 

Depuis le mémoire fondamental dont nous avons es- 
sayé de dégager l'idée maîtresse, les membranes plas- 
miques n'ont d'ailleurs pas fait l'objet d'une étude spé- 
ciale. Un fait intéressant a été mis incidemment au jour 
par Klemm\ Cet auteur a vu dans des cellules de Trade- 
scaniia soumises à un courant électrique d'induction, 
la membrane vacuolaire se désorganiser et le protoplasme 
se résoudre en un certain nombre de vacuoles nageant 
à l'intérieur de la membrane périplasmique intacte. Cette 
expérience constitue, pour ainsi dire, le pendant de celles 
de de Vries sur l'isolement de la membrane vacuolaire. 

Nous avons cru nécessaire de résumer dans les lignes 
qui précèdent les principaux faits, les grandes théories 
relatifs aux membranes plasmiques, ce domaine de la 
cytologie n'ayant pas été résumé jusqu'ici en langue 
françai.^e. Dans les chapitres suivants nous apporterons 
de nouveaux faits intéressant la théorie de ces meir - 
branes et nous en ferons alors la discussion. 

I 2. Le système osmotique de la cellule. 

Constitué comme il a été dit, le protoplasme exerce 
sur la membrane cellulaire une pression équihbrée par 
la tension élastique de cette membrane. 

p. Klemm , Desorganisationserscheinungen in der Zelle 
(Pringsh. Jahrb., XXVIII, 1895, p. 652). 



Digitized by 



Google 



(i3) ÉTUDKS DE PHYSIOLOGIE CELLL'LAlRi:. <35 

Celle pression résulle: i° des forces osmoliques en- 
gendrées par les subslances dissoules dans le suc vacno- 
laire ' ou dans le protoplasme, 2^ des forces d'imbibilion 
de ce dernier. 

Par son élal d'aggrégalion semi-fluide le protoplasme 
se Irouve soumis, en ce qui concerne la transmission des 
pressions, au principe de Pascal. 

Il s'en suit que, si nous faisons abstraction des varia- 
tions locales et passagères', tout élément de surface pris 
dans l'intérieur du protoplasme exerce et subit une pres- 
sion égale en intensité à la pression extérieure. Ceci s'ap- 
plique entre autres à la surface des chromatophores, du 
nucleus, de la ou des vacuoles. 

 considérer les choses de plus près, il faut cependant 
faire quelques restrictions. Nous n'avons, en effet, dans 
ce qui précède, pas tenu compte des membranes plasmi- 
ques, lesquelles, jouissant d'une constitution particulière, 
sont le siège de tensions élastiques' ; c'est là un fait d'ex- 
périence. 

Il en résulte que la membrane périplasmique équilibre 
par sa tension élastique une partie de la pression qu'elle 
subit de la part du protoplasme et ne transmet à la mem- 
brane cellulaire qu'une pression réduite. Un raisonne- 
ment analogue s'applique à la membrane vacuolaire. 

Si nous désignons par P la pression exercée par la 

< Nous n'avons pas à faire ici l'exposé de la théorie des pres- 
sions osmotiques; à l'heure qu'il est tout biologisto est censé le 
connaître, au moins dans ses grandes lignes. 

* De telles variations se présentent sans doute dans le cas de 
mouyements protoplasmiques . 

^ A l'existence de ces tensions est dû l'arrondissement des pro- 
toplastes plasmolysés et des vacuoles isolées et la contraction 
brusque de ces vacuoles lorsqu'elles viennent à crever. 



Digitized by 



Google 



136 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (14) 

membrane périplasmique sur la membrane cellulaire, 
par P' la pression exercée par le protoplasme sur la mem- 
brane périplasmique, par P" enfin la pression produite 
par le suc vacuolaire sur la membrane vacuolaire, nous 
pouvons écrire 

P<F<P\ 

Nous avons lieu de penser que cet excès de pression à 
l'intérieur est peu considérable. Il ne peut être évalué 
d'ailleurs que très approximativement. La pression propre 
exercée par une membrane plasmique serait donnée en 
chaque point par une formule analogue à celle de Laplace: 

c étant la constante de cohésion, d l'épaisseur de la mem- 
brane, R et R' les rayons principaux de courbure. Mais 
les quantités c eX d sont des inconnues ; elles échappent à 
l'expérience et à l'observation. 

Se basant sur des évaluations de cohésion du proto- 
plasme de Chotidrioderma, Pfeffer ^ estime les valeurs P — P 
ei P — P" à 0,1 -0,2 atmosphères. Ces valeurs devien- 
nent d'autant moins négligeables que Ton considère des 
protoplastes ou des vacuoles de dimensions plus petites; 
pour une vacuole sphérique de rayon égale à 2fji, M. Pfeffer 
calcule un excès de pression intérieure égal à une atmo- 
sphère (op. cit, p. 298). 

Une méthode plus directe pour évaluer la tension de 
la membrane périplasmique consisterait à étudier les va- 
riations de volume que subissent les vacuoles isolées par 
la méthode de de Vries ou par la nôtre (voir chap. III). 

> W. PfefiFer, Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen 
(loc. cit., p. 298). 



Digitized by 



Google 



(15) ÉTUDES Dl£ PHTSIOLOGIB CELLULAIRE. 437 



CHAPITRE H 

Mouvements du protoplasme, consécutifs a la 
plasmolysk 

§ i. Introduction. 

Les phénomènes remarquables dont Tétude forme la 
matière de ce chapitre n*oni été signalés, à noire connais- 
sance du moins, par aucun des ameurs^ qui ont eu l'occasion 
d'observer des protoplastes soumis à une plasmolyse pro- 
longée. 

Ces phénomènes relèvent de ce que l'on appelle t la 
sensibilité du protoplasme » . Ils n'ont lieu que dans cer- 
taines conditions physiologiques et expérimentales bien 
déterminées. Ils se peut aussi qu'ils ne se produisent, de 
façon apparente du moins, que dans certains organismes. 
Nous nous expUquons donc qu'ils aient jusqu'ici passé 
inaperçus. 

Nos expériences ont porté sur Elodea canadensis. 

Les feuilles de cette petite Hydrocharitacée se prêtent 
admirablement bien aux recherches de physiologie cellu- 
laire. Constituées dans la majeure partie de leur étendue 
par deux strates de cellules, leur minime épaisseur et leur 
relative diaphanéité permettent de les étudier sans prépa- 

' Ce sont en particulier : H. de Vries (Plasmolyt. Studien, 
loc cit.); G. Elebs (Beitrfige zur Physiologie derPflanzenzelle, loc. 
«it.i; Ed. Palla (Beobachtungen û. Zellhautbildung an des Zell- 
kerns beraubten Protoplasten. Flora, 1890, p. 814). 



Digitized by 



Google 



138 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (16) 

ration aucune, et cela même sous les plus forts grossisse- 
ments. La couche supérieure est constituée par des 
éléments plus ou moins allongés, suivant l'axe de la 
feuille et aplatis suivant son plan. Sa couche inférieure 
se compose de cellules de même nature géométrique et 
orientation que les précédentes, mais plus allongées et de 
dimensions plus petites. 

La portion basilaire de la feuille est formée de cellules 
plus grandes que celles des portions apicale et médiane. 
En hiver, les cellules de cette région ne renferment pas 
de cbloroplastes \ mais seulement des leucoplastes conte- 
nant d'énormes grains d'amidon. Au printemps et en 
été c'est encore dans cette région basilaire que l'amidon 
se trouve le plus abondamment, mais les grains en sont 
plus petits et les leucoplastes sont devenus cbloroplastes. 

La portion terminale et médiane de la feuille contient 
en tout temps des cbloroplastes nombreux, renfermant ou 
non, suivant les conditions météorologiques, de petits 
grains d'amidon. Dans la feuille adulte chaque proto- 
plaste est pourvu d'une grande vacuole, parfois colorée 
en rose, ce qui peut indiquer une réaction acide'. Cette 
coloration est fréquente au printemps et se trouve alors 
dans toute l'étendue de la feuille, exception faite de la 



' Nous employons la terminologie proposée par Strasburger 
(chloroplastes, leucoplastes, chromopîastes, compris dans la dénomi- 
nation générale de chramatophoresj, terminologie aujourd'hui 
consacrée par les principaux spécialistes en la matière. En France, 
on emploie volontiers les termes de chloroleucites, leticoleucites 
chromoleucites, dont le sens a l'inconvénient d'être absurde. 

* Les feuilles d^Elodea renferment de l'acide malique, ainsi 
que l'a démontré Pfeffer par la méthode des spermatozoïdes. 
(Voir : UeberlocomotorischeRichtungsbewegungen, etc., Untersueh- 
aus d. bot. Institut zu Tûbingen, I, p. 414). 



Digitized by 



Google 



(17) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLUlJilAE. 139 

marge; en d'autres saisons elle est limitée à la portion 
basilaire de l'organe. 

Le liquide vacuolaire jouit d'un pouvoir osmotique assez 
élevé. La tension osmotique des protoplastes oscille en 
effet autour d'une valeur correspondant à KNO, 2,2 7o* 
Elle est maxima dans les cellules de la région basilaire 
minima dans les cellules marginales. 

Dans les feuilles adultes, en l'état < physiologique », 
dans l'obscurité ou sous la lumière diffuse, la distribution 
du protoplasme dans la cellule est la suivante : 

L'utricule protoplasmique présente son maximum 
d'épaisseur sur la face morphologiquement supérieure 
de la cellule, sur laquelle se trouvent rassemblés la plus 
grande partie du protoplasme, le noyau et les chloro- 
plastes. Ceux-ci sont disposés en ordre serré, en une 
seule couche, dans la position dite épistrophe. 

Cette distribution des éléments du protoplasme se modi- 
fie facilement sous des influences diverses. 

II suffit, par exemple, de détacher la feuille de la tige 
pour voir bientôt les chloroplastes et le noyau entraînés 
par le protoplasme, se porter sur les faces latérales de 
chaque cellule et se placer dans la position nommée 
apo8irophe\ Le phénomène débute par une certaine agi- 
tation des chloroplastes jusque-là immobiles. Des courants 
protoplasmiques se constituent, suivant lesquels le plasma 
et les chloroplastes sont peu à peu drainés, et qui appa- 
raissent dans le champ du miscroscope sous forme de 
cordons réfringents. 

* Les termes épistrophe et apostrophe ont été introduits par Frank, 

lequel a le premier fait une étude attentive des mouvements des 

chloroplastes. Voir A. Frank, U. die Verânderung der Lage der 

Chlorophyllkômer u. des Protoplasmas in der Zelle (Pringsh. 

Jahrb., VIII, 1872, p. 216). 

10 



Digitized by VjOOQ IC 



UO ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (18) 

Bientôt la face supérieure de la cellule se trouve corn* 
plètement évacuée. Le protoplasme constitue sur les faces 
latérales une couche épaisse dans laquelle baignent noyau 
et chloroplastes. Finalement s'établit la rotation intra- 
cellulaire, dans laquelle peut être entraîné tout le contenu 
cellulaire, exception faite de la couche hyaline périphé- 
rique. 

D'autre part, si Ton soumet la plante à Taction de la 
lumière solaire directe, ou plus généralement à de brus- 
ques et fortes variations dans l'intensité de Téclairemeut, 
on provoque la confluence, Taecumulation des chloro- 
plastes et du protoplasme en un ou plusieurs grumeaux. 
Cette accumulation des chloroplastes a été nommée par 
Schimper\ systrophe. 

La systrophe se produit aussi dans certaines conditions 
pathologiques. Nous Tavons constatée par exemple dans 
des feuilles plongées pendant plusieurs jours dans une 
solution à 0,5 7, de bichromate de potasse. La systrophe 
était dans ce cas un symptôme de mort. 

I 2. Exposé des expériences. 

Lorsque Ton étudie l'action de solutions sur un orga- 
nisme, deux facteurs principaux sont à considérer : l'ac- 
tion chimique des corps dissous et la pression osmotique 
qu'ils exercent. 

Celle-ci dépend du nombre de molécules dissoutes 
dans l'unité de volume et de la perméabilité des proto- 
plastes à ces molécules. Lorsque la perméabilité est très 

' A.-F.-W. Schimper, Unters. û. d. Chlorophylikôrner u. d. 
ihnen homologen Gebilde (Pringsh. Jahrb., XVI, 1885, p. 221 
et 226). 



Digitized by 



Google 



(19) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 141 

faible (c'est le cas pour la plupart des sels neutres et 
pour divers saccharides), la pression osmotique de la so- 
lution tend vers un maximum que Ton peut appeler son 
pouvoir osmotique. Le pouvoir osmotique ^ d'une solution 
simple est donné par la formule 

PV^eRr 

dans laquelle P représente le pouvoir osmotique, V le 
volume liquide occupé par une molécule-gramme du 
corps dissous, t le coefficient de dissociation électrolytique 
identique au coefficient isotouique rapporté à un corps 
non dissocié (sucres, glycérine, urée, etc.), R une con- 
stante théoriquement voisine de celle de l'équation des 
gaz et qui, suivant les expériences de Pfefier se^ait égale 
à 81,5 (V étant exprimé en centimètres cubes et P en 
atmosphères), r la température absolue. 

Nous avons réuni dans le tableau ci-après les pouvoirs 
osmotiques des solutions employées dans nos recher- 
ches. 

Les coefficients t sont déduits des déterminations de 
conductibilité électrique faites par Kohirausch et Krann- 
hals et que Ton trouve reproduites dans le tome second 
du Lehrbuch d'Ostwald. 



' Ce n'est point ici le lieu d'exposer la théorie des pressions 
osmotiques. Nous renvoyons le lecteur aux écrits classiques de 
Van t'HojBf (in Zeitschrift fur phyaikaîische Chemie) et aux ouvra- 
ges fondamentaux de Pfeffer (Oamotische Untersuchungen 1877), 
et de de Tries (Eine Méthode zur Analyse der Turgorkraft in 
Pringsh, Jàhrh. XIV, 1884; Osmotische Versuche mit lebenden 
Membranen in ZeiUchr. fûrphysik. Ch. II, 1888, p. 414). On trou- 
vera un excellent exposé général dans Ostwald, LehrbuehderaUge- 
meinen Chemie et Grundriss der aUg. Chemie, (Ce dernier ouvrage 
a paru en traduction française.) 



Digitized by 



Google 



142 



ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 



(20) 



Ces coefficients, surtout lorsqu'ils sont déduite par 
interpolation ou extrapolation (dans le cas où la conduc- 
tibilité électrique n'a pas été déterminée pour la concen- 
tration considérée), sont très aléatoires. Nous croyons 

POUVOIRS OSMOTIQUES 

Solutions à la température de 18oC. 



t^^ 



CHIMIQUE 



Anéltctroliftes. | 

I 

Glycérine ! CsHsOs 

Érythrite j CUHioO* 

Glucose I CeHitOd 

Mannite ; CôHmOô 

Saccharose CitHstOu 



Asparagine i C4H8Ns08 

Électrolytes, 
Azotate de potassium KXOs 



Azotate de sodium NaNOa 

Sulfate de potassium KtS04 



Sulfate de magnésium 



MgSO* + 7aq. 



Chlorure de sodium , NaCl 

Chlorate de potassium ! KClOs 

Bromure de potassium ! KBr 



o » 

O 



'iV 



> s «r 
a o o 

£§§ 

S • 



92,036 
122,044 
180,056 
182,063 

342,106 



132,120 



101,177 



85,099 
174,335 

246,488 

58,51 

122,589 
119,099 



Ferrocyanure de potassium! K4Fe(CN)6-f-3aq.| 422,827 



I 4 
10 
113 
10 
15 
16 
117 
20 
9 



2 

2,25 

5 
10 
30 

5 

5 

5 
10 
30 
35 

5 

3 

5 

6 
10 
58 ; 

5 
10 



1,78 
1,77 
1,69 
1,63 
1,48 
1,70 
2,13 
1,32 
1,27 
1,38 
1,86 
1,71 
1,85 
1,82 
1,81 
1,76 
1,65 
3,03 
2,90 



10,31 
19,43 
17,12 
13,03 
19,54 
11,09 
11,79 
13,86 
16,15 



8,34 

9,34 

19,80 

38,21 

104,07 

23,69 

14,49 

6,35 

12,22 

167,82 

192,95 

16,54 

11,05 

18,12 

21,62 

35,05 

190,59 

8,50 

16,27 



Digitized by 



Google 



(ii) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 143 

cependant qu'ils doivent être employés de préférence aux 
coefficients fournis par les méthodes cryoscopiques et 
physiologiques \ auxquels ils ne cèdent pas en préci- 
sion. 

A. Solutions salines. 

Nitrate de potassium 5 7o ^^ ^0 7o 

Sulfate de potassium 5 7© 

Sulfate de magnésium \0 7« 

Chlorate de potassium 5 7o 

Bromure de potassium 5 y^ei 10 7o 

Ainsi qu'il a été dit plus haut, les protoplastes d'une 
feuille adulte à'Elodea exercent sur la membrane cellu- 
laire une pression équivalant en moyenne à KNO, 2,2 7o- 
L'immersion dans une des solutions indiquées plus haut 
provoque une plasmolyse d'autant plus énergique que le 
pouvoir osmotique de la solution est plus élevé. 

Les protoplastes se contractent d'abord irrégulière- 
ment, puis s'arrondissent autant que le permet le sque- 
lette cellulaire. Dans les cellules qui ne sont pas trop 
allongées, ils revêtent alors la forme d'ellipsoïdes de révo- 
lution tangents à la membrane cellulaire par leurs pôles 
seulement, dont Taxe coupe normalement le plan de la 
feuille. Dans les cellules allongées le proloplaste se seg- 

• De Vries, Eine Méthode zur Analyse der Turgorkraft(loc.cit.) 
et Osmotische Yersuche (loc. cit.). 

Hamburger, Ueber den Einfluss chemischer Verbind. auf Blut- 
kôrperchen {Du Bois Baymond^s Archiv, f. Physiol.j 1886, 
p. 476). 

Kôppe, Eine Méthode zur Bestimmung isosmotischer Conzen- 
trationen {Zeitschr. f, physik, Chemie, XVI, 1895, p. 261). 

Hedin, Ueber d. Bestimm. isosmot. Conz. durch Zentrifugieren 
▼on Blutmischungen (Ibid,, XVIII, 1896, p. 164). 



Digitized by 



Google 



144 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (22) 

meDte ordinairement en deux parties qui s'arrondissent 
chacune de son côté. 

Sous l'action prolongée de l'une quelconque des solu- 
tions susmentionnées, les protoplastes subissent de pro- 
fondes modifications. 

En effet, tout le polioplasme \ y compris le noyau et 
les chromatophores, s'accumule en un pôle et la vacuole 
devient fortement excentrique et très nettement visible. 
(Comp., fig. 1). Le pôle d'accumulation excepté, par- 
tout ailleurs les membranes périplasmique et vacuolaire, 
ou plus exactement les couches hyalines extrêmes sem- 
blent entrer en contact intime; le liquide vacuolaire et le 
liquide ambiant apparaissent séparés par une pellicule 
simple, homogène. Nous verrons plus loin qu'il faut ad- 
mettre que les membranes plasmiques conservent leur in- 
dividualité et se trouvent isolées l'une de l'autre par une 
couche d'hyaloplasma, dont au microscope elles ne se 
distinguent pas davantage que dans l'état normal. 

Nous pouvons dire des protoplastes ainsi modifiés 
que le protoplasme y est en synagie ' avec chloroplastes 
en systrophe. 

Le pôle de plasmosynagie occupe d'ailleurs dans la cel- 
lule une position quelconque. La plasmosynagie-systrophe 
telle qu'elle est représentée dans la fig. 1 est de beaucoup 
la plus fréquente. Dans d'autres cas elle est moins par- 
faite et l'on peut voir à la surface de la vacuole des traf- 
nées de polioplasme dessiner soit des arborisations par- 
tant du pôle de synagie, soit un réseau plus ou moins 

' Nous entendons ici par polioplasme toute la partie propre- 
ment circulante du protoplasme. Ainsi entendu, le polioplasme 
comprend de Vhyaloplasma comme du protoplasma granuleux. 

' De owàyo), je réunis. 



Digitized by 



Google 



(23) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 145 

lâche. L'on Yoit aussi fréquemment de petites masses de 
polioplasme se trouver isolées par ci par là sous forme de 
petites calottes réfringentes. Elles sont ordinairement re- 
liées par des tractus à la masse principale. 

Enfin on trouve toujours un certain nombre de proto- 
plastes qui n'ont pu résister à l'action nocive du liquide 
plasmolysant et qui gisent informes, désorganisés. 

La lumière n'est point une condition nécessaire de la 
plasmosynagie-systrophe, mais elle en hâte l'avènement. Le 
phénomène n'est point lié non plus à une pénurie d'oxy- 
gène, car il se produit également lorsqu'on entretient 
dans la solution un vif courant d'air. 

En cet état de plasmosynagie-systrophe, les protoplas- 
tes persistent jusqu'à la mort, laquelle ne tarde pas à sur- 
venir. 

La rapidité avec laquelle se déroulent les phénomènes 
que nous venons de décrire, varie beaucoup avec la saison, 
avec l'âge de la feuille et dans une même feuille suivant les 
cellules considérées. La plasmosynagie-systrophe survient 
généralement au bout de un à trois jours ; la mort un ou 
deux jours plus tard. 

Au cours de nos expériences nous avons d'ailleurs 
plus d'une fois eu l'occasion de constater combien l'action 
chimique d'une solution dépend de la phase physiologi- 
que dans laquelle se trouve l'organisme. 

C'est ainsi, par exemple, que les solutions de bromure 
de potassium kb^l^eikiO 7o se sont montrées presque 
foudroyantes à mi-avril, tandis qu'en février et mars, au 
moment où l'organisme se trouve encore dans la période 
du repos hivernal, les protoplastes supportaient pendant 
plusieurs jours l'action de ces solutions. 



Digitized by 



Google 



146 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (24) 

B. Solutions de substances anélectrolytes, 

Erylhrile, 10 7., avec addilion de 0,01 7, bichro- 
mate de potassium. 

Mannite, W\\ et 15 7,. 

Glucose, 13 7,. 

Saccharose, 16 7o» *7 ^/, et 20 •/,. 

Saccharose, 20 7o' ^^^ addition de 0,01 7« bichro- 
mate de potassium. 

Dans les solutions de substances anélectrolytes, les phé- 
nomènes protoplasmiques débutent comme dans les solu- 
tions salines, par la phase de plasmosynagie-systro- 
phe' (fig. 1), laquelle se manifeste ainsi comme un effet 
des propriétés physiques des solutions, comme une con- 
séquence d'une forte augmentation de la tension osmo- 
tique. Mais, à Tinverse de ce qui a lieu dans les solutions 
salines, les protoplastes ne persistent point dans cet état 
jusqu'à la mort, laquelle d'ailleurs ne survient qu'au bout 
de plusieurs semaines et semble déterminée surtout par 
l'action nocive des microorganismes qui s'établissent dans 
la culture \ 

Bientôt les mouvements protoplasmiques reprennent 

* Nous avons observé aussi la plasmosynagie-systrophe dans 
une solution renfermant 0,86 % urée, 1,83 % phosphate d'ammo- 
nium et 0,01 > bichromate de potassium, ainsi que dans de Purine 
provenant d'un azoturique et jouissant d'un pouvoir osmotique 
élevé. Enfin, dans Tasparagine à 93 ^/^ la mort survenait trop ra- 
pidement pour que la synagie pût s'accomplir ; elle s'ébauchait 
cependant. 

* On éloigne les microorganismes en additionnant la culture 
d'antiseptiques tels que le chromate (Klebs) ou le bichromate de 
potassium (Palla). Mais ces substances ne sont pas sans exercer 
une action nocive sur les protoplastes mêmes que l'on se propose 
de protéger. 



Digitized by 



Google 



(25) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 147 

avec activité et la plasmosynagie-systrophe entre en ré- 
gression. Des masses de polioplasme sont projetées en 
tous sens sous forme de pseudopodes et les chloroplastes 
sont progressivement entraînés dans ce mouvement'. Le 
polioplasme s'introduit ainsi entre les couches hyalines 
extrêmes et se distribue tout autour de la vacuole. L'ob- 
servation de ces mouvements est des plus curieuses. On 
ne saurait mieux les comparer qu'à ceux d'un plasmode 
de myxomycète ; émission, rétraction de pseudopodes, 
formation de réseaux, l'analogie est complète. 

Parfois de petites masses de polioplasme plus ou moins 
fayalin ou granuleux se trouvent isolées de la masse prin- 
cipale et se présentent à l'observateur comme de petits 
flots plus ou moins bien délimités, et par les mouvements 
propres dont elles sont douées, on pourrait les comparer 
à des amibes. 

Pendant que s'opèrent ces mouvements internes, le 
protoplaste dans son ensemble subit de continuels chan- 
gements de forme. Des lobes se forment, des étrangle- 
ments se constituent qui peuvent conduire à une com- 
plète scission du protoplaste. 

C'est au cours de ces mouvements que se produit un 
phénomène bien remarquable : 

Dans toutes les solutions indiquées plus haut, on peut 
observer, au bout de quelques jours, que les protoplastes 
se sont multipliés par formation, par émission, pourrait- 
on dire, de globules protoplasmiques. Ces globules sont 

^ Nous décrivons ici les phénomènes sans nous appesantir sur 
les apparences sous lesquelles ils se présentent au microscope, 
lesquelles ne sont pas toujours faciles à interpréter. Nous avons 
surtout en vue dans la présente étude d'attirer Pattention sur cette 
catégorie de phénomènes. 



Digitized by 



Google 



148 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (26) 

d'autant plus nombreux qu'ils sont plus petits; nous en 
avons compté jusqu'à quatorze dans une même cellule. 
Ils sont d'ailleurs complètement indépendants du proto- 
plaste mère ou bien lui sont reliés par des tractus plus ou 
moins ténus. Ils ne nagent jamais librement dans le 
lumen cellulaire, mais adhèrent à la membrane cellulaire 
en un point quelconque. 

Les plus simples se présentent comme des vacuoles 
limitées par une pellicule hyaline homogène. D'autres 
sont pourvus d*une quantité plus ou moins grande 
de polioplasme, lequel peut être en synagie (fig. 3), ou 
bien constitue entre les couches hyalines extrêmes un 
réseau k mailles parfois très régulières ou bien encore 
une couche continue. Souvent l'on trouve des chloro- 
plastes dans ces globules, mais nous n'y avons jamais 
observé de noyau. Nous avons figuré (fig. 2) une cellule 
renfermant ces globules. 

Dans chaque globule, les phénomènes vitaux se pour- 
suivent de façon indépendante. Ainsi que dans le proto- 
plaste mère, on y observe des mouvements internes du 
polioplasme et le globule n'est point toujours sphérique 
et revêt souvent les formes les plus bizarres* (fig. 
4-8). 

Les globules prennent naissance, croyons-nous, par un 
processus de bourgeonnement. Nous avons en effet ob- 
servé des figures très démonstratives. Toutefois, le nom- 



> Les variations de forme des protoplastes, qu'il s'agisse de- 
globules ou des protoplastes dont ils sont issui, nous ont toujours^ 
paru avoir quelque relation avec la distribution, avec les mouve- 
ments du protoplasme. Nous craindrions toutefois de faire un& 
induction hâtive en affirmant que ces mouvements de protoplastes- 
sonts dus à des forces siégeant exclusivement dans le polioplasme. 



Digitized by 



Google 



(27) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 149 

bre parfois considérable de ces globales, leur disposition 
souvent très régulière sont des points obscurs qui deman- 
dent de nouvelles recherches. 

Nous jugeons prématuré de faire des hypothèses sur 
les causes profondes du phénomène. 

Qu'advient-il plus tard de ces protoplastes plasmoly- 
sés et des globules par eux engendrés? Il vaudrait la 
peine de l'étudier. On sait que Klebs' réussit très bien 
à cultiver pendant plusieurs semaines des feuilles A*Elodea 
dans des solutions sucrées additionnées de chromate 
de potassium, et put observer la formation de nouvelles 
membranes cellulosiques autour des protoplastes plasmo- 
lysés. Mais les observations de Téminent biologiste diffè- 
rent notablement de celles que nous avons exposées. Il 
n'est point question de plasmosynagie, non plus que des 
mouvements amœboïdes des protoplastes ; ceux-ci, avant 
de reformer la membrane cellulosique, arrondis jusque-là, 
revêtent la forme de cyUndres à faces terminales bombées 
et dont Taxe est orienté parallèlement au grand axe de 
la cellule. 

M. Klebs expérimentait en automne (op. cit., explica- 
tion des planches), tandis que nos expériences ont été 
faites au printemps (février-avril). Il appert que, suivant 
la saison, les protoplastes réagissent différemment à la 
plasmolyse. On voit de quel intérêt serait une étude spé- 
ciale de ces phénomènes. 

I 3. Considératiom générales. 
Nous avons, dans les lignes qui précèdent, exposé suc- 

* G. Klebs, Beitràge zur Physiologie der Pfianzenzelle ( J.r6eitCH 
des bot. Institut zu Tûbingen 11) , 



Digitized by 



Google 



150 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (28) 

cinctement les résultats principaux de nos expériences. 
Nous en tirerons maintenant les conclusions les plus gé- 
nérales. 

Nous ne pouvons en effet, quelque nombreuses qu'aient 
été nos expériences, faire la physiologie complète des 
phénomènes observés. Nous nous trouvons en présence 
de questions d'une étude des plus délicates, exigeant de 
longs mois de recherches spéciales. 

La plasmosynagie-iystrophe que nous avons vu se pro- 
duire dans toutes les solutions plasmolysantes employées, 
se manifeste ainsi comme une réaction de l'organisme 
cellulaire à une forte augmentation de la tension osmo» 
tique. C'est un phénomène vital, il ne saurait être envi- 
sagé comme un effet mécanique direct de la plasmolyse. 
Il est la conséquence mécanique d'une force d'attraction 
intraprotoplasmique, induite par le plasmolyse. Par quel 
mécanisme ? Nous l'ignorons aussi bien que nous igno- 
rons la constitution intime de la matière vivante. 

Nous croyons inutile de discuter actuellement les hypo- 
thèses que l'on peut faire sur la nature de la force en 
question et sur sa genèse ; les matériaux expérimentaux 
sont insuffisants. Le problème dépasse d'ailleurs de beau- 
coup le cas considéré. La plasmosynagie parait être, en 
effet, un mode général de réaction du protoplasme aux 
irritations les plus variées. Dans les conditions où nous 
nous sommes placés, elle s'est produite avec une netteté, avec 
une perfection toutes particulières et nous avons été à même 
d'en préciser pour la première fois la notion. 

Cette accumulation, concentration de toutes les parties 
mobiles, circulantes du protoplaste se produit fréquem- 
ment dans les cellules végétales sous l'influence d'une 
forte et brusque variation dans l'intensité de la lumière 



Digitized by 



Google 



(29) tiTUDES De physiologie CELLULAIRE. 151 

incidente^ et le phénomène s'est manifesté depuis long- 
temps aux observateurs par l'accumulation des chloro- 
plastes ^ (systrophe de Schimper). 

L'accumulation du polioplasme même est très difficile 
à constater dans des protoplastes non plasmolysés, surtout 
lorsque les granulations protoplasmiques sont peu abon- 
dantes. Le phénomène ne se manifeste qu'à l'obseryateur 
accoutumé longuement à ce genre de recherches. 

Nous sommes fondé à admettre que dans la plupart 
des cas où la systrophe a été décrite, il y avait plasmosy- 
nagie concomitante. 

Schimper ' a vu la systrophe se produire dans des 
Diotomacées sous l'influence de fortes secousses mécani- 
ques. 

Demoor ' a vu les granulations protoplasmiques s'accu- 
muler autour du noyau dans des cellules de Tradescantia, 
soumises à l'action de l'hydrogène ou de l'ammoniaque. 
La systrophe a été aussi fréquemment signalée dans des 
jeunes cellules. 

D'un autre côté, des phénomènes analogues en tout 
point à ceux que nous avons décrits, s'observent facile- 
ment chez les Protozoaires, Rhizopodes, où ils ont été 
particulièrement bien étudiés par Verworn, sur les beaux 
travaux duquel nous ne pouvons ne pas nous arrêter un 
instant*. 

* Bôhm, Bo:odin, Famintzin, Frank, Stahl, Schimper (Unter- 
sach. û. d. Chlorophyllkôrner in Pringsh. Jahrb., XVI, 1885, 
p. 210 et suiv. On y trouve la littérature antérieure). 

' Schimper, op. eity p. 221, 22 i. 

' J. Demoor, Contrib. à l'étude physiol. de la cellule (Areh. de 
hiologiej XXI, 1895, p. 188 et suiv.) 

* Max Verworn, Die physiologische Bedeutung des Zellkerns 
(Pflûgers ArcMv, LI, IS9\); Die Bewegung der lehendigen Subs- 
tam, lena, 1891, p. 61; Aîîgemeine Physiologie, lena, 1895, 
p. 548. 



Digitized by 



Google 



152 ÉTUDES DK PHYSIOLOGIK CELLULAIRE. (30) 

M. Verworn a étudié plus spécialement un Radiolaire 
de forte taille, VOrbitolites complanatus, dont les pseudo- 
podes peuvent atteindre 15 mm. de longueur. Sous l'in- 
fluence d'une irritation quelconque, le protoplasme se 
contracte, se concentre, et les pseudopodes sont rétractés. 
Vient-on, au moyen d'un instrument tranchant, à isoler 
un réseau pseudopodique, celui-ci se comporte comme 
l'organisme intact ; ensuite de l'irritation traumatique à 
laquelle il a été soumis, il conflue en un globule» lequel, 
cette première phase de contraction passée émet à son 
tour des pseudopodes. Cependant, en l'absence du noyau, 
le fragment isolé ne saurait rester indéfiniment en vie ; 
il finit par rétracter ses pseudopodes et succombe en une 
dernière phase de contraction. 

Si l'on compare ces faits avec ceux que nous avons 
exposés, on sera frappé de leur parallélisme. 

En efl^et les protoplastes à'Ehdea subissent ensuite de 
l'irritation plasmolytique une concentration de proto- 
plasme, dans la mesure que comporte l'organisation 
spéciale de la cellule végétale. Cette concentration a lieu 
non seulement dans des protoplastes complets, mais aussi 
dans des fragments dépourvus de noyau. Elle n'est pas 
définitive ; dans le cas où l'action chimique de la solution 
ne compromet point la vitalité des protoplastes, le proto- 
plasme regagne sa distribution normale. La plasmosyna- 
gie est donc, ainsi que nous l'avons avancé, un phéno- 
mène de sensibilité, pour parler le langage de la moderne 
biologie. 

Nous n'entreprendrons pas actuellement de pénétrer 
plus avant dans leur essence. Ajoutons que M. Verworn 
a imaginé une théorie des mouvements protoplasmiques 



Digitized by 



Google 



(31) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE GBILULAIRE. 153 

qui peut rendre parfaitement compte des phénomènes 
de plasmosynagie. 

Les mouvements du protoplasme se résolvent pour lui 
«n deux tendances chimiotropiques principales, dont 
i'oiygène d'une part, les substances spécifiques émises 
par le noyau d'autre part, sont l'objectif. Les molécules 
du protoplasme, dans la constitution chimique desquelles 
«ntre un groupement d'origine nucléaire, subissent, sous 
l'influence des irritations les plus variées, une brusque et 
abondante décomposition, ensuite de laquelle sont créées 
de nouvelles affinités pour les substances nucléaires ; d'où 
tendance à se rapprocher des points où celles-ci se 
trouvent en plus grande abondance, c'est-à-dire dans 
l'organisme intact du noyau. Une fois ces affinités satis- 
faites, la tendance oxychimiotropique reprend le dessus, 
le protoplasme se porte en conséquence à la périphérie. 



Digitized by 



Google 



154 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (32) 



CHAPITRE in 

Nouvelles EXPâRiENCEs sur l'isolement des vacuoles 

I i . Procédé plasmolytique. 

Nous avons défini, dans le chapitre précédente le phé- 
nomène de plasmosynagie et indiqué les moyens de le 
produire. En Tétat de plasmosynagie, les protoplastes 
plasmolysés se prêtent particulièrement bien à Tisoiement 
des vacuoles (tonoplastes). Il suffit de déposer sur le bord 
de la préparation une goutte d'eau distillée pour voir se 
produire les phénomènes suivants : Les protoplastes se 
distendent quelque peu, puis tout à coup la membrane 
périplasmique saute en quelque point, ordinairement au 
pôle de systrophe. L'explosion est brusque, énergique; 
le protoplasme gonfle fortement et se répand de tous 
côtés en devenant grossièrement granuleux ; les chroma- 
tophores s'y distribuent en désordre. Pendant quelques 
secondes encore ils présentent des mouvements irrégu* 
liers, tandis que les granulations sont animées de vibra- 
tions browniennes (?), puis toute agitation cesse, le 
protoplasme est coagulé. 

Quelquefois la vacuole succombe également à l'explo- 
sion du protoplaste, mais souvent elle résiste et l'on peut 
la voir sous forme d'une vésicule claire, d'un fin con- 
tour et parfaitement libre (fig. 9). Isolé de cette façon, 
le tonoplaste conserve un certain temps ses propriétés 
diosmotiques caractéristiques, comme on peut s'en assurer 



Digitized by 



Google 



(33) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 155 

par Tadduction de colorants (éosiae) et par d'autres mé- 
thodes employées par de M. deVries. Sa membrane est élas- 
tique, comme on en peut juger par la contraction accusée 
qu'elle subit lorsqu'il lui arrive de se rompre en quelque 
point. 

Revenons un instant à la membrane périplasmique. 
Nous avons mainte fois, et dans des liquides plasmoly- 
sants divers, observé son explosion, toujours nous l'avons 
vue se désorganiser dans toute son étendue, même dans 
la portion du protoplaste on elle semblait entièrement 
confondue avec la membrane vacuolaire. On peut parfois 
suivre cette désorganisation de très près; nous avons 
rencontré par exemple un protoplaste dans lequel la 
rupture se fit d'abord en nn point opposé au pôle de 
systrophe. 

Nous avons pu voir alors la membrane périplasmique, 
jusqu'à ce moment indiscernable, se rabattre sous forme 
d'un voile grisâtre, granuleux, tandis que la vacuole 
légèrement étranglée, sortait par la brèche et devenait 
libre. 

I 2. Procédé au ferrocyanure de potassium. 

Les solutions de ferrocyanure de potassium à 5 7o ou 
à 107e> 6^6rcent sur les protoplastes d'Ebdea une action 
rapidement mortelle et y provoquent des phénomènes 
pathologiques intéressants, tels que le gonflement des 
chloroplastes, lequel sera étudié en temps et lieu. 

La membrane vacuolaire survit à la désorganisation 

de la membrane périplasmique et du protoplasme sous- 

jacent et l'on peut plasmolyser encore la vacuole au bout de 

quelques heures. Lorsqu'elle renferme de l'anthocyane 

rouge, la teinte vire ordinairement au bleu vert. 

11 



Digitized by 



Google 



156 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (34) 

Nous avons obtenu les meilleurs résultats avec la solu- 
tion à 5 Ve que nous laissions se concentrer lentement 
en Tabondonnant à Tair libre dans un verre de montre. 
Au bout de quelques heures les vacuoles se trouvaient 
contractées, tandis que le cytoplasme était resté généra- 
lement en place. Ordinairement il y avait déjà plasmosy- 
nagie, de sorte que la vacuole isolée se présentait à 
l'observation parfaitement à découvert. Nous avons expé- 
rimenté aussi avec de jeunes feuilles dans lesquelles chaque 
protoplaste renferme plusieurs vacuoles ; le procédé s'est 
montré excellent. 

Ces expériences ont été faites au mois d'avril. 

I 3 . Procédé au bioxyde d'hydrogène. 

Ce procédé, très élégant, mais délicat, ne peut guère 
présenter qu'un intérêt théorique. 

Les feuilles à'Elodea immergées dans ce hquide don- 
nent lieu tout d'abord à un vif dégagement d'oxygène 
catalytique'. 

* Le pouvoir de catalyser le bioxyde d'hydrogène appartient 
en général à tout protoplasme vivant, de même qu'à Tovalbumine 
non coagulée. Les résultats des expériences que nous avons faites 
sur de nombreux tissus végétaux ou animaux, nous ont fait augurer 
une riche moisson de faits intéressants dans ce domaine. Coagulé 
par les acides minéraux, par Palcool, le bichlorure de mercure ou 
par la chaleur, le protoplasme perd instantanément son pouvoir 
catalysant ; tué par dessiccation ou par plasmolyse violente, il le 
conserve encore . La catalyse du bioxyde d'hydrogène par la sub- 
stance vivante, semble avoir été observée pour la première fois 
par Al. Schroidt (cité par PflUger, Die physiolog. Verbrennung in 
den lebend. Organismen [Pflûgers Archiv f. gesammte Physioîogiey 
X, 1876J). Schmidt observa la décomposition violente du bioxyde 
d'hydrogène en présence d'érythrocytes sanguins et attribua à tort 



Digitized by 



Google 



(35) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 157 

Au bout de trois à quatre heures ce dégagement se 
ralentit, les protoplastes se meurent \ A ce moment la 
membrane périplasmique a perdu ses propriétés spéciales, 
mais la membrane vacuolaire se maintient encore pen- 
dant quelques minutes. Si Ton a bien choisi son temps, 
on peut, par l'adduction de liquide plasmolysant, amener 
la vacuole à se contracter au milieu de la cellule sous 
forme d'une vésicule à contour déHcat, pendant que le 
cytoplasme reste en place normale, appliqué contre la 
membrane cellulaire. 

La vacuole ainsi isolée est très instable et ne pourrait 
se prêter à des essais de quelque durée. 

ce phénomène à l'action do Phémoglobine. Il existe sur ces phé- 
nomènes de catalyse par le protoplasme un traraii d'ensemble, 
mais de peu de portée, dû à Bergengruen, un élève de Schmidt 
(Bergengruen, Ueber die Weehsélwirk. ztinschen Wasserstoffsu- 
peroxyd u. verschied. Protopiasmaformen, Inaug. Diss. Dorpat, 
1888), voyez aussi: Pfeffer, Beitr&ge zur Kenntn. der Oxydations- 
vorg. in leb. Zellen (Abh, d. k, s, Gea. d. Wisa, Leipzig, 1890, 
XXn, p. 380, 388). 

* La désorganisation des protoplastes par le bioxyde d'hydro- 
gène, a été étudiée dernièrement par Klemm : Desorganisations- 
ersch. in der Zelle (Pringsh. Jàhrb. XXVIII, 1890, p. 669). 

M. Elemm a expérimenté avec des poils de Momordica et des 
ceUules de ValUmeria. Après la mort, dit-il, le protoplasme pré- 
sente une structure fibrillaire ; quant aux chloroplastes, il n'en a 
pas étudié les modifications. 



Digitized by 



Google 



158 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (36) 



CHAPITRE IV 
De la nature des membranes plasmiques 

L'expérience démontre dans le protoplaste des couches 
diosmotiquement actives. 

L'observation ne les révèle pas. 

Le champ des hypothèses est donc ouvert sur la nature 
de ces membranes. 

On peut se les représenter comme des couches molé- 
culaires superficielles, ou bien comme un coagulum, un 
précipité du protoplasme au contact du liquide ambiant 
ou interne. On peut supposer encore qu'elles sont une 
sécrétion du protoplasme. Enfin, on pourra y voir des 
organes spéciaux de la cellule, des couches morpho- 
logiquement différenciées. 

La première de ces hypothèses, celle des couches mo- 
léculaires, est forte, non par les arguments que l'on peut 
apporter en sa faveur, mais par l'absence d'arguments 
contraires décisifs. 

L'hypothèse d'une coagulation s'accorde mal avec la 
plasticité des protoplastes et, d'autre part, il est malaisé 
de concevoir comment du protoplasme coagulé peut jouir 
des propriétés diosmotiques que l'on connaît et n'en 
jouir que durant la vie du protoplaste. 

L'hypothèse d'une sécrétion du protoplasme paraît 
très forte si l'on considère que la sécrétion peut ne pas 
être extérieure au protoplasme, mais imprégner sa cou- 



Digitized by 



Google 



(37) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 159 

che extrême et lui conférer par Ik, sa Tie durant, cer- 
taines propriétés diosmotiques. 

La dernière hypothèse, celle d'organes différenciés de 
la cellule, généralement admise aujourd'hui, tire toute sa 
force des expériences sur l'isolement des vacuoles, aux- 
quelles M. de Vries a attaché son nom. 

Nous avons rappelé, au chapitre premier, les mé- 
thodes employées par ce savant, et nous avons exposé, 
dans le chapitre III, trois méthodes nouvelles. Les cou- 
ches mises en évidence par tous ces procédés divers ne 
peuvent être conçues que comme préexistant dans le 
protoplaste normal, quoique le microscope ne permette 
pas de les y distinguer. 

On peut bien, en effet, comme l'insinue Pfeffer', se 
représenter les membranes ainsi isolées comme limitées 
par deux couches moléculaires seules diosmotiquement 
actives, dont l'extérieure dans le cas du tonoplaste, l'in- 
térieure dans celui de la membrane externe, se seraient 
formées au moment de l'isolement; on n'en est pas 
moins forcé de reconnaître l'existence, dans le protoplaste 
normal, de couches malrices des précédentes. De plus, 
ces couches doivent être conçues comme parfaitement 
différenciées et ne peuvent être identifiées avec les cou- 
ches hyalines extrêmes. Ceci ressort de nos expériences 
sur les protoplastes en état de plasmosynagie. Nous 
avons vu qu'au pôle opposé à celui de synagie les cou- 
ches hyalines extrêmes semblent confondues, la vacuole 
paraissant limitée vers le liquide ambiant par une pelli- 
cule simple, homogène. Nous avons vu qu'en déterminant 



* PfefiFer, Znr Kenntniss der Plasmahaitt^ etc. (loc. cit., p. 190 
et suiv.) 



Digitized by 



Google 



160 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (38) 

l'explosion de la membrane périplasmique au pôle de sy- 
nagie, elle se désorganise dans toute son étendue. 

Nous en concluons : premièrement, que les mem- 
branes plasmiques, dans la région où elles paraissent 
confondues, sont séparées par de Thyaloplasme, et, se- 
condement, qu'elles sont nettement différenciées d'avec 
cet hyaloplasme. 

L'existence de membranes différenciées limitant le proto- 
plasme est donc démontrée. 

On peut, ainsi que Ta fait de Vries implicitement, et 
comme nous l'avons fait nous-méme au chapitre pre- 
mier, identifier ces membranes avec les membranes 
plasmiques. Tout en les désignant sous ce nom, nous 
laissons ouverte la question de savoir si leurs propriétés 
diosmotiques sont dues à leurs couches limites, à toute 
leur masse ou bien encore à une sécrétion. 

Remarque. — Nous avons, dans cette étude, modifié le 
sens attaché par Nâgeli au terme poUoplasme eK nous 
avons défini ce dernier : partie circulante, mobile, du 
protoplaste, l'opposant ainsi aux membranes plas- 
miques. 

Or nous avons montré que pendant la plasmosynagie, 
si parfaite soit-elle, les membranes plasmiques n'entrent 
jamais, en aucun point, en contact immédiat, mais res- 
tent séparées au moins par une couche d'hyaloplasme. 
Cet hyaloplasme, qui semble ne pas obéir à la tendance 
synagique, serait-il immobile par essence et devrions- 
nous, par là, l'opposer au polioplasme? Nous ne le 
croyons pas, car le phénomène peut s'expliquer par le 
jeu des forces moléculaires d'adhésion. 

Effectivement, on peut comparer le polioplasme cir- 
culant entre les membranes plasmiques à une colonne 



Digitized by 



Google 



(39) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 161 

d'eau que ron fait passer dans un lube capillaire. On sait 
que la couche externe du cylindre liquide compris dans le 
tube adhère à ce dernier et constitue une gaine liquide 
immobile. Pareillement peut s'expliquer Timmobilité des 
des couches extrêmes du polioplasme, étant donné que 
la membrane périplasmique est nécessairement immobile 
et que la membrane vacuolaire (laquelle, dans les proto- 
plastes non plasmolysés, est surtout entraînée dans la 
€ rotation i> intra-cellulaire) étant appréhendée dans son 
ensemble par des forces contraires, ne saurait non plus 
se déplacer. 



Principaux résultats de la première partie. 

1. Les solutions fortement plasmolysantes détermi- 
nent dans les protoplastes à'Etodea l'accumulation du po- 
lioplasme (soit partie circulante du cytoplasme) et les 
plastides y inclus, phénomène qui peut être désigné sous 
le nom de plasmosynagie. 

2. Dans les solutions de substances anélectrolytes ne 
compromettant pas la vitalité des protoplastes, la plasmosyna- 
gie est passagère, le protoplasme reprend bientôt sa dis- 
tribution normale. 

3. Dans ces mêmes solutions, les protoplastes présen- 
tent, durant la seconde phase, des mouvements que Ton 
peut qualifier d*amœboides et donnent naissance à de 
petits protoplastes incomplets (globules protoplasmiques). 

4. Pendant cette même phase, le cytoplasme se dé- 
place dans l'intervalle des couches hyalines extrêmes à 
la façon d'un plasmode de Myxomycète (pseudopodes, 
mouvements amœboïdes). 



Digitized by 



Google 



462 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (40) 

5. La piasmosynagie est ud phénomène de sensibilité, 
une réaction vitale du protoplasme à l'irritation plasmo- 
lytique comme à d'autres irritations. 

6. Dans les protoplastes en état de piasmosynagie, on 
peut isoler la vacuole en diminuant la concentration du li- 
quide ambiant. La membrane périplasmique saute, le cy- 
toplasme sous-jacent se désorganise et la vacuole devient 
libre. 

7. On peut encore isoler la vactwle en faisant agir une 
solution plasmolysante sur des protoplastes soumis pendant 
quelques heures à Vaction du bioxyde d'hydrogène ou du 
ferrocyanure de potassium, 

8. Les membranes plasmiques sont des couches nette- 
ment différenciées, des organes de la cellule. 



Digitized by 



Google 



(41) 



ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 



163 



DEUXIÈME PARTIE 
Des Ghloroplastes. 



CHAPITRE I 
Etat présent de nos connaissances sur la structure 

DES GHLOROPLASTES. MÉTHODES d'iNVESTIGATION 

I i . Coup d*œil historique. 

Signalés pour la première fois en 1791 par Compa- 
retti, les chloroplastes, attirant à juste titre l'intérêt des 
biologistes, ont fait l'objet de nombreux travaux durant 
la première moitié de notre siècle'. Toutefois Tétude 
approfondie de ces organites ne date que de 1860, épo- 
que à laquelle Sachs * démontre dans les chloroplastes, 
par voie microchimique, la présence d'un substratum 
protoplasmique, 

Grâce à de patientes et méritoires recherches, il est 
défînitivement acquis aujourd'hui, ainsi qu'il ressort du 
tableau ci-après, que les chloroplastes n'ont point une 
structure homogène. C'est le seul point sur lequel tout le 
monde est d'accord. C'est beaucoup et c'est peu. 

* On trouvera la littérature dans Trécul: Des formations vési- 
culaires dans les cellules végétales (Ann, se. nat., 4^ série, t. X, 
1868). 

* J. Sachs, in Flora, 1860. 



Digitized by 



Google 



164 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (42) 



I 2. Théories modernes sur la structure des chloroplastes. 

On n'en comptepas moins de cinq. Les voici esquissées 
dans leurs grands traits. 

I. Tliéorie de Pringsheim \ 

Le chloroplaste est constitué par une charpente albu- 
mineuse, < stroma »de structure spongiforme, dont les la- 
cunes sont remplies d'un pigment huileux contenant la 
chlorophylle. 

IL Théorie de Tschirch ^-Bredaw * . 

Le stroma est spongieux, lacuneux. Le pigment chloro- 
phyllien tapisse les lacunes plutôt qu'il ne les remplit. Le 
stroma lui-même est incolore. 

Se rattachent à cette théorie: Chodat* et Frank*. 

IIL Théorie de Schmitz * et Fromann \ 

Le stroma est finement spongieux ou réticulé. Le 
pigment ne remplit ni ne tapisse les lacunes, mais im- 
prègne uniformément la substance du stroma. 

> N. Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfuntioa 
(Pritigsh. Jahrh, XII). 

* Tschirch, Unttrsuchungen ûber das ClUorophyll. Berlin 1884. 
' BredoWjBeitraige ziirKenntnissder Chromatophoren(Prin^s^. 

/a^&. XXI, 1891). 

* Chodat, Contribution à l'étude des plastides (Arch. scphys, 
et nat. Genève, t. XXV, 1891, p. 224). 

* Frank, Lehrbueh der Botanik, t. I, p. 33. Leipsig 1892. 

® Schmitz, Die Chromatophoren cier -4Z^cn. Bonn 1882; Beitràge 
zur Kenntniss der Chromatophoren (Pringsh, Jahrh. t. XV, 
1884). 

^ Fromann, Beohachtungen û. Struktur u. Bewegungsersch. des 
Protoplasmas der Pflanzenzelîe. lena 1880; Untersuchungen û, 
struckt. Lebenserch. u. Beactionenthierischer u. pflamîicher Zeîîen, 
lena 188S. 



Digitized by 



Google 



(43) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 465 

Se rattache à cette théorie : Strasburger '. 

IV. Théorie de Frank Schwarz*. 

Le stroma est formé de fibrilles enchevêtrées, impré- 
gnées de pigment et agglutinées par une substance 
intersticielle également albumineuse, mais moins dense 
et incolore. 

V. Théorie de Meyer *'Schimper \ 

Le stroma est formé par une masse fondamentale 
incolore, contenant le pigment à l'état de granules 
(grana) dans lesquels Meyer distingue un substratum 
également albumineux. 

Se rattachent à cette théorie : Berthold% Courchet* , 
Chmielewski\ HaberlandtS Binz'. 

Les auteurs ou les adeptes de ces théories, dont la 
première seule n'a plus de défenseur, s'étant appliqués à 
contrôler les observations de leurs devanciers en étudiant 



* Strasburger, Ueber Jen Theilungsvorgang der Zellkerne 
(Archiv f. mtkr. Anat XII, p. 579). 

* Frank Schwarz, Die mori^holog. u. chem. Zusammensetz. d. 
Protoplasmas (Cohns Beitrdge zur Biologie, V, 1887). 

" A. Meyer, Dos Chîorophyllkom, Leipzig 1888; Kritik der 
Ansichten von Frank Schwarz ûber die Struktur und Chemie der 
Chlorophyllkôrner (Bot Zeit 1888, p. 636-640); Uniersuchungen 
u. d. Stârkekômer. lena 1895. 

* Schimper, Untersuchungen û. die Chlorophyllkôrner. (Pringsh, 
jahrh. XVI, 1885). 

* Berthold, Studien û, Protoplasmamechanik. Leipsig 1886. 

* Courchet, Sur les chromoleucites des fruits et des fleurs {Bull, 
Soc. bot. de France, VIII, 1886) ; Recherches sur les chromoleu- 
cites (Ann. se. fiat., 7« série, t. VIII, 1888). 

' Chmielewski, in Bot. CentrcUblatt, XXI, 1887, p. 57. 
^ Haberlandt, Die Chlorophyllkôrper der Selaginellen {Flora, 
1880, p. 291). 

* Binz, Beitrâge zur Morphologie u. Entstehungsgeschichte der 
St&rkekôrner {Flora, 1892). 



Digitized by 



Google 



166 ÉTUDES DE PVYSIOLOGIE CELLULAIRE. (44) 

les mêmes objets» tout le monde ne saurait avoir raison 
à la fois. 

Quelques-uns au moins sont dans Terreur et, Thabi- 
leté des observateurs ne pouvant être mise en doute, ce 
sont les méthodes qui se trouvent en défaut. 

I 3. Les méthodes d'investigation. 

Les méthodes en usage dans Tétude de la structure des 
chloroplastes sont essentiellement des méthodes d'obser- 
vation. On se propose d'observer cette structure comme 
on observe une structure anatomique. Or, dans la plupart 
des cas, les chloroplastes sont de dimensions si exiguës, 
que l'observation microscopique pure et simple, permet 
tout au plus de se faire sur leur structure une « impression » 
et celte imjiression varie suivant l'observateur ainsi que le 
montre l'événement. 

Il ne reste que deux alternatives: généraliser les résul- 
tats obtenus sur les chloroplastes de fortes dimensions, et 
cela ne saurait être permis, ou bien recourir à Vexpéri- 
mentation. 

Or, celle-ci semble être considérée par plusieurs 
comme une maîtresse d'erreur en cette matière'. On 
s'efforce en conséquence de soustraire à toute modifica- 
tion les chloroplastes à étudier, on recherche les fixatifs 
les plus parfaits. Puis on décolore ou bien Ton colore. 
Gela est fort bien, pourvu qu'on ne s'en tienne pas là. 

Or, si quelques observateurs se sont servis de résultats 



* C'est ainsi que Schmitz se refusait à tenir compte des phéno- 
mènes de gonflement sous prétexte que le mécanisme en est 
inconnu. (Beitrdge zur Ketmtniss der Chromatophoren, p. 115). 



Digitized by 



Google 



(45) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 167 

expérimentaux, ordinairement dans la mesure où ces 
résultats confirmaient leurs idées préconçues, nous ne 
connaissons pas encore de monographie dans laquelle 
Texpérimentation systématique et raisonnée ait été prise 
pour Lase. 

Sans représenter une véritable monographie de ce 
genre, le présent travail est une tentative dans ce sens. 

Le temps relativement restreint dont nous disposions 
ne nous permit pas d'exécuter toutes les expériences que 
nous avions conçues. Aussi, ne nous flattons-nous pas 
d'avoir complètement épuisé Tétude des chloroplastes 
^Elodea ; nous serons amplement récompensé de nos 
peines si nous réussissons à montrer combien est fertile 
la méthode que nous recommandons. 

L'étude de la structure des chromatophores est com- 
plètement à refaire, et cette étude demande à être faite 
par des physiologistes, non par des micrographes de 
profession. 



Digitized by 



Google 



168 ËTUDl!:S DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (46) 



CHAPITRE 11 

Étude des chloroplastes d'elodea dans la cellule 

INTACTE 

Les chloroplastes des feuilles adultes A'Elodea sont 
des corpuscules lenticulaires. Vus de face, dans la posi- 
tion de Tépistrophe, ils se présentent sous forme circu- 
laire ; vus de profil, en apostrophe, ils ont l'apparence de 
fuseaux. 

Ils sont plastiques. Rapprochés les uns des autres par 
la tranche, ils s'applatissent réciproquement en prenant 
des contours polygonaux. Ils n'entrent cependant jamais 
en contact réel et se trouvent séparés par une bande de 
protoplasme hyalin. 

Ils modifient également leur forme lorsqu'ils sont 
entraînés par des courants protoplasmiques. Il n'est pas 
difficile de constater autour de chaque chloroplaste un 
nimbe brillant, lequel est simplement un c jeu de lumière » 
(phénomène de diffraction); il suffit, pour s'en assurer, de 
considérer des grains d'amylum gisant librement dans 
l'eau; on constate à leur périphérie la même auréole. 

Tschirch^ cependant, s'est basé sur la présence de ce 
nimbe et sur l'aplatissement réciproque sans contact 
des chloroplastes pour affirmer l'existence autour de 
chaque chromatophore d'une membrane plasmique, nette- 

* Tschirch, Untersuchungen ûber das CMorophylL Berlin 1894, 
p. 610. 



Digitized by 



Google 



(47) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 169 

ment différenciée. Cette membrane aurait pour effet de 
protéger le chlorophylle contre l'action alcaline du proto- 
plasme ; elle jouerait un rôle analogue dans les cas où, 
par résorption du protoplasme, les chloroplastes baignent 
dans le suc cellulaire acide. (???) 

Nous ferons à cette théorie les objections suivantes : 

1. L'aplatissement réciproque que subissent les chloro- 
plastes très voisins, mais non contigus, ne démontre 
nullement qu'ils soient revêtus d'une membrane spéciale- 
ment différenciée. Il indique seulement que les chloro- 
plastes jouissent d'une consistance moins ferme, plus 
lluide que le protoplasme adjacent. 

Un phénomène analogue se présente dans les émul- 
sions telles que la mousse d*eau de savon ou mieux encore 
les € écumes de Butschli i. Ici aussi les gouttes d'eau 
émulsionnées s'aplatissent réciproquement sans entrer 
cependant en contact réel. Il est certain cependant que 
chacune d'elles ne possède pas sa membrane propre 
d'huile (sauf bien entendu la couche moléculaire délimi- 
tant l'huile et l'eau). 

D'autre part les observations de Pfeffer' sur les 
Myxomycètes démontrent péremptoirement que l'hyalo- 
plasme peut être doué d'une certaine rigidité. Cette rigi- 
dité jointe à la plasticité des chloroplastes, suffit ample- 
ment à expliquer les phénomènes dont nous étudions en 
ce moment la signification. Il n'est donc pas besoin de 
recourir, ainsi que l'a fait Schmitz *, à l'argument 
< vital 3>. 



* W. Pfeffer, Zur Kenntniss der Plasmahaut, etc. (loc. cit., 
p. 258). 

• Schmitz, Beitràge zur Kenntniss der Chromatophoren (loc . 
cit., p. 163). 



Digitized by 



Google 



170 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (48) 

2. Si vraiment chaque chloroplasle est entouré d'une 
membrane plasmique bien différenciée d'avec le proto- 
plasme extérieur, elle doit se maintenir ' lorsqu'on isole 
le chloroplaste dans une solution de saccharose, de glycé- 
rine ou de salpêtre isotonique du milieu protoplasmique. 

Or, si souvent que nous ayons exécuté cette opération, 
dans l'immense majorité des cas nous avons obtenu les 
chloroplastes parfaitement nus, dépourvus de toute mem- 
brane plasmique perceptible. Une ou deux fois cepen- 
dant nous avons observé des chloroplastes entourés d'une 
couche plus ou moins épaisse d'hyaloplasme vacuolisé, 
et nous nous sommes assuré que cette couche de proto- 
plasme était perméable à Téosine. Nous avons rencontré 
aussi des globules de protoplasme renfermant deux ou 
trois chloroplastes. Pas davantage que chez Vaucheria, 
la production de ces globules plasmatiques n'exige la 
participation de membranes plasmiques préexistantes. 
D'ailleurs, en coupant avec un rasoir des (emWesd^Elodea 
placées sur le porte-objet dans une goutte d'eau pure 
ou renfermant du nitrate de potassium, additionnée dans 
l'un et l'autre cas d'un peu d'éosine, nous avons 
constaté une coloration vive des chloroplastes, aussi bien 
de ceux qui étaient restés dans les protoplastes blessés, 
que de ceux qui étaient échappés. 

3. Il n'est pas prouvé que les chloroplastes puissent 
vivre isolés dans le suc cellulaire. Si vraiment la réaction 
alcaline du protoplasme est due à des alcalis libres circu- 
lant librement, il n'est pas prouvé que le pigment chloro- 

' A moins qu'elle ne soit désorganisée par ces substances, ce 
que M. Tschirsch ne voudra guère admettre, puisqu'il pense que 
les chloroplastes peuvent se conserver vivants dans le suc cellu- 
laire. fC'ebt là une hypothèse tout à fait gratuite.) 



Digitized by 



Google 



(49) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 171 

phyllien ne se trouve, soit par sa propre constitution 
chimique, soit par la constitution du chloroplaste même, 
soustrait à l'action de ces alcalis. 

En résumé, l'existence d'une membrane plasmique 
enveloppant les chloroplastes, n'est ni démontrée par 
Tobseryation, ni nécessairement indiquée par quelque fait 
physiologique. 

De la structure des chloroplastes d^FAodea on ne 
distingue presque rien dans la cellule vivante. Avec beau- 
coup d'attention, en se servant d'un objectif à immersion 
(Hartnack IX, Reichert 7i,)» on perçoit tout au plus une 
fine et vague ponctuation. 

On n'apprend rien de plus en s'adressant aux chloro- 
plastes amylifères, dans lesquels le strome est étendu en 
couche mince sur un grain d'amidon. 

A. Meyer ', cependant, recommande particulièrement 
l'étude des chromatophores amylifères. En étudiant 
dernièrement ceux de la pomme de terre (leucoplastes), 
il dit avoir constaté la présence de ce grana incolores 
(Albigrana)». 

On peut étudier encore les chloroplastes dans la cel- 
lule intacte en faisant agir des acides, des colorants, etc. 

Bredow a étudié l'action de la vapeur d'eau à 100^ 
(méthode de Pringsheim) sur les chloroplastes à'Elodea. 
Il dit avoir observé par ce procédé la constitution spon- 
gieuse ' . 

Nous-méme avons étudié l'action de l'eau bouillante, 
de l'ammoniaque, du chloral, des acides chlorhydrique, 

* A. Meyer, 2)05 CMorojphyîîkom. Leipzig, 1883; Unters.ii. d, 
Starkekômer, lena 1895, p. 168 etsuiv. 

' Bredow, Beitr&ge ZUT Kenntnissder Chromatophoren (loc. cit., 
p. 387 et suiv.). 

12 



Digitized by 



Google 



172 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (50) 

acétique, phosphorique, nitrique, sulfurique, osmique et 
picrique. Nous n'avons rien obtenu qui soit bien dé- 
monstratir et qui vaille la peine d'être relaté. 

Les acides chlorhydrique, acétique, phosphorique nous 
ont montré la formation de gouttes ou de cristaux di- 
chroïques (réaction de l'hypochlorine de Pringsheim'). 

L'acide sulfurique concentré ou étendu dissout les 
grains d'amylum et met en évidence les chloroplastes ou 
leucoplastes générateurs. C'est la méthode de Dehneke', 
employée avec succès par A. Meyer' pour démontrer 
contre Schimper*, Dodel', Binz', etc., que les grains 
d'amylum sont toujours complètement enveloppés par 
leurs chromatophores générateurs et ne plongent jamais 
librement dans le protoplasme. (Gonsult. PI. IV de l'ou- 
vrage de M. Meyer, fig. L, M et N.) 

Nous avons obtenu le même résultat avec l'acide ni- 
trique (dens. 1,150). 

L'emploi du bioxyde d'hydrogène, de même que du 
ferrocyanure de potassium, agissant sur la cellule entière, 
nous a donné des résultats très remarquables, mais dont 



* Pringsheim, Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunction 
(loc. cit., p. 307) ; voir aussi : Meyer, Dos CMorophyllkom, p. 18, 
et Bredow (op. cit., p. 387). 

- C. Dehneke, Ueher nicht assimilirende Cklorophyîlkôrner. 
Dissertation. Bonn, 1880. 

' A. Meyer, Untersuchungen ûber die Stàrkekômer, 1895, 
p. 162. 

* Schimper, Untersuchungen (iber das Wachstum der Stàrke- 
kôrner {Bot. Zeit., 1881). 

* A. Dodel, Beitrag zur Morphologie und Entwickelungsge- 
schichte der Stàrkekôrner von Pellionia Daveauana {Flora. 
1892). 

* Binz, Beitr. zur Morphol. u. Entwickelungsgesch. d, Stàr- 
kek (Flora, 1892). 



Digitized by 



Google 



(51) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 173 

l'exposé et ia discussioD se trouveront mieux à leur place 
dans le chapitre suivant. 

Parmi les colorants, nous avons spécialement étudié le 
permanganate de potassium'. La solution concentrée de 
ce sel fixe instantanément^ gonfle et colore les chloro- 
plastes. Leur structure apparaît alors avec netteté spon- 
giforme. 

1 Yoy. M. Tswett, Sur l'emploi des permanganates dans la mi- 
crotechnique, in Bull du Lab, de Bot, gén. de Genève, vol I, 
p. 13-15, avril 1896 (Arch. des Se. phys. et nat., 4"« période, 
vol. I). 



Digitized by 



Google 



174 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (52) 



CHAPITRE m 

Étude des chloroplastes par la méthode 
mérotomique 

A considérer les chloroplastes dans la cellule intacte, à 
travers un double ou triple écran de substances hétéro- 
gènes, on n'apprend, ainsi que nous l'avons montré, pas 
grand'chose sur leur structure. Le fait est très général ; 
sauf dans quelques rares cas (certaines Orchidacées)^ 
l'emploi des méthodes usuelles (fixation, décoloration, co- 
loration, etc.) est impuissant à livrer des données posi- 
tives sur la structure des chloroplastes et laisse le champ 
libre à quantité d'interprétations également plausibles ou 
plutôt également hypothétiques. 

C'est alors qu'intervient avec fruit la méthode expéri- 
mentale. On en peut trouver les linéaments dans les 
principaux ouvrages sur les chloroplastes; nulle part elle 
ne semble avoir été appliquée d'une façon bien systéma- 
tique. 

Nous n'avons pas la prétention d'en avoir tiré tout ce 
qu'elle peut donner. Voici, en deux mots, dans quel sens 
nous avons dirigé nos recherches. L'idée mère du présent 
travail fut la suivante : la physiologie des chloroplastes 
(assimilation du carbone, amylogenèse, etc.) peut-elle 
être étudiée par la méthode mérotomique, par isolement 
des organites en question ? 

On connaît les résultats intéressants qu'a fournis la 
dite méthode, appliquée par Nussbaum, Gruber, Bal* 



Digitized by 



Google 



(53) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 175 

biani, Elebs, Verworn et d'autres à Tétude des fonctions 
du noyau cellulaire. Dans ces expériences, on divise arti- 
ficiellement les protoplastes en fragments nuciéés et anu- 
cléés. Les uns et les autres restent en vie; dans chaque 
fragment, si minime soit-il, les phénomènes vitaux se 
poursuivent, déterminés dans leur nature et leur durée 
par la composition du fragment. A cette survivance, il 
est une condition sine qm non, la persistance des mem- 
branes plasmiques. En leur absence, nous le savons, le 
protoplasme est fatalement voué à la mort, à la désorga- 
nisation immédiate. Les chloroplastes sont-ils, par leur 
structure, en état de se passer de membrane plasmique ? 
Telle est la question préjudicielle que nous eûmes à ré- 
soudre. 

Nous avons été ainsi amené à étudier les propriétés 
osmotiques des chloroplastes considérés dans leur en- 
semble ainsi que dans leurs éléments structuraux. 

Ce chapitre se divise en trois paragraphes : 

I 4. Étude des chloroplastes isolés dans des solutions 
ùotoniques du milieu protoplasmique. 

I 2. Étude des chloroplastes dans des solutions dont 
le pouvoir osmotique est inférieur à la tension du proto- 
plaste (hypisotoniques). 

Appendice. Étude des chloroplastes gonflés par le bi- 
oxyde d'hydrogène et le ferrocyanure de potassium. 

I 3. Étude des chloroplastes dans des solutions dont 
le pouvoir osmotique est inférieur à la tension du proto- 
plaste (hypérisotaniques). 

|. 1. Solutions isotoniques. 

Isolés^ dans une solution de nitrate de potassium à 

' Il suffit de dilacérer les feuilles d^Eîodea avec de fines ai- 



Digitized by 



Google 



176 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (5i) 

2,25 7o OU de glycérine à 47o \ les chloroplasies d'JSto- 
dea ne se modifient pas sensiblement*. Ils ne sont cepen- 
dant pas < fixés 1^, autrement dit coagulés, car ils con- 
servent pendant un certain temps la faculté de gonfler 
lorsqu'on diminue la concentration du liquide. Nous re- 
viendrons plus loin sur ce point. 

Les chloroplastes conservent la forme lenticulaire 
qu'on leur connaît dans la cellule vivante. Cela prouve 
qu'ils jouissent d'une certaine consistance. On sait que 
dans les mêmes conditions une masse parfaitement plas- 
tique revêt la forme sphérique, pourvu, bien entendu, 
que par sa constitution physique elle comporte l'exis- 
tence à sa périphérie d'une couche à tension superfi- 
cielle. 

Il semble donc que les chloroplastes sont dépourvus 
d'une membrane périphérique élastique. On peut suppo- 
ser, cependant, qu'une telle membrane existe, mais que 
son action n'a pas le temps de se manifester, attendu 



guilles pour obtenir un grand nombre de chloroplastes parfaite- 
ment isolés. 

^ Ces solutions plasmolysant légèrement les protoplastes, en 
sont donc sensiblement isotoniques. 

Par le fait de la dilacération, le suc cellulaire se mélange iné- 
vitablement à la solution. Il est évident qu'il n'en peut modifier 
sensiblement le pouvoir osmotique; il en change cependant la 
composition chimique et lui communique des propriétés nocives 
pour les chloroplastes. Il n'est guère possible d'en supprimer les 
effets ; on peut les ralentir en diluant beaucoup le suc cellulaire, 
c'est-à-dire en dilacérant dans une grande quantité du liquide. 

^ Pfeffer {Osmotische Untersuchungen, 1877, p. 147) avait déjà 
remarqué que des chloroplastes ou des noyaux, isolés dans une so- 
lution de sucre légèrement plasmolysante, ne changent pas ou 
peu de forme et que l'addition subséquente d'eau pure entraîne 
la désorganisation. 



Digitized by 



Google 



(55) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 177 

que la plasticité du chloroplaste ne se conserve pas long- 
temps et que le « coefficient de frottement interne » est 
peut-être très élevé. Mais comment expliquer alors la 
forme lenticulaire dans la cellule vivante, comment ex- 
pliquer aussi les formes lemniscatoïdes que présentent les 
chromatophores en voie de division? Nous sommes en- 
clin à penser que ces chloroplastes ne sont pas parfaite- 
ment plastiques', qu'ils sont pourvus d'un squelette élas- 
tique qui détermine leur forme. 

Considérés de face avec un objectif à immersion 
(Hartnack IX, Reichert 7^)» ^^s chloroplastes sont loin 
de donner l'impression d'une structure en « grana ». 
Bien plutôt on reconnaît un système de trabécules réfrin- 
gents, irrégulièrement anastomosés et circonscrivant des 
méats plus sombres. En abaissant la vis micrométrique, 
on a l'impression de voir ces derniers se poursuivre en 
serpentant dans la profondeur. Vus de profil ou de trois 
quarts, les chloroplastes ont une tout autre apparence. 
Ils sont plus foncés et leurs contours plus nets, souh- 
gnés *. 

Ils se montrent sillonnés de quelques bandes foncées 
lesquelles sont toujours sensiblement orientées suivant 
Taxe de l'ellipse ou du fuseau apparents. Comme cet axe 
peut évidemment être représenté par n'importe quel dia- 
mètre du chloroplaste, on en conclut que les dispositions 



' M. A. Meyer (Untersuchungen iiber die Stàrkekôrner, 1893, 
p. 72) fournit des données intéressantes sur la plasticité des chro- 
matophores ; non seulement elle varie suivant les espèces, mais 
elle ne reste pas constante dans le même chromatophore. 

^ Ce sont là des phénomènes optiques dus à la forme lenticu- 
laire ; on peut les constater aussi sur des grains d^amidon gisant 
librement dans l'eau. 



Digitized by 



Google 



478 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (56) 

matérielles qui donnent lieu au phénomène se trouvent 
réalisées suivant tous les diamètres '. 

De ces observations on peut tirer les conclusions sui- 
vantes: 

Le chloroplaste est composé d'une trame apparemment 
spongieuse de plasme réfringent, dont les interstices sont 
remplis d'une substance de moindre réfringence. On ne 
saurait décider si le pigment chlorophyllien est incorporé 
à la substance réfringente, à la substance intersticielle ou 
bien à toutes les deux. Le chloroplaste parait vert dans 
toute sa masse. 

Propriétés osmotiques. Nous avons montré que les 
chloroplastes isolés dans des solutions isotoniques du 
protoplaste restent intacts. 

Cela prouve que la pression exercée par ces solutions 
sur les chloroplastes, est égale à la pression du proto- 
plasme vivant. Or, celle-ci se trouve équivaloir à la 
pression exercée par le protoplaste vers l'extérieur (voy. 
chap. I, I 2) et cette dernière est équilibrée par les 
solutions en question. Il en résulte que ces solutions 
exercent la même pression sur les chloroplastes et sur les 
protoplastes vivants. On en conclut que les uns et les 
autres sont également imperméables aux substances con- 
tenues dans les solutions. Le raisonnement est rigoureux, 
la conclusion exacte... pour autant que le sont les pré- 
misses. Elle s'appliquerait en toute rigueur si la tension 
osmotique des chloroplastes isolés restait constante, égaie 
à la tension qu'ils exercent dans la cellule vivante. Or il 



* Nous ne sommes pas encore arrivé à nous expliquer complè- 
tement ce phénomène. Nous sommes porté à croire qu'il est dû à 
des plissements de la surface des chloroplastes. 



Digitized by 



Google 



(57) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 179 

6D est aulremenl. Celte tension diminue peu à peu 
jusqu'à devenir nulle. Si, en effet, aussitôt après avoir 
isolé les cbloroplastes, on ajoute à la préparation de l'eau 
distillée, on les voit gonfler fortement, un quart d'heure 
après ils ne gonflent que peu ; au bout d'une demi-heure 
ils ne gonflent plus du tout; ils sont coagulés. 

Ainsi donc la tension des cbloroplastes et la pression 
antagoniste du liquide ambiant diminuent progressive- 
ment et finalement s'annulent, ce qui n'est possible que 
par la libre circulation dans la masse du cbloroplaste 
des molécules dissoutes. Nous avons lieu de penser que 
la diminution de tension des cbloroplastes et leur coagu- 
lation sont précisément dues à la pénétration de sub- 
stances venues du dehors. Nous montrerons plus loin 
que les solutions salines concentrées coagulent beaucoup 
plus rapidement que les solutions diluées. 

Dans la solution de glycérine, la diminution de tension 
semble marcher de pair avec un léger gonflement du 
cbloroplaste; la coagulation se produit quand même, due 
probablement à l'action de substances provenant du suc 
cellulaire. 

D'une façon générale, on peut se représenter la mar- 
che du phénomène nécrobiotique comme suit: Les cblo- 
roplastes sont peut-être tout à fait imperméables aux 
molécules salines, mais laissent pénétrer leurs ions qui 
sont précisément doués d'activité chimique. Ces ions 
pénètrent donc et coagulent le plasma au fur et à mesure, 
ouvrant ainsi la voie aux molécules non dissociées. 
Bientôt, toute la masse est coagulée, fixée dans sa forme 
et sa structure originelles. 

Les expériences sur les cbloroplastes amylifères dé- 
montrent d'ailleurs directement que ces organites sont 
primitivement imperméables aux molécules salines. 



Digitized by 



Google 



180 ÉrUDËS DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (58) 

Il est très difficile d'obtenir des chloroplastes amyli- 
fères intacts. Par leur grosseur, ils sont sujets à être 
blessés au cours de l'opération mérotomique. Or, la 
moindre brèche met en contact immédiat le grain 
d'amylum et le liquide, et comme Tamylum est parfaite- 
ment perméable aux molécules salines, celles-ci n'exer- 
cent sur lui aucune pression osmotique; il en résulte que 
le grain d amylum gonfle sous une tension initiale 
d'environ 9 atmosphères et fait sauter le chloroplaste. 

Au cours d'essais mainte fois répétés, nous sommes 
cependant arrivé à obtenir parfois des chloroplastes 
amylifères parfaitement intacts, se conservant tels pen- 
dant quelques minutes et démontrant que les sels de 
la solution ne se propagent que lentement jusqu'au 
grain d'amidon. 

Nous avons déjà eu l'occasion (chap. Il) de dire que 
Téosine pénètre facilement dans les chloroplastes. Ce fait 
montre aussi que ces organites sont dépourvus d'une 
membrane comparable aux membranes périplasmique et 
vasculaire. 

Puisque les chloroplastes, isolés comme il a été dit, se 
coagulent rapidement, on peut tenir a prtion pour certain 
que le phénomène assimilatoire y est complètement 
supprimé. Nous avons cependant tenu à nous en assurer 
directement ; cela nous parut d'autant plus intéressant 
que le pigment chlorophyllien se conserve longtemps 
apparemment intact. Nous avons conservé pendant des 
semaines des chloroplastes isolés, dans des solutions de 
nitrate de potassium, soit sur le porte-objet, soit dans des 
verres de montres, exposés dans ces conditions à la 
lumière diffuse, les chloroplastes ont conservé leur teinte 
normale. On n'a donc pas le droit de prétendre a priori 



Digitized by 



Google 



(59) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 481 

que le pigment chlorophyllien, tel qu'il se trouve dans la 
plante, jouisse d'une constitution chimiquement aussi 
labile que la chlorophylle des chimistes. 

Pour nous assurer si les chloroplastes isolés dégagent 
encore de Toxygène nous avons fait usage de la méthode 
d'Engelmann'. Les préparations étaient lutées au beurre 
de cacao, placées d'abord à lobscurité, puis à la lumière 
diffuse ou directe soit du soleil, soit d'un bec Auer. 
Nous examinions fréquemment les préparations sous de 
forts grossissements. Nous n'avons rien observé dans la 
distribution des bactéries mobiles, qui peut laisser suppo- 
ser un dégagement d'oxygène par les chloroplastes 

I 2 Solutions hypUotoniques. 

Isolés dans des solutions dont la tension osmotique 
est légèrement inférieure à celle du protoplasme, les 
chloroplastes gonflent un peu sans que leur structure en 
devienne beaucoup plus apparente. 

Isolés dans l'eau pure, ils subissent au contraire de 
profondes modifications qui jettent beaucoup de lumière 
sur leur structure intime. 

Depuis longtemps on a remarqué la désorganisation 
des chloroplastes soumis à l'action de l'eau pure. Gôppert 



* Th. W. Engelmanu, Neue Méthode zur Untersuch. der 
Sauerstoffausscheidung pflanzl. u. thierisch. Organismen (Bot. Zeit. 
1889, p. 441) ; U. die Saiierstoffabgabe fier Pflanzen in Mikrospec- 
trum (Pflûgers Archiv, XXXVl, 18^6, p. 142); Zur Technik u. 
Kritik der Bacterienmethode (Ibid. p. 386). D'après Engelmann, 
les chloroplastes isolés et même désorganisés de Spirogyra, 
Mesocarpus, Zygnema, continuent à émettre de Toxygène (Neue 
Méthode, etc. p. 446) . 



Digitized by 



Google 



i8â ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (60) 

et Cohn\ en blessant des cellules de Nitella, virent les 
chloroplastes gonfler et la matière verte se répandre 
uniformément tout autour, ou bien s'amasser en un 
point. 

Hofmeister a étudié le gonflement des chloroplastes de 
Spirogyra, de diverses Polypodiacées, etc. Il observe la 
formation de vacuoles aux dépens d'une substance interne 
incolore, dont le gonflement ferait sauter la couche ex- 
terne, verte*. Dans l'ouvrage de Hofmeister se trouvent 
relatées les observations de Rosanof sur les chloroplastes 
de Bryopsis plumosa, isolés dans l'eau de mer ; ils pré- 
sentent dans ces conditions des striations encore mal 
expliquées'. 

Nàgeli et Schwender* ont étudié et figuré le gonflement 
des chloroplastes de Clivia et de Nitella. Pour ces deux 
auteurs la paroi de la vacuole formée est constituée par 
une peHicule plasmique existant normalement autour 
des chloroplastes et distendue par endosmose. 

Meyer ' a examiné avec attention le gonflement des 
chloroplastes d' Adoxa moschalellina, Iris germanica, Acan- 
thephippium silhetense, etc. Il distingue deux modes de 

' Ueber die Rotation des Zelleninhaltes in Nitella flexilis 
(Bot. Zeit. 1849;. 

^ Hofmeister, Die Lehre von der Pflamenzelle, 1867, p. 370. 

^ Hofmeister, 0/>. cit. p. 369. Voir aussi à ce sujet : Schimper, 
Untersuchungen uber die Chlorophyllkôrner (loc. cit., p. 570). 
Schmitz, Die Chromât ophoren der Algen^ 18S2. 

* Nageli et Schwendener, Dos Mikroscop. Leipzig 1877, p. 549. 
— On trouve, p. 550, en note, une critique des idées de Mohl sur 
le gonflement des chloroplastes. Il est à peine besoin de faire 
remarquer que les arguments invoqués par Tauteur de cette note 
n^ont aujourd'hui plus de valeur. 

* A. Meyer, Das Chlorophylle' orn, p. 23 et suiv., planche I, fig. 
15 et 18. 



Digitized by 



Google 



(61) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 183 

gonflement que Ton peut constater dans la même espèce 
quelquefois. Ou bien le chloroplaste s'homogénise (c'est 
le cas le plus rare), ou bien, au contraire, les « grana > 
deviennent plus apparents; ils gonflent, une vacuole 
paraît dans chacun d'eux, puis ils confluent. De ce que 
les grana peuvent gonfler sans que le pigment se dissolve, 
M. Meyer infère qu'ils renferment un substratum albu- 
mineux. Le gonflement des cbloroplastes d'Adoxa et d*lris 
est accompagné de formation de vacuoles dont le contenu 
réfringent, susceptible de brunir par l'iode, indique la 
présence, dans le chloroplaste, d'une substance protéique 
soluble, laquelle précisément donne lieu, par endosmose, 
à la formation des vacuoles. 

Les observations de Frank Schwarz ' sur le gonflement 
des cbloroplastes, ne concordent pas avec celles de M. 
Meyer. 

Schwarz considère le phénomène dans des cellules bles- 
sées par section ou pression. Il voit la « métaxine » gonfler 
fortement en isolant plus ou moins les < fibrilles » de 
c chloroplastine ». Les grana, dont Schwarz admet l'exis- 
tence dans les fibrilles, répandent leur substance dans 
toute la masse qui prend une apparence régulièrement 
trouble. Il peut se former ensuite des vacuoles dans le 
chloroplaste gonflé. Il s'en fait une seule chez Mnium 
undulaium, un grand nombre chez Tradescaniia zebrina. 
Chez Phajus, le « cristalloïde » se dissout et donne nais- 
sance à une seule grande vacuole. 

Le contenu des vacuoles est d'ailleurs de nature pro- 



* Frank Schwarz, Die morpbologische undchemischeZusammen- 
setzung des Protoplasma (Cohn^s Beitrdge zur Biologie der Pflan- 
zen, V, 18r»7). 



Digitized by 



Google 



184 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (62) 

téique; il est précipité par les réactifs ad hoc. Schwarz 
admet qu'il représente la métaxine gonflée et même solu- 
bilisée. 

Bredow a étudié le gonflement des cbloroplastes de 
Lupinus, Polypodium, Lunukria. 11 arrive à la conclu- 
sion ' que les vacuoles ne sont autre chose que la sub- 
stance gonflée du « stroma » faisant saillie par places sur 
la membrane plasmique du chloroplaste. 

Ce qui précède étant dit pour orienter le lecteur, nous 
passons à l'exposé de nos propres observations sur Eb- 
dea. 

Pour obtenir des phénomènes de gonflement accusés, 
il convient d'isoler les cbloroplastes dans une grande 
quantité d'eau, afin de diluer autant que possible le suc 
cellulaire qui s'échappe forcément des cellules blessées. 
Ce suc cellulaire exerce une action coagulante très éner- 
gique sur les cbloroplastes, comme on peut s'en assurer 
en dilacérant dans une très petite goutte d'eau ; les cblo- 
roplastes sont alors presque instantanément fixés. 

Mis en présence d'une eau relativement pure, les cblo- 
roplastes gonflent très fortement et prennent la forme 
sphérique. Il se forme ordinairement une seule grande 
vacuole, dont la paroi et le contenu sont absolument in- 
colores, et à la surface de laquelle une substance plus ré- 
fringente, colorée en vert, se trouve distribuée d'une fa- 
.çon variable \ 

On peut affirmer avec certitude que la substance ré- 



* Cette conclusion n'est pas du tout motivée. 

* Fait remarquable et d'une grande importance : le gonflement 
ne se produit pas en toute saison avec ces caractères. En hiver 
(aux mois de janvier et de février), le gonflement est presque nul 
et la structure ressort à peine. 



Digitized by 



Google 



(63) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 185 

fringeDte n'est autre que celle que i'ou a reconnue for- 
mer la charpente du chloroplaste intact. On voit donc 
maintenant que le fragment chlorophyllien est ex- 
<!lusivement incorporé à la substance la plus dense du 
<5bloroplaste. Avec Frank Schwarz, désignons cette solu- 
tion sous le nom de chloroplasiine. 

Le gonflement des chloroplastes d*Elodea isolés dans 
Teau pure s'explique aisément. Dans la cellule vivante, 
ces orgaoites subissent une pression d'environ 9 atmos- 
phères, équihbrée à leur surface par une pression égale 
dirigée en sens contraire (voir chap. 1, | 2). La résul- 
tante est nulle; c'est l'état d'équilibre. Vient-on à sup- 
primer la pression extérieure — en isolant les chloro- 
plastes dans l'eau pure — on obtient une résultante diri- 
gée vers l'extérieur, égale précisément à 9 atmosphères. 

Restent à expliquer les particularités morphologiques 
du gonflement. L'observation des chloroplastes isolés 
dans des solutions isotoniques (voir p. 175-181) nous a 
montré que ces organites sont formés d'une charpente 
spongiforme de chloroplastine et d'une substance inter- 
sticielle moins dense. L'une et l'autre se trouvent dans la 
cellule vivante sous une tension moyenne de 9 atmos- 
phères. 

La substance intersticielle est-elle un Uquide^ une so- 
lution, ou bien jouit-elle d'une constitution analogue à 
celle du protoplasme? Si l'on s'en tient à la première al- 
ternative, on se trouve forcé d'admettre une membrane 
plasmique entourant le chloroplaste, car autrement la 
formation de vacuoles est inconcevable. Mais quelles ne 
<loivent pas être l'élasticité et la cohésion d'une telle 
membrane pour supporter sans se rompre la dilatation 
du contenu, qui se fait sous une pression initiale de 9 
atmosphères ! ! 



Digitized by 



Google 



186 ETUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (64) 

Si Ton admet au contraire que la solution intersti- 
cieile est constituée comme le protoplasme, tout s'ex- 
plique facilement. Cette substance gonfle et se vacuolise, 
ainsi que le font les globules plasmatiques de Vaucheria. 
Désagrégé par ce gonflement de la substance intersti- 
cielle qui le pénètre de toutes parts, le réseau de chloro- 
plasline se simplifie et la vacuolisation en porte les dé- 
bris à la surface. On comprend que la couche périphé- 
rique des chloroplastes puisse résister efficacement au 
gonflement de la masse interne, car elle n'est pas réduite 
à se distendre, mais peut s* accroître en surface aux dépens 
des couches sous-jacentes. 

Notre hypothèse rend bien compte des observations 
de Hofmeister, MohI, Frank Schwarz, citées plus haut. 
La substance intermédiaire plasmique est d'ailleurs ad- 
mise par Schwarz ; elle n'est autre que la métaxine. Nous 
l'appellerons ainsi dans la suite. 

Remarque. — M. Pfefler ' considère les vacuoles des chlo- 
roplastes comme des formations en tout point semblables 
aux vacuoles normales du plasma. 

Went' quahfie ces vacuoles de pathologiques. Elles 
le sont dans le cas particulier des chloroplastes isolés dans 
l'eau pure; cependant Zimmermann * a trouvé des leuco- 
plastes vacuolisés dans les cellules vivantes de certaines 
feuilles panachées, et Sapochnikoff ' a démontré que ces 

» W. Pfeffer, Zur Kenntniss (1er Plasmahaut und der Vacuoleo 
(loc. cit., p. 252 et suiv.). 

' Went, Die Vermehrung der normalen Vacuolen durch Tei- 
lung (Pringsh. Jahrb., XIX, p. 481). 

3 Zimmermann, Beitiâge zur Morphologie und Physiologie der 
Pflanzenzelle, 1893 [Beihefte zum Bot. Centraiblj 1894, IV^ 
Heft 2). 

* Sapochnikoff, in Berichte der deutsch. hot. Geseïlsch., 1889 ► 



Digitized by 



Google 



(65) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 187 

leucoplastes peuTent condenser de l'amidon. Tschircb \ 
d'autre part, dit avoir observé des vacuoles dans les chlo- 
roplastes vivants de Selaginella. 

Appendice. — Étude des chloroplastes gonflés par V action du 
bioxyde d'hydrogène el du ferrocyanure de potassium. 

Dans les feuilles d'Elodea soumises pendant quelques 
heures à l'action du bioxyde d'hydrogène* ou du ferro- 
cyanure de potassium (5 7«), les chloroplastes gonflent 
énormément, et bientôt, le protoplaste se désorganisant, 
se coagulent. Isolés sur le porte-objet, ils se présentent 
alors à peu près comme les chloroplastes gonflés par iso- 
lement dans l'eau distillée. Ils n*ont pas conservé la forme 
lenticulaire, mais ont revêtu celle de sphérules ou de 
corps géométriquement plus compUqués, mais limités 
par des surfaces courbes * et sur le fond incolore des- 
quels se dessinent des arceaux, des trabécules de subs- 



^ Tschirch, Untersuchungen û. d. Chlorophylle p. 15. 

* Le bioxyde d'hydrogène dont nous nous sommes servi prove- 
nait de la maison Cari Haaf, à Berne. Il contenait un excès de 
baryte. Nous nous servîmes d*abord du liquide tel quel, puis, crai- 
gnant que la baryte n'intervint dans le gonflement, nous neutrali- 
sâmes avec de l'acide sulfurique en léger excès. Le résultat n'en 
fut pas modifié. 

3 Les chloroplastes de Vaucheria gonflent avec plus de régu- 
larité que ceux à^Elodea. Les filaments de cette algue, abandonnés 
pendant quelques heures dans le peroxyde d'hydrogène, prennent 
une apparence toute particulière. On ne distingue plus rien des 
chloroplastes arrondis, nettement délimités dans la cellule nor- 
male. En dilacérant, on obtient les chloroplastes sous forme de 
sphérules très régulières, constituées par une vacuole incolore, cer- 
clée de bandes vertes réfringentes. 

13 



Digitized by 



Google 



188 ÉTUDE5 DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (66) 

tance verte (fig. 44, 45). Plus rarement celle-ci reste 
massée en un point (fig. 43). L'ordonnance de ce sys- 
tème de trabécules est très variable. Souvent la substance 
verte constitue un certain nombre de segments disposés 
en un fuseau aux pôles duquel ils se rejoignent. Cette 
structure rappelle étrangement le fuseau nucléaire et Ton 
se demande si Ton n'a pas devant soi des cbloroplastes 
surpris par le gonflement dans les prophases de la divi- 
sion et si l'idée de Schmitz^ , suivant laquelle cbloro- 
plastes et noyaux dérivent d'un même organe cellulaire, 
n'est pas adéquate à la réalité ? 

L'étude des cbloroplastes ainsi modifiés, conduit aux 
mêmes résultats que celle des cbloroplastes gonflés par 
isolement dans l'eau distillée. 

Dans les deux cas, la métaxine gonfle par endomose, 
se vacuolise et met en évidence le réseau de cbloroplas- 
tine» substratum exclusif du pigment chlorophyllien. 

Dans le premier cas, le gonflement s'opère dans la 
cellule vivante. Il faut donc que le bioxyde d'hydrogène, 
soit le ferrocyanure de potassium, agissent chimiquement 
sur la métaxine et augmentent son pouvoir osmotique*. 

Nous avons remarqué plus haut que le gonflement 
dans l'eau distillée, énergique en été, est très faible en 
hiver. Il n'en est pas autrement dans le bioxyde d'hydro- 
gène (nous n'avons pas essayé le ferrocyanure en hiver). 

Le métaxine n'a donc pas la même composition chi- 

^ Schmitz, Die GMomatophoren des Algen. Bonn 1881. 

• Il serait intéressant d'étudier de près les phénomènes déter- 
minés dans les cbloroplastes de diverses plantes par Faction du 
carbonate d'ammonium (4-7 \o) et décrits sommairement par Ch. 
Darwin : Tbe influence of carbonate of ammonia on chlorophyll- 
bo dies (Jowm. ofLinnean Soc, XIX, 1882, p. 262-284). 



Digitized by 



Google 



(67) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 189 

mique en hiver el en été. Ce fait, de première importance 
pour la physiologie des chloroplastes sera confirmé une 
fois de plus par les expériences relatées dans le paragra- 
phe suivant. Il semble que la substance présente en été, 
absente en hiver, et dont les agents chimiques précités 
sont capables de doubler le pouvoir osmotique, doit être 
un albummoïde. 

Quoi qu'il en soit, un champ d'études intéressantes est 
ouvert. 

I 3. Solutians hyperisotoniques. 

L'observation des chloroplastes isolés dans des solutions 
dont la tension osmotique est supérieure à celle du pro- 
toplasme, confirme pleinement les résultats que nous 
avons obtenus précédemment. 

Voici la liste des solutions que nous avons employées ^ : 



1) 


Nitrate de potassium 


5 7. 


2) 


» » 


10'/. 


3) 


» 9 


30 7o 


4) 


Sulfate de magnésium 


5 7. 


5) 


> » 


10 7. 


6) 


Chlorure de sodium 


30 7. 


7) 


» » 


35 7, 


8) 


Bromure de potassium 


<0'/. 


9) 


» » 


58 7. 


40) 


Saccharose 


90 7. 


H) 


Glycérine concentrée 





* Frank Schwarz (op. cit.) a étudié l'action de diverses solu- 
tions salines concentrées sur les chloroplastes de plusieurs espèces 
Tégétales (solutions de chlorure de sodium, sulfate de magnésium, 



Digitized by 



Google 



190 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (68) 

Sous des pressions osmotiques modérées les chloro- 
plastes ne se modifient pas considérablement (solutions 
1, 2, 4, 5, 8, 10). Nous pourrions répéter ici tout ce que 
nous avons dit sur leur structure et leurs propriétés 
osmotiques. Remarquons seulement que la structure 
apparaît avec plus de netteté que dans les solutions iso- 
toniques et que la coagulation est beaucoup plus rapide. 

Les fig. 10 et 11 représentent des cbloroplastes 
amyliféres isolés dans la même solution de nitrate de po- 
tassium à 5 Vo* À gauche les cbloroplastes intacts, à 
droite l'émission des grains d'amidon provoquée par 
addition d'eau distillée à la préparation. 

La fig. là représente un chloroplaste amylifère dont 
la rupture s'est produite au cours de l'opération méroto- 
mique. Le grain d'amidon considérablement gonflé 
reste adbérent à son générateur. L'un et l'autre présen- 
tent deux étranglements comme si la division du cbloro- 
plaste s'était ébauchée deux fois. 

Les pressions osmotiques énormes développées par les 
solutions 3, 6, 7 et 9, font ressortir la structure du 
protoplaste presque aussi bien que les pressions infini* 
ment petites. Le réseau de chloroplastine se simplifie, et 
les trabécules contractés ressortent avec une grande 
netteté. La surface du chloroplaste apparaît tourmentée. 

sulfate d'ammonium, phosphates mono et dipotassique). Il n'a 
d'ailleurs considéré les phénomènes qu'ayec Pœil du chimiste. Il 
reconnut que la métaxine était insoluble dans ces solutions et que 
la choroplastine était coagulée par elles. Les fibrilles ressortent 
avec netteté. Bredow (op. cit.) a répété les expériences de Schwarz 
en question. Il trouve le chlorure de sodium à 10 % et le bromure 
de potassium concentré particulièrement propres à faire ressortir 
la structure spongieuse des cbloroplastes, sans se rendre bien 
compte, paraît-il, du mode d'action des solutions. 



Digitized by 



Google 



(69) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 191 

La métaxine semble avoir légèrement gonflé, ce qu'on 
ne peut attribuer qu'à l'action chimique de la solution. 
Ce gonflement, du reste, ne s'observe pas en hiver (comp. 
§2). 

Isolés dans la glycérine concentrée^ les chloroplastes 
se contractent très réguhèrement et leur structure devient 
tout à fait indistincte. 

Sur les chloroplastes isolés dans des solutions légère- 
ment hyperisotoniques, nous avons essayé la c réaction de 
rhypochlorine » en ajoutant à la préparation de l'acide 
acétique. Au bout de 24 heures, des cristaux dichroîques 
s'étaient formés sur tous les chloroplastes. Ils afiectaient 
des formes très régulières, jamais des formes vibrionaires 
ou baccillaires comme on en observe lorsque on opère 
sur la cellule entière. 

M. Tschirch ^ a fait sur la formation de ces cristaux de 
chlorophyllane des spéculations ingénieuses mais non 
exemptes de sophismes. L'auteur se représente, comme 
l'on sait, le chloroplaste entouré d'une membrane plas- 
mique et le pigment chlorophyllien remplissant les lacunes 
du stroma spongiforme. 

L'acide chlorhydrique (ou tout autre acide capable de 
provoquer la formation des cristaux), dit-il, gonfle la subs- 
tance du stroma et celle-ci tend à se dilater en tous sens. 
Mais à la dilatation vers l'extérieur s'oppose bientôt la 
résistance de la membrane plasmique. Il en résulte que 
le stroma exerce sur le pigment qui remplit les lacunes, 
une pression qui tend à le chasser au dehors, les lacunes 
s'ouvrant Hbrement sous la membrane plasmique. A 

* Tschirch, Beitrâge zur Hypochlorinfrage (Sitzungsber. d. bot. 
Ver. d, Prov, Brandebourg. XXIII) ; Compte rendu dans JusVs 
Jahrb. 1882, I, p. 487. 



Digitized by 



Google 



192 ÉTUDES D£ PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (70) 

rorifice des lacunes, le pigment soulève donc la membrane 
plasmique et apparaît sous forme d'une gouttelette 
verdàtre. Enfin, la membrane plasmique se rompt et le 
pigment cristallise. 

Un tel processus ne nous parait pas compatible avec les 
lois de la physique et par conséquent incompréhensible. 

Accordons un instant à M. Tschirch et sa membrane 
plasmique et son stroma-éponge imbibé de pigment 
chlorophyllien. Le stroma en voie de gonflement exerce 
sur la membrane plasmique une pression que celle-ci 
finit par équilibrer. Dès lors, toute la pression se trans- 
met au pigment chlorophyllien et celui-ci tend à être 
chassé des lacunes sous cette pression même. La pression 
du pigment sur la membrane plasmique ne saurait donc 
être supérieure à celle que la substance du stroma exerce 
sur cette même membrane dont la résistance suffit à 
réquiHbrer. Par conséqent, le soulèvement de la mem-' 
brane plasmique par le pigment est impossible. 

La théorie de Tschirch n'explique donc nullement la 
formation des cristaux de chlorophyllane. 

Voici comment le phénomène peut se concevoir : 

Le pigment chlorophyllien incorporé à la chloroplas- 
tine donne naissance sous l'action des acides et de l'eau 
bouillante à de la chlorophyllane. Celle-ci, comme l'on 
sait, est soluble à la faveur des acides et d'autre part on 
peut admettre qu'à haute température (dans l'eau bouil- 
lante) elle jouit à un haut degré des propriétés d'un 
cristalloïde \ Dans les deux cas la chlorophyllane peut 

* D'après les indications de Hoppe Seyler (voy. L. Marchlewski, 
Die Chemie des Chlorophyîls^ Leipsig 1895), il semble que la chlo- 
rophyllane soit de nature physique semblable à ces remarquables 
cristaux semi-iîuidos d'oléate de potassium étudiés récemment par 



Digitized by 



Google 



(71) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 193 

donc diffuser au dehors du cbloroplaste où elle cristallise 
en vertu de conditions encore mal connues. 

Au cours de ce chapitre nous croyons avoir démontré 
que le pigment chlorophyllien est exclusivement incorporé à 
la chloroplastine\ Ce résultat nous paraît important et 
nous croyons pouvoir le généraliser. En effet les auteurs 
qui ont voulu voir la chlorophylle tapissant ou remplis- 
sant les lacunes du réseau de chloroplastine n'ont avancé 
aucune preuve sérieuse de leurs affirmations, basées 
uniquement sur des « impressions » ou des a priori. 

Notre manière de voir est d'ailleurs aussi celle de 
Schmitz, de Fromann, de Frank Schwarz, et nous pour- 
rions dire aussi celle de Meyer. Notre chloroplastine ne 
serait-elle pas homologue des « grana » de cet auteur? 

LehmanD (U. das Zusammenfliessen u. Ausheilen fliessend wei- 
cherKrystalle [Zeitschr. f. physlk. Chemie, XVIII 1896, p. 91]) 
et dont la forme est à chaque instant une résultante de la tension 
superficielle et des forces d'orientation des molécules. 

* Par un tout autre chemin Reinke (Fluorescenz des chloro- 
phylls in den Blàtternin Ber. d. deutsch bot. Ges. 1, 1883, p. 219- 
221) arrive à peu près à la même conclusion que nous, à savoir que 
la chlorophylle ne se trouve pas dans les chloroplastes à l'état de 
liquide^ mais combinée au réseau de plastine. Il se base sur les 
faits suivants: tandis que les solutions de chlorophylle sont forte- 
ment fluorescentes, les feuilles vertes des plantes, de même que la 
paraffine solide imprégnée de chlorophylle, ne présentent qu'une 
fluorescence faible. 



Digitized by 



Google 



194 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (72) 



CHAPITRE IV 

Questions générales 

I i . Idées sur le mécanisme de la décomposition de l'acide 
carbonique dans les plantes, 

La décomposilion de Tacide carbonique par les cblo- 
roplasles se produit dans des conditions extrêmement 
spéciales, dont plusieurs sont à peine soupçonnées et qui 
n'ont guère été jusqu'ici prises en considération dans les 
théories sur le mécanisme du phénomène. On considère 
d'ailleurs volontiers le problème comme ne relevant que 
de la chimie, de la chimie empirique. C'est là, évidemment, 
une erreur déplorable. Or, parmi les facteurs qui 
jouent un rôle capital dans le phénomène en question, il 
en est deux, dont l'existence est avérée et dont l'étude 
serait bien intéressante: nous voulons parler de la con- 
densation des gaz par le plasma des chloroplastes et de la 
fluorescence de la chlorophylle. 

Tout le monde connaît la propriété de condensation 
des gaz dont jouit la «mousse de platine» et d'au très métaux 
à l'état très divisé. Cette propriété n'est nullement 
spéciale aux métaux; elle n'est qu'un cas particulier des 
phénomènes tout à fait généraux de yahsorption\ soit 
condensation à la surface des corps. 



* Voy. Lehmann, Moîekularphysik, 1888, I, p. 567 et suiv.; IL 
p. 97. 



Digitized by 



Google 



(73) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 195 

Or il est possible, il est probable même, que le proto- 
plasme dans lequel (que sa structure soit micellaire, 
alvéolaire ou fibrillaire, peu importe) la matière se 
trouve dans un état de division extrêmement grand, 
condense fortement les gaz et en général les corps dissous 
dans Teau intermicellaire, interfibrillaire ou alvéolaire. 

Cette proposition s'appuie même sur des analogies 
expérimentales. En effet, l'expérience semble prouver 
directement qu'une telle condensation a lieu dans les 
grains d'amidon \ et SchmidtSqui a étudié récemment la 
condensation de Tacide picrique par la cellulose, celle de 
Téosine par la soie, croit pouvoir les ramener aux lois de 
l'absorption. On peut concevoir que la condensation 
puisse être particulièrement forte dans la substance 
dense de la chloroplastine. 

Par la fluorescence, chaque molécule de chlorophylle 
devient un foyer d'énergie lumineuse dont les radiations 
peuvent être supérieures en intensité à toutes les radiations 
absorbées. En effet, la fluorescence de la chlorophylle 
est excitée par toutes les radiations absorbées ' et cette 
substance joue ainsi le rôle de transformateur d'énergie. 
On conçoit que l'eau et le gaz carbonique condensé dans 
le voisinage immédiat de la chlorophylle absorbent 
fortement les radiations rouges émises par celle-ci et que 
leurs molécules se trouvant disloquées par les vibrations 



* Nàgeli et Schwendener, Dos Mikroscop^ p. 428. 

* G. C. Schmidt, Ueber Absorption (Zeitschr. f, physik. Ch. 
XV, 1894, p. 56). 

' E. Lommel, Ueber Fluorescenz {Wiedmanns Annal. III, 
1878, p. 113). Voir aussi: 0. Lubarsch, Ueber Fluorescenz (Ibid, 
VI, 1879, p. 248). 

13* 



Digitized by 



Google 



196 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE (74) 

amplifiées des atomes, de nouveaux groupements 
puissent se constituer \ 

I 2. Les chloroplastes peuvent-ils vivre en dehors du 
cytoplasme vivant? 

Les recherches modernes conduisent à voir dans les 
chloroplastes des organes de la cellule génétiquement 
autonomes et jouissant de fonctions très importantes qui 
leur appartiennent exclusivement. 

A n'en pas douter, les chloroplastes sont le siège 
du phénomène de la fixation du carbone atmosphérique, 
et le siège de la synthèse des sucres et de Tamidon. 

D'autre part, certains auteurs voudraient voir aussi dans 
ces organites; le lieu de synthèse des albuminotdes ' et de 
la fixation de l'azote gazeux'. A vrai dire, ces assertions ne 
sont rien moins que prouvées ; il est permis de se deman- 
der si les chloroplastes ne jouissent pas d'une certaine 
indépendance physiologigue, et si, placés en dehors de 
leur milieu normal, le protoplasme vivant, ils ne sont 
pas en état de se suffire à eux-mêmes, de vivre en un 
mot, c'est-à-dire de continuer à s'accroître et à se multi- 
plier? 

Certes, s'il en était ainsi, le biologiste verrait s'ouvrir 
devant lui un champ d'investigations bien intéressant, 
tant au point de vue de la physiologie pure, que de la 

' Telle est aussi sans doute l'idée de l'illustre Timiriasef, qui 
compare le rôle df* la chlorophylle à celui des sensibilisateurs 
employés en photographie. 

* Chrapowicki ; voyez Bot. Centralblatt, XXXIX, p. 352. 

' Schimper, Zur Frage der Assimilation der Mineralsalze durch 
die grûne Pflanze (Flora, 1890). 



Digitized by 



Google 



(75) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 197 

philosophie naturelle. Il vaut donc la peine d'examiner la 
question de plus près. 

Plusieurs auteurs ont affirmé, d'ailleurs, que les chlo- 
roplasles peuvent vivre en dehors du cytoplasme vivant, 
après résorption ou désorganisation de celui-ci. Nous 
avons déjà eu l'occasion de citer les idées de Tschirch 
sur ce sujet. M. Schimper rapporte que Reinke aurait 
observé dans des cellules mortes d'une courge, les chloro- 
plastes entrelacés d'hyphes de champignons, continuant 
à vivre, à se di viser \ 

La question que nous nous sommes posée plus haut 
semblerait donc résolue de fait et cela par Y affirmative. 
Mais il faut bien convenir que les observations de MM. 
Tschirch et Reinke sont de pures hypothèses. M. Tschirch 
admet, sur la foi d'observations non contrôlées et discu- 
tables, que les chloroplastes se trouvent parfois plongés 
dans le suc cellulaire. Supposé ces observations exactes, 
encore est-on en droit de demander des preuves de la 
vitaUté persistante de ces chloroplastes \ 

M. Reinke affirme que les chloroplastes peuvent sur- 
vivre au protoplasme désorganisé. 

Le savant physiologiste aurait vu des chloroplastes de 

* t Nach B.e\nke{Aïlgemeine Botanik, S. 62), vermôgen die Chlo- 
ropfayllkôrner sogar nnter Umstânden selbstàndig zu leben ; er 
beobachtete dièse ËrscheinuDg, nach einer mir gemachten Mit- 
theilung, deren Verôflfentlichang mir freundlichst gestattet wurde, 
an einem faulenden Eûrbis, dessen Chloroplasteo, von Pleospora- 
fàden umsponnen in abgestorbenen Zellen weiter vegetirten, und 
sieh durch Theilung vermehrten. » (Schimper, Untersuchungen 
ûber die Chlorophyllkômer [Pringsh. Jahrh., XVI, 1886, p. 112, 
note].) 

• D'autant plus que M. Tschirch prend cette vitalité hypothé- 
tique pour base de spéculations sur la prétendue membrane plas- 
mique des chloroplastes. 



Digitized by 



Google 



198 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (76) 

courge se diviser, les protoplasles étant morts. Voir des 
chbroplaêtes se diviser, c'est là une observation bien rare 
et qui méritait d'être relatée avec grand détail. M. Reinke 
n'aura-t-il pas conclu à des divisions en constatant sim- 
plement la présence de chloroplastes de forme lemnisca- 
toïde? 

C'est ^une idée aussi erronnée que répandue, que la 
nécrose des chloroplastes est nécessairement corrélative 
d'une désorganisation morphologique. 

Nous avons montré, au cours du présent travail, que 
les chloroplastes peuvent, dans des conditions que nous 
avons déterminées, conserver intacte et leur forme exté- 
rieure et leur structure interne, leur coloration, tout en 
étant bien et dûment coagulés. Bien souvent nous avons 
rencontré dans nos préparations des chloroplastes de 
forme lemniscatoide, ce qui prouvait uniquement qu'ils 
possédaient cette forme au moment où ils furent 
isolés. 

A l'heure qu'il est nous n'avons donc aucune observa- 
tion incontestable de chloroplastes vivant en dehors du 
protoplasme vivant. 

Peut-on réaliser la chose expérimentalement? Nous 
avons lieu d'en douter. Si nous avons échoué dans notre 
entreprise, cela peut tenir, il est vrai, à certaines pro- 
priétés chimiques du végétal qui nous servit d'objet 
d'études. Mais nous pouvons indiquer une grosse difficulté 
à laquelle il nous semble qu'il sera bien malaisé d'échap- 
per. Nous avons montré, et il n'y a pas lieu de croire quo 
le fait soit spécial à Elodea, que les chloroplastes sont 
dépourvus d'une membrane plasmique, de propriétés 
analogues à celles des membranes périplasmiques et va- 
cuolaires normales. Isolés, ils sont par conséquent fata- 



Digitized by 



Google 



(77) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 199 

iement voués à subir l'action nocive des substances 
dissoutes dans le liquide ambiant. Obtenir ce liquide pur, 
inoffensif^ voilà une condition sine qua non, condition 
bien difficile à réaliser, car, il ne faut pas l'oublier, les sucs 
végétaux contiennent des acides, des sels, du tannin, etc., 
6t l'opération mérotomique a toujours pour effet d'intro- 
duire une partie de ces substances dans le liquide titré 
qui devra servir de milieu aux chloroplastes. L'expéri- 
mentateur bien informé de la composition chimique du 
végétal étudié, pourra peut-être neutraliser en une cer- 
taine mesure les substances nocives, et allonger de 
cette façon la période de nécrobiose ^ des chloroplastes. 
Si l'étude de la vie des chloroplastes en dehors du 
protoplaste vivant est impossible, l'étude de la nécrobiose 
ne Test peut-être pas. Or, les phénomènes de la nécro- 
biose jettent toujours quelque lumière sur les phénomènes 
de la vie normale. 

I 3. Sur l'origine phylogénélique des chloroplastes. 

Les micrographes modernes ont formulé deux thèses 
importantes sur la formation des chloroplastes. 

i. Les chloroplastes, leucoplastes, chromoplastes sont 
des formes diverses d'un seul et même organite : le chro- 
matophore. 

2. Les chromatophores ne reconnaissent d'autre ori- 

* Nous employons le vocable nécrobiose, non dans Tacception 
où il a été pris par Nuesch et consorts (Nuesch, Die Kekrobiose 
in morphologischer Beziehung, Schaffhausen, 1875), mais dans le 
sens qui lui a été donné par Virchow {Cellularpathoïogie, 1871), 
€t plus spécialement par Verworn (Allgemeine Physiologie^ lena, 
1895, p. 320;. Nous entendons par nécrobiose Pensemble des 
phénomènes dont est le siège un organisme qui passe de Pétat 
« physiologique > à Pétat de mort. 



Digitized by 



Google 



200 ÉTUDES DE THYSIOLOGIB CELLULAIRE. (78) 

gine que la subdivision de cbromaiophores préexistants. 
En d'autres termes les chromatophores constituent dans 
le développement ontogénélique des espèces végétales, 
et, en une certaine mesure, dans le développement phylo- 
génétique, une lignée généalogique indépendante. 

En réfléchissant sur ce fait, le naturaliste est inévita- 
blement conduit à se demander ^ si cette lignée généalo- 
gique ne se poursuit pas dans le passé jusque dans les 
temps les plus reculés ; la cellule végétale, telle que nous 
la connaissons aujourd'hui chez les algues supérieures, 
les Bryophytes, les Ptèridophytes et les Phanérogames, 
ne se serait-elle pas constituée jadis par association d'or- 
ganismes ayant origine différente : protoplasmes incolores, 
protoplasmes nucléaires, chloroplasmes (le chloroplaste 
est considéré avec quelque raison comme le type primitif 
du chromatopbore) ? 

Après tout, cette manière de concevoir l'origine de la 
cellule peut fort bien se soutenir. 

Lui opposera- t-on cet argument absurde que les pre- 
miers organismes ont dû nécessairement être des proto- 
plasmes à chlorophylle ? 

Que savons-nous des conditions dans lesquelles s'est 
manifestée la vie à l'époque où il est convenu de placer 
son origine sur notre planète ? 

Presque rien, et pourtant assez pour nous permettre 
de concevoir et sous une forme concrète \ l'origine, le 



* A notre connaissance cette question n'a été formulée que par 
Schimper {Op. cit., p. 112, note). 

* Nous n'en voulons donner pour exemple que l'élégante hypo- 
thèse de Pfliiger : Die physiologische Verbrennung in den leben- 
digen Organismen, in Arch. f. gesammt. Physiol.^X, 1875, p. 337 
et suiv. 



Digitized by 



Google 



(79) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 301 

fonctionnement et la propagation de protoplasmes chimi- 
quement analogues aux protoplasmes actuels, et cela sans 
avoir recours à la chlorophylle. Ce n'est pas ici le lieu de 
spéculer sur les origines de la vie, si origine il y eut H 
nous suffit d'avoir fait remarquer qu'on ne peut, dans 
cet ordre d'idées, trouver d'argument contre l'hypothèse 
que nous discutons. On n'en trouve pas davantage dans 
le fait que les chloroplastes actuels ne peuvent vivre 
indépendamment du chloroplaste dont ils sont l'un des 
organes^ car on conçoit qu'une symbiose intime et très 
prolongée retentisse sur l'organisation des symbiotes au 
point de les rendre incapables de vie indépendante. 

Nous voyons d'ailleurs se produire de nos jours des 
associations analogues à celles que l'on peut supposer 
s'être constituées dans un lointain passé. 

Nous ne voulons pas parler de l'association lichénique, 
laquelle est en somme assez lâche dans la plupart des 
cas. Plus remarquables sont ces associations symbiotiques, 
observées depuis longtemps par les zoologistes entre radio- 
laires, spongiaires, etc., et de petites algues (?) vertes, 
brunes ou rouges, qualifiées de zoochlorelles et de zooxan- 
theUes\ 

Citons enfin un cas de symbiose très intéressant, entre 
une petite algue verte et un ver Rhabdocoele, le Canvoluta 
Roscoffienm. Gottlieb Haberlandt S qui en a fait une 
étude, a reconnu que les destinées de l'algue sont étroi- 
tement liées à celles du ver ; après la mort de celui-ci, 

> Karl Brandt, in Mitth, d, zoclog. Station zu Neapel, 1883 ; 
M"« Weber von Rossa, in Annales du Jardin bot, de Buiteneorg, 
1890. 

' G. Haberlandt, Û, dm Bau und die Bedeutung der Chloro- 
phyUzéOen hei Convoîuta Roscoffiensis, Leipzig, 1891. 



Digitized by 



Google 



202 ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. (80) 

i'algue devient incapable de se diviser et ne peut prendre 
une membrane cellulosique. 

Au surplus, l'hypothèse de l'origine symbiotique de la 
cellule, pour n'être pas improbable, ne s'impose nulle- 
ment à la pensée. Que la complication actuelle de la 
cellule soit un produit de différenciation interne, qu'elle 
soit le résultat d'une association de plasmes différenciés 
isolément, les deux procédés ne sont-ils pas également 
dans la nature ? 



Principaux résultats de la seconde partie. 

1) Les chloroplastes A'Elodea sont composés d'un 
réseau de substance dense, réfringente, support exclusif de la 
chlorophylle (chloroplastine) et d*une substance intersticielle 
incolore, de nature protéique comme la chloroplastine (mé- 
toxine). 

2) Cette structure, invisible dans la cellule intacte 
(vivante ou non), apparait lorsqu'on observe les chloro- 
plastes isolés dans des solutions isotoniques. Dans ces solu- 
tions, la forme et la structure des chloroplastes restent in- 
tactes. 

3) Celte structure ressort avec évidence : 

a) dans les chloroplastes isolés dans des solutions 
fortement hypisotoniques (eau distillée). La métaxine gonfle 
fortement par endosmose, se vacuolise et disjoint les trabécules 
du réseau de chloroplastine; 

b) dans les chloroplastes pris dans des cellules traitées 
pendant quelques heures par le bioxyde d*hydrogéne ou le 
ferrocyanure de potassium (5 7o)« Par l'action chimique 
de ces substances le potentiel osmotique de la métaxine est 



Digitized by 



Google 



(81) ÉTUDES DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 203 

augmenté et le chloroplaste gonfle dans le protoplaste encore 
vivant; 

c) dans les chloroplastes isolés dans des solutions salines 
fortement hypérisotoniques. Les trabécules de chloroplastine 
sont contractées et la métaxine gonfle un peu par raction 
chimique de la solution. 

Aucun de ces phénomènes de gonflement ne se produit en 
hiver, La composition chimique du chloroplaste varie donc 
suivant les saisons. 

4) Les chloroplastes d'Elodea sont dépourvus dune 
membrane plasmique différenciée, semblable par ses propriétés 
aux membranes périplasmiques ou vacuolaires. 



Digitized by 



Google 



TABLE DES MATIÈRES 



AVAKT-PROPOS, p. 127. 

Première partie. Des membranes plasmiques et des mouvements 
du protoplasme, p. 129. 
Chap. I. Les membranes plasmiques et le système osmotique de 
la cellule, p. 129. 
§ 1. Les membranes plasmiques, p. 129. -- § 2. Le système 
osmotique de la cellule, p. 134. 
Chap. II. Mouvements du protoplasme, consécutifs à la plas- 
molyse, p. 136. 
§ 1. Introduction, p. 136. — § 2. Exposé des expériences, 
p. 140. — § 3. Considérations générales, p. 149. 
Chap. m. Nouvelles expériences sur l'isolement des vacuoles, 
p. 164. 
§ 1. Procédé plasmoly tique, p. 154. — §. 2. Procédé au fer- 
rocyanure de potassium, p. 155. — § 3. Procédé au bioxyde 
d'hydrogène, p. 156. 
Chap. IV. De la nature des membranes plasmiques, p. 157. 
Principaux résultats de la première partie, p. 161. 
Deuxième partie. Des chloroplastes, p. 163. 
Chap. I. État actuel de nos connaissances sur la structure des 
chloroplastes. Méthodes d'investigation, p. 163. 
§ 1. Coup d'oeil historique, p. 163. — § 2. Théories mo- 
dernes sur la structure des chloroplastes, p. 164. — § 3. Les 
méthodes d'investigation, p. 166. 
Chap. II. Étude des chloroplastes à^Elodea dans la cellule 

intacte, p. 168. 
Chap. III. Étude des chloroplastes par la méthode mérotomique, 
p. 174. 
Introduction, p. 174. — § 1. Solutions isotoniques, p. 175. — 
§ 2. Solutions hypisotoniques, p. 181. —Appendice. Étude 



Digitized by 



Google 



(83) TABLE DES MATIÈRES. 205 

des chloroplastes gonflés par l'action du bioxyde d'hydro- 
gène et du ferrocyanure de potassium, p. 187. — § 3. Solu- 
tions byperisotoniques, p. 189. 
€hap. IV. Questions générales, p. 194. 
§ 1. Idées sur le mécanisme de la décomposition de l'acide 
carbonique dans les plantes, p. 194. — § 2. Les chloro- 
plastes peuvent-ils vivre en dehors du cytoplasme vivant ? 
p. 196. — § 3. Sur l'origine phylogénétique des chloro- 
plastes, p. 199. 

Principaux résultats de la seconde partie, p. 202. 
Explication des figures, p. 206. 



Digitized by 



Google 



EXPLICATION DES FIGURES 

Tous les dessins sont faits d'après les esquisses à la chambre 
claire. (Obj. Hartnack Y et IX) et se rapportent à JElodea 
canadensis, 

Fig. 1. Cellule de la couche supérieure d'une feuille. Plasmo- 
synagie avec systrophe, ou accumulation du protoplasme circulant 
induite par la plasmolyse prolongée (saccharose 17 °/i., 48 heures) 
Voir l^^ part., chap. II, § 2 A et B. 

Fig. 2. Cellule de la couche supérieure d'une feuille. La plas- 
mosynagie est en régression et le protoplaste a donné naissance k 
quatre petits protoplastes incomplets (globules protopîasmiques} 
dont deux se sont désorganisés. Dans le protoplaste principal, le 
polioplasme en synagie a émis des pseudopodes qui ne traversent 
pas le lumen yacuolaire, mais s'introduisent entre les couche» 
hyalines extrêmes du protoplasme. 

Dans les globules encore vivants qui sont des sphérules creuses,, 
les aréoles plus claires représentent des zones où le polioplasme 
fait défaut, les couches hyalines extrêmes se trouvant en contact 
(érythrite 10 ^o, 4 jours). Voir P« part, chap. II, § 2 B. 

Fig. 3. Globule protoplasmique dont le protoplasme est en 
synagie. 

Fig. 4-8. Formes diverses de globules protopîasmiques. 

Fig. 9. Cellule de la couche supérieure d'une feuille. La 
vacuole a été isolée par la méthode décrite I'* part, ch. III, § 1 . 

Fig. 10-11. Chloroplastes amylifères isolés dans le nitrate de 
potassium à 5 %. A gauche, les chloroplastes intacts, à droite,, 
l'émission des grains d'amidon provoquée par addition d'eau 
distillée. Voir II« part., chap. III, § 3. 

Fig. 12. Cbloroplaste amylifère composé isolé dans le nitrate 
de potassium à 5°/o. Le grain d'amidon a gonflé mais reste 
adhérent à son générateur. Voir II« part., chap. III, § 3. 

Fig. 13. Cbloroplaste pris dans une cellule soumise pendant 
quelques heures à l'action du bioxyde d'hydrogène. Le cbloro- 
plaste a gonflé et s'est vacuolisé. Voir II* part, chap. III, §2,. 
appendice. 

Fig. 14-15. Chloroplastes pris dans des cellules soumises pen- 
dant quelques heures à l'action du ferrocyanure de potassium à 
5 >. La métaxine a gonflé et s'est vacuolisée, disjoignant les tra- 
bécules du réseau de chloroplastine, support exclusif du pigment 
chlorophyllien. Le cbloroplaste de la fig. 14 contient un graia 
d'amidon. Voir II« part., chap. III, § 2, appendice. 



Digitized by 



Google 



pi:Vi ^ri Lab de Bol gen. 
de Ger.eve.vol. î . 



PI. IV. 




Duc OCNÉVC . 



Digitized by 



Google 




Digitized by 



Google 



LE LABORATOIRE 

DE 

BOTANIQUE GÉNÉRALE 

A 

L'EXPOSITION NATIONALE SUISSE DE GENÈVE 1896 

PAR 
Jolm BBUII7ST 



Le Laboratoire de botanique générale de l'Université 
de Genève a été représenté à l'Exposition nationale suisse 
de 1896 par une vitrine située dans le groupe XVII 
(Instruction et Sciences), dans la section universitaire 
genevoise. 

Au début, M. le professeur Thury, directeur du Labo- 
ratoire, s'était montré peu disposé à participer à l'Expo- 
sition. Il estimait, non sans quelque raison, qu'il ne ren- 
tre pas dans les attributions d'un laboratoire d'étaler aux 
yeux du public des collections de figures ou de dessins. 
Envisagés au point de vue artistique, ceux-ci ont leur 
place ailleurs ; considérés au point de vue scientifique, 
ils ne présentent rien qui ne puisse se faire et ne se fasse 
partout. De plu.s la valeur scientifique d'une collection 
d'esquisses anatomiques ou morphologiques dépend beau- 
coup de l'emploi qu'en a su faire l'auteur ; elle est en 

14 



Digitized by 



Google 



208 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

relation intime avec un texte précis que les figures sont 
simplement destinées à commenter. Il va sans dire qu'une 
exposition est le lieu le moins propice possible pour 
juger de ces divers points. Dans l'industrie, dans les 
arts et, jusqu'à un certain point, dans les procédés d'ins- 
truction élémentaire, il en est autrement ; on peut com- 
parer directement la valeur intrinsèque des produits expo- 
sés et établir plus facilement une échelle de leur 
excellence relative. 

Tout en reconnaissant le bien-fondé de ces observa- 
tions, nous avons pensé — et M. le professeur Thury s'est 
mis en cela d'accord avec nous -7 que nous pouvions 
faire porter notre exposition sur des points différents de 
ceux mentionnés plus haut. Montrer à nos confrères 
étrangers des instruments utiles, peu répandus ou nou- 
veaux, exposer les outils de travail usités dans la pratique 
de notre Laboratoire et que Ton ne connaît pas ailleurs 
sous la même forme, enfin exhiber des pièces de démons- 
tration originales : voilà un but utile que nous pouvions 
nous proposer. Nous en sommes venus, comme on voit, 
non pas à dessiner, à faire dessiner ou à reproduire pour 
la circonstance, un nombre aussi grand que possible de 
planches destinées à orner une vaste surface de paroi, ce 
qui se fait en général dans les expositions de ce genre, 
mais à mettre en œuvre autant que possible les matériaux 
déjà existants pour donner à nos visiteurs des idées nou- 
velles et leur permettre d'apprécier de visu les moyens 
de travail dont disposent les botanistes dans notre Labo- 
ratoire. 

L'indécision dont il a été question plus haut a retardé 
notre petite exposition presque jusqu'au dernier moment, 
de sorte que nous n'avons plus pu disposer que d'une 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 209 

place restreinte, suffisante cependant pour le but que 
nous poursuivons. Notre vitrine avait 1 m. 80 de hau- 
teor, 2 m. de largeur et 0,75 cm. de profondeur. 

Nous pouvons dire que le but que nous nous étions 
proposé a été atteint. Les botanistes qui ont vu notre pe- 
tite exposition ont non seulement été intéressés par son 
contenu, mais ont même parfois adopté pour eux ou les 
établissements qu'ils dirigeaient quelques-unes de nos 
productions. Arrivés à la fin de l'Exposition nationale, 
nous avons donc pensé qu'il ne serait pas inutile de pas- 
ser en revue le contenu de notre vitrine, de façon à ne 
pas laisser perdre le souvenir de ce petit événement de la 
vie du Laboratoire. Il peut aussi être avantageux de four- 
nir à nos successeurs un terme de comparaison pour les 
expositions futures qui pourront éventuellement avoir 
lieu en Suisse. Enfin, c'est pour nous une occasion de 
réunir les descriptions de quelques instruments intéres- 
sants et de résumer l'histoire de notre Laboratoire. Nous 
diviserons cette revue en six paragraphes, comme suit : 
les instruments pour expériences physiologiques; les ins- 
truments d'analyse morphologique; les pièces de démons- 
tration dans les cours ; les procédés de reproduction de 
dessins botaniques ; les travaux d'élèves ; enfin quelques 
mots sur l'historique du laboratoire de botanique générale. 

I I . Instruments pour expériences physiologiques. 

i. Clinostat (système de M. le prof. Thury^). — Cet 
ingénieux appareil marchant avec un système de poids et 
de poulies, à rotation réglée par un mouvement d'horlo- 

^ Cet instrument peut être commandé à la Société genevoise 
pour la contrnction des instruments de physique. 



Digitized by 



Google 



210 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

gerie, prend trop de place pour que nous ayons pu son- 
ger à l'exposer. Deux photographies représentent une 
expérience montée, vue de deux côtés différents. Nous 
n'insistons pas sur cet appareil qui fait Tobjet d'une 
note de M. Thury insérée dans ce numéro de notre 
BuUelin. 

2. Idiométre^ (appareil pour l'étude de la transpiration 
des plantes). — Cet appareil, combiné et utilisé en 1894 
et 1895 par M. Tswett en vue de recherches exactes sur 
la transpiration, est beaucoup trop volumineux pour avoir 
pu être exposé. Au laboratoire, on ne le conserve pas 
monté, faute de place. L'appareil se compose d'une clo- 
che en verre posée sur un trépied, dans laquelle se trouve 
la plante en expérience. La cloche communique d'une 
part par plusieurs tubes en U, remplis de chlorure de 
calcium, avec un gazomètre de forte contenance fonction- 
nant comme aspirateur. D'autre part, elle est en relation 
avec un tube qui lui amène de l'air sec. La cloche est 
pourvue d'un thermomètre à mercure et d'un petit ma- 
nomètre. On évalue la quantité d'eau transpirée par la 
différence de poids du chlorure de calcium avant et après 
Texpérience. — A sa partie inférieure, la plante a la tige 
prise dans un tuyau en caoutchouc qui communique 
avec un long tube de verre. Ce tube capillaire repose ho- 
rizontalement sur une règle graduée. On peut donc lire 
directement à la loupe au moyen de Téchelle les quanti- 
tés d'eau absorbées. — L'appareil est représenté en 
photographie placé sur une table à mi-hauteur de l'as- 
pirateur. L'intérêt qu'il présente consiste dans le fait 
qu*en combinant les deux méthodes usitées pour Tétude 

^ De làicj, je sue et jnérgovj la mesure. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 21 1 

de la transpiration, il permet de comparer directement 
les quantités d'eau absorbées et celles exhalées dans la 
même unité de temps, et par conséquent de faire une 
critique raisonnée de la méthode dite d'absorption. 

3. Antùypiamélre* (appareil pour déterminer le mo- 
dule de résistance des tissus à la traction et à la rupture). 
— Cet appareil a été construit en 1890 par la maison 
Thury et Âmey, à Genève, sur les indications de l'au- 
teur de cet article. L'idée mère nous en a été donnée par 
M. le prof. Schwendener, de Berlin, dans son cours 
« les problèmes mécaniques en botanique » que nous 
avons eu le grand plaisir d'entendre en 1890. M. Detmer 
a construit quelque chose d'analogueS mais l'expérience 
nous a montré que son système ne donnait pas comme 
précision tous les résultats que Ton peut, sans exagération, 
demander à un instrument de ce genre ; il consiste en 
effet en un assemblage de pièces par trop mobiles. — 
Notre instrument se compose essentiellement d^un appa- 
reil indicateur placé à la partie supérieure d'un bâtis en 
bois haut de 1 m. 10, reposant sur une plateforme carrée 
en bois massif de 900 cm* de surface. L'appareil indi- 
cateur est porté par un plateau en bois q'ji peut se dé- 
placer d'avant en arrière ; il est fixé au moyen d'une vis 
de serrage. Il se compose d'une pouUe de 8 mm. de dia- 
mètre, dont l'arbre tourne librement entre deux pivots et 
porte une aiguille indicatrice équilibrée, longue de 
75 mm., courant sur un cadran fixe semi-circulaire qui 

* De àvnrvjda la résistance et uérgov, la mesure. — Peut être 
commandé à la maison Thury et Amey, constructeurs-mécaniciens 
à Qenève. 

* Detmer, Manuel technique de physiologie végétale^ p. 387. Ed. 
franc. Paris 1890. 



Digitized by 



Google 



212 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

porte la division. Celle-ci indique donc un allongement 
de 0,i mm. pour chaque division. La course totale est 
de f 2 mm. — Le bâtis porte, à 8 cm. au-dessous de 
l'appareil indicateur, une console soutenant une pince en 
bois, serrée au moyen de deux vis, et servant à tenir la 
partie supérieure de Torgane en expérience. La partie 
inférieure de ce dernier est prise dans une pince en bois 
munie d'un crochet et d'un plateau ; de manière à pou- 
voir être chargée de poids. Elle est également pourvue 
d'un petit anneau auquel s'attache le fil qui va passer sur 
la poulie de l'appareil indicateur et qui est maintenu par 
un petit contrepoids. Ce fil traverse la console et la pince 
supérieure par un orifice ménagé à cet eQet. — Cet ins- 
trument, d'un emploi facile, permet d'évaluer avec une 
précision suffisante des allongements de 0,05 mm. Il est 
par conséquent fort pratique pour déterminer rapide- 
ment et avec une précision suffisante les modules de ré- 
sistance et les coefficients d'élasticité des tissus. 

4. Turbine de laboratoire, pour utiliser la force d'une chute 
d'eau \ — On est fréquemment embarrassé dans les la- 
boratoires de second ordre, pour avoir la force motrice 
d'intensité moyenne que réclament certaines expériences. 
Un poids, et à plus forte raison un ressort, constituent 
pour ces cas des magasins de force généralement insuffi- 
sants, et l'on ne dispose pas toujours d'un courant élec- 
trique capable d'actionner une dynamo. 

Mais il est rare qu'un laboratoire ne dispose pas d'une 
certaine quantité d'eau arrivant sous pression moyenne. 



' Cette description est due à M. le prof. Thury. La turbine a été 
construite à la Société genevoise pour la construction des instru- 
ments de physique, où on peut la commander. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 213 

soit d'une canalisation générale, soit d'un réservoir situé 
aux étages supérieurs de l'édifice. 

Nous avons combiné une petite turbine dont les pro- 
portions conviennent aux circonstances précitées et qui 
utilise avec peu de perte la force de l'eau. 

Le moteur est en laiton, métal peu oxydable dans l'eau 
comme dans l'air. Le diamètre de la turbine, au récepteur, 
est d'environ 22 centimètres. Le nombre des aubes cour- 
bes est de 5U, actionnées à volonté par 1, 2 ou 3 jets. 
Une poulie fixée sur l'axe reçoit une corde pour la trans« 
mission du mouvement. L'eau motrice est amenée dans 
la turbine par un tube de caoutchouc. L'instrument total 
est léger et facilement transportable. 

Nous croyons que oe modeste appareil peut rendre de 
bons services dans quelques laboratoires. 

5. Caihétcmétre desHné à mesurer directement les trois 
coordonnées rectangulaires d'un point dans Vespace (pour 
recherches de précision sur la croissance) \ — Le cathéto- 
niètre est l'instrument le plus précis que l'on puisse em- 
ployer pour mesurer l'accroissement des plantes; mais 
cet instrument ne mesure que les dimensions strictement 
verticales, et se trouve en défaut lorsqu'il s'agit de l'ac- 
croissement d'axes secondaires ou d'organes latéraux. 

Le sommet de l'axe primaire lui-même ne parcourt 
jamais, dans sa croissance, une ligne parfaitement verti- 
cale; il s'incline constamment de côté et d'autre par nu- 
iation et par héliotropisme, et ces mouvements latéraux 
ne sont pas moins intéressants à suivre et à mesurer que 

" Nous devons la description de cet instrument à Pobli- 
geance de M. le prof. Thury. Ce cathetomètre peut être com- 
mandé à la Société genevoise pour la construction des instruments 
de physique. 



Digitized by 



Google 



214 LR LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

la seule composante verticale donnée par les cathétomè- 
très ordinaires. 

Nous avons pensé qu'il serait utile de modifier le ca- 
thétomètre et de le compléter pour le rendre propre à 
mesurer à la fois les trois dimensions de l'espace. Dans 
ce but la colonne verticale de l'instrument a été installée 
sur un double chariot rectangulaire horizontal convena- 
blement gradué. L'objectif, à court foyer, ne peut être 
mis au point que par le mouvement de l'un des chariots 
horizontaux, mesurant la composante de profondeur. 

La graduation donne les dixièmes et les centièmes de 
milhmètre : les dixièmes directement pour les grandes lon- 
gueurs, les centièmes — et par vernier les millièmes — pour, 
des longueurs plus petites dans lesquelles peuvent se dé- 
composer les grandes longueurs. Ce résultat est obtenu de 
la manière suivante : La composante de profondeur seule 
est donnée directement en centièmes par le moyen d'une 
vis à tète graduée ; celle de hauteur est donnés en centiè- 
mes sur 40 millimètres de longueur totale, par un micro- 
mètre de Fraunhofer, vertical, courant le long de la co- 
lonne verticale» et pouvant être fixé sur celle-ci à une 
hauteur quelconque. Ce micromètre peut aussi être tourné 
horizontalement et donne alors la seconde composante 
horizontale sur une longueur de 40 millimètres avec l'ap- 
proximation du centième. Avec le même micromètre, in- 
cliné d'un angle voulu, on peut mesurer directement une 
ligne de même inclinaison. 

Les plus grandes dimensions mesurables avec l'ins- 
trument décrit sont les suivantes : i. Composante hori- 
zontale de profondeur 70 millimètres; 2. Composante 
horizontale de largeur 200 millimètres; 3. Composante 
de hauteur, 550 millimètres. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 215 

I 2. Instruments d'analyse morphologique '. 

4. Ijoupe montée pour les exercices pratiques d'organo- 
graphie. — Cet instrument est en usage constant au la- 
boratoire. La loupe et la table à dissection sont entiè- 
rement distinctes. La table à dissection se compose 
d'une platine solide en verre portée par un montant en 
laiton; au-dessous de la platine se trouve un miroir. De 
chaque côté se trouve un plot de bois qui sert de point 
d'appui aux mains. La hauteur de la platine est de 
15,5 cm.; celle des plots de 10 cm. La loupe est por- 
tée par un support en fer ou tringle haute de 35 cm., par 
l'intermédiaire de 3 bras placés bout à bout. Le premier 
bras, long de 20 cm., est fixé à la tringle par un ressort 
sur lequel appuie une vis de serrage. Le second bras, long 
de 7 cm. seulement, est perpendiculaire au précédent et 
peut tourner autour de lui. Enfin le troisième bras, long 
de 10 cm., est articulé avec le précédent au moyen d'une 
boule; il se termine par une pince destinée à rec3voir 
une loupe de même forme que les loupes d'horlogers. 
Grâce au système d'articulation qui vient d'être men- 
tionné, la loupe peut être tournée dans tous les sens. 
Cet instrument, ainsi que les suivants, a été combiné 
par M. le prof. Thury. 

2. Loupe montée pour recherches d'organogénie (modèle 
n^ 1). — Cette loupe est caractérisée par l'absence de 
platine. La platine est remplacée par une pince métalli- 
que, en forme de douille, dans laquelle on glisse l'objet 
à examiner, qui est fixé au moyen d'une vis de serrage. 

^ Les instruments décrits ici peuvent être commandés à la So- 
ciété genevoise pour la construction des instruments de physique. 



Digitized by 



Google 



216 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

La pince peut tourner autour de son axe et être avancée 
ou reculée au moyen d'un manche qui se meut dans une 
douille. Mais comme la douille est portée par une tige 
articulée, il en résulte que Ton peut faire prendre à l'ob- 
jet que Ton examine toutes les positions que Ton veut 
sans qu'il sorte du foyer de la loupe. Ici on obtient donc 
le contraire de ce qui est réalisé dans l'instrument précé- 
demment décrit, où l'objet restait immobile, tandis que 
la loupe pouvait être déplacée tout autour de lui. La loupe, 
dans ce modèle, est fixée à l'extrémité d*un bras horizon- 
tal monté au sommet d'un cylindre qui est mobile de haut 
en bas dans une douille. Le bras horizontal peut être mu 
d'avant en arrière. On voit d'ici les grands avantages 
qu'a ce système où l'objet est mobile, pour les recherches 
sur le développement de la fleur, du bourgeon, etc. 

3. Loupe montée pour recherches d'organogénie (modèle 
no 2). — Cette loupe est construite sur le même type 
que la précédente. Seulement la pince est remplacée par 
un petit plateau en verre. Il est des cas où les objets sont 
trop petits pour qu'ils puissent être tenus au moyen d'une 
pince. Dans ces cas, on pourra les fixer au plateau de 
verre qui peut être retourné. 

4. Loupe montée pour recherches d'organogéme (modèle à 
crémaillère). — - Cette loupe ressemble beaucoup au mo- 
dèle ci-dessus décrit n"" 1. L'appareil optique est monté 
sur une boite dans laquelle les accessoires nécessaires 
pour les travaux de dissection peuvent être soignés. Ici le 
mouvement d'avant en arrière de la tige qui porte la 
loupe, aussi bien que le mouvement vertical sont réglés 
au moyen des crémaillères. Cet instrument n'est au 
fond qu'une variante du modèle n° i. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 217 

§ 3. Pièges de démonstration dans les cours. 

Nous avons renoncé, dès le début, à placer dans notre 
vitrine des planches dessinées ou peintes : nous n'avions 
pas de place pour cela. En revanche, le Laboratoire 
expose des modèles de parcours de faisceaux dans la tige de 
diverses Dicotylédones, modèles qui sont à notre connais- 
sance les premiers construits en Suisse \ et qui consti- 
tuent la partie la plus originale de notre petite exposition. 
Sauf un seul (celui du Clematisviticella), toutes les courses 
de faisceaux représentées correspondent à des travaux 
originaux exécutés au Laboratoire. 

Les faisceaux sont flgurés par des tiges de laiton cylin- 
driques et vernies. L'ensemble des faisceaux de la tige 
repose sur un plateau en bois verni dans lequel les di- 
vers faisceaux sont fixés. Nous avons eu l'occasion de 
voir à Berlin en 1890, à l'Exposition internationale 
d'horticulture, dans le département scientifique, des mo- 
dèles construits à Berlin et à Graz. Nous devons dire ce- 
pendant que ces modèles étaient beaucoup moins finis et 
que le spectateur peu au courant des recherches anato- 
miques de cet ordre avait de la peine, quand la course 
était compliquée, à s'orienter sur la position des feuilles 
et aussi des rameaux lorsqu'on veut représenter l'inser- 
tion des faisceaux gemmaires. Nos modèles portent à 
l'extrémité des massifs sortants une petite lame en tôle 
ayant la forme d'un limbe foliaire. L'insertion des ra- 



* Ces modèles ont été construit à la Société genevoise pour la 
construction des instruments de physique, où on peut en comman- 
der de semblables. 



Digitized by 



Google 



2i8 LE laboratoire: de botanique générale 

meaux est signifiée par une étoile à plusieurs branches 
peinte d'une couleur spéciale. De cette façon, l'étudiant 
peut rapidement s'orienter sur la forme du système iibéro- 
ligneux foliaire, la disposition des réparateurs, etc. 

Les modèles exposés sont au nombre de 5 énumérés 
ci -après. 

^ . Cuphea ignea DC. (Lylhrariacées). — Ce modèle, 
haut de 40 cm., a été construit d'après le plan de 
M. Boubier, docteur es sciences, conformément à ses re- 
cherches récentes sur le sujet \ Dans ce modèle les fais- 
ceaux gemmaires qui donnent une bonne idée du mode 
d'insertion des rameaux exlra-axillaires, sont peints en 
vert, tandis que le reste est blanc. 

2. Gakopsis LadanumL, (Labiées). — Ce modèle, haut 
de 46 cm., sert d'exemple pour un système de course à 
trace foliaire difasciculée. Il a été construit d'après les 
plans de l'auteur de ces lignes, conformément à la descrip- 
tion de sa monographie \ 

3. Passage de ta racine à la tige chez les Gamopétales 
(type réalisé par les Labiées et les Solanées). — Cemodèle 
haut de 42 cm., est un des plus utiles pour l'enseigne- 
ment, où les descriptions sont un peu difficiles à compren- 
dre pour les débutants. Les faisceaux libériens sont peints 
en rouge, les faisceaux ligneux en bleu, et les trachées 
initiales sont figurées par un petit cordon blanc. On voi. 
ainsi fort bien le changement de position des faisceaux 
ligneux et libériens de la racine qui deviennent libéro- 

' Boubier, Recherches anatomiques sur l'inflorescence des Cu- 
phea alterniflores in Bull, du Lab. de bot, gén. de Genève, 
I, p. 92-99. {Bull de VHerb. Boiss., IV, 1896.) 

* Briquet, Monographie du genre Galeopsis. Bruxelles, 1893, 
p. 42. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 219 

ligneux dans la tige, et surtout le déplacement relatif des 
trachées initiales qui appartiennent dans la racine à un 
massif centripète, tandis qu'elles appartiennent dans la 
tige à un massif centrifuge. — Ce modèle intéressant a 
été construit d'après les plans de M. Tswett, D** es 
sciences, conformémett à nos recherches chez les Labiées^ 
et aux siennes propres chez diverses Gamopétales. 

4. Clematis viticella L. (Renonculacées). — Haut de 
55 cm., ce modèle noir est extrêmement élégant. Les 
difficultés de construction sont ici assez considérables, vu 
le grand nombre des faisceaux et la complication de leur 
parcours. C'est un exemple de trace foliaire trifasciculée. 
La construction a été faite d'après les recherches de 
Nâgeli ', selon les plans de M. le prof. Thury. 

5. Afyoporum acumimtum R. Br. (Myoporacée). — 
La trace foliaire est unifasciculée; la course correspond à 
un type rare chez les Dicotylédones. Ce modèle, haut de 
55 cm., a été construit d'après nos plans en suivant nos 
recherches sur la matière \ 

% 4. Procédés de reproduction des dessins botaniques. 

Nous avons réuni une collection à peu près complète 
des dessins provenant de nos publications scientifiques 
personnelles. Cette collection n'a pas pour but de faire 



* Briquet, loc. cit. p. 27 et suiv. 

• Nâgeli, -BctYrâ^c zut wiss. Botanik. Leipzig 1858, I, p. 110 
etlll,tab. XIV. 

^ Briquet, Recherches anatomiques sur Vappareil végétatif cL s 
Phrymacées^ StUhcUdéeSy Chloanthoïdées et Myoporacées . 1 vol. in- 
4. A l'impression. 



Digitized by 



Google 



220 LE LABORATOIRK DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

une exhibition scientifique et encore moins artistique, 
tous ceux qui s'intéressent aux sujets traités remontant 
de préférence aux mémoires originaux. Nous avons 
plutôt voulu permettre de comparer, au point de vue de 
leurs avantages et de leurs désavantages, les divers pro- 
cédés utilisés à Genève pour la reproduction des dessins. 
Les procédés représentés sont au nombre de trois: la 
zincographie, la lithographie et la photoiypie. Des séries 
illustrent bien ces trois méthodes. 

L'avantage en anatomie est essentiellement à la 
zincographie. Les lignes qui sont là la chose importante, 
ressorlent avec toute la netteté et la finesse que l'on 
peut désirer, à condition que le papier du tirage soit assez 
lisse et la réduction du dessin assez considérable. Beau- 
coup de ces zincographies valent presque des gravures sur 
bois ou sur cuivre. Le prix modique du procédé (7 centi- 
mes le centimètre carré) le rend aussi extrêmement 
pratique. 

La lithographie aura toujours un avantage incontes- 
table lorsqu'on veut donner une idée vivante d'un objet 
dans l'espace. Les ombres y sont ménagées à la guise du 
dessinateur, tandis qu'en zincographie le trait est à peu 
près la seule ressource de l'auteur. Sans doute, l'habileté 
du dessinateur peut venir en aide aux imperfections du 
procédé zincographique, mais sans jamais les supprimer. 
C'est ce que mettent d'autant plus nettement en évidence 
les dessins exposés, que notre inexpérience en matière de 
dessin exagère les défauts de la zincographie toutes les 
fois que la perspective et les ombres sont en jeu. 

Quant à la photoiypie, elle a sans doute de grands 
avantages; mais lorsqu'il s'agit de dessins relativement 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suisse. 221 

petits et peu nombreux, elle revient plus cher que les pro- 
cédés précédents. ' 

La gravure, peu usitée dans les mémoires originaux, et 
Tautotypie ne sont pas représentées dans nos séries. La 
chromolithographie, dont la planche lil de ce Bulletin 
donne un exemple assez réussi, a l'inconvénient de reve- 
nir assez cher. 



I 5. Travaux d'étudiants. 

La question s'est posée de savoir s'il convenait de 
demander aux étudiants qui suivent les exercices pratiques 
à'organographie (anatomie et morphologie) de contribuer à 
notre exposition par des travaux personnels ou des 
dessins exécutés au cours des exercices. Nous ne l'avons 
pas fait à cause des objections présentées par M. le prof. 
Thury et énumérées au commencement de cet article. 
Le temps dont on dispose dans ces exercices est d'ailleurs 
si restreint qu'il eût été difficile de demander aux étudiants 
d'en sacrifier encore une partie dans un but d'utilité 
douteuse. 

Indépendamment des travaux exposés sous forme 
d'instruments, de dessins ou de publications, nous re- 
trouvons ceux de M. Tswett (idiomètre, passage des 
faisceaux de la racine à la tige, article sur un nouveau 
procédé de macération), et de M. Boubier (recherches sur 
la course des faisceaux dans la tige des Cuphœa, avec 
modèle). 



' Les planches exposées ont été reproduites à Genève par les 
maisons Duc (lith.) Chevalley (phototyp.) et la Société anonyme des 
arts graphiques (zincogr.). 



Digitized by 



Google 



2ââ LE LABOBATOIRE DE BOTANIQUE GËNIÎRALË 

M. G. Hochreutiner» D' es se, a bien voulu nous 
communiquer et expose, à titre personnel, de forts beaux 
dessins en couleur, représentant les divers types anato- 
miques de phyllodes d'Acacia; ces dessins sont extraits 
de la monographie anatomique des Acacia phyllodinés à 
laquelle l'auteur travaille actuellement au Laboratoire de 
Botanique générale. 

I 6. Historique. 

Pour terminer cet aperçu, il convient de rappeler en 
quelques mots l'histoire du Laboratoire. Notre vitrine 
n'expose, en fait d'objets historiques que le cours de 
botanique d'A.-P. de Candolle. Pour être renseigné à ce 
sujet, il faut recourir à la vitrine centrale de l'Université 
de Genève qui contient un volume sur l'histoire de 
rUniversité, rédigé sous la direction de M. Borgeaud'. 

Nous reproduisons ici les détails communiqués par M. 
le prof. Thury et par nous. 

Jusqu'en 1815, l'ancienne Académie de Genève ne 
possédait pas de chaire spéciale pour l'histoire naturelle. 
En 1815, une chaire d'histoire naturelle fut créée pour 
A.-P. de Candolle qui enseignait simultanément la zoolo- 
gie et la botanique. Cet état de choses dura jusqu'en 
1835, époque à laquelle on sépara la zoologie de la bo- 
tanique. Le titulaire de la chaire de botanique de 1835 
à 1850 fut Alphonse de Candolle. En 1850, à la suite 
d'événements politiques qui amenèrent la retraite de la 
plupart des anciens professeurs, Alphonse de Candolle 
donna sa démission et fut remplacé par le professeur 

* V Université de Genève et son histoire, vol. in-4. Genève 1896. 
Faculté des Sciences par Ch. Soret et Em. Yung, p. 59 et G3-G4. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale: suisse. 223 

Marc Thury. Ce dernier n'a cessé depuis cette époque 
de donner des cours d'organographie et de physiologie 
végétales, suivis des éléments de la classification, de dé- 
monstrations pratiques et d'excursions . Pendant toute 
cette première période, la plus grande partie du cours 
roulait, comme de juste, sur la botanique générale. Il n'y 
avait pas de laboratoire dans lequel des travaux pratiques 
suivis ou des recherches originales pussent être exé- 
cutés. 

En 1871, un enseignement de botanique médicale et 
pharmaceutique fut détaché de celui de la botanique gé- 
nérale et confié au professeur Jean Mûller (Arg.). Ce der- 
nier était alors conservateur de l'herbier de GandoUe et 
privat-docent à la Faculté des sciences depuis 1868. Cet 
enseignement fut le précurseur du cours de botanique 
systématique, médicale et pharmaceutique définitivement 
organisé depuis 1876. 

Lors de l'organisation nouvelle de l'Université en 
1874» on n'avait rien prévu pour l'enseignement prati- 
que de la botanique^ M. le prof. Thury insista pour que 
Ton installât un laboratoire dont le besoin s'était de tout 
temps fait sentir. Grâce à l'appui de Garl Vogt, dont l'es- 
prit large se manifesta clairement en cette occasion comme 
en tant d'autres, il fut donné satisfaction à la demande 
du professeur de botanique. Le Laboratoire de botanique 
générale, situé au rez-de-chaussée des bâtiments univer- 
sitaires, fonctionne depuis 1877. Il servait primitivement 
à la répétition des principales expériences physiologiques 
mentionnées dans le cours et à des travaux d'organogra- 
phie. On y réunissait les élèves au nombre de 6 à 15, 

* Nous tenons ce détail de M. le prof. Thury. 

15 



Digitized by 



Google 



224 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE 

trois fois par semaine durant une ou deux heures. Ces 
exercices ont été maintenus jusqu'à nos jours. L'expé- 
rience nous a en effet montré que beaucoup d'étudiants 
arrivent à l'Université insuffisamment préparés sur des 
chapitres même fort élémentaires. Il devient dès lors 
nécessaire de combler par un enseignement élémentaire 
pratique ces déficits fâcheux. Les exercices débutent donc 
par l'étude sur le vif de l'organisation externe des plan- 
tes supérieures (racine, tige, feuille, fleur, fruit.). Puis ces 
organes sont étudiés au point de vue histologique, et les 
leçons complétées par quelques recherches sur certains 
groupes de Cryptogames. 

De 1877 à 1887, il n'y avait pas d'assistant au La- 
boratoire. Des étudiants de bonne volonté coopéraient 
seuls à la bonne marche des expériences et des exercices. 
En 1887 et 1888, l'étudiant qui faisait fonction d'assis- 
tant fut officiellement indemnisé. Enfin, depuis 1889, le 
directeur du Laboratoire dispose du concours d'un assis- 
tants ce qui lui a permis de donner plus d'extension à 
son enseignement pratique. Depuis 1891, des exercices 
spéciaux de physiologie et d'histologie végétales, de 3 à 4 
heures par semaine, durant toute l'année, y ont été ins- 
titués à Tusage des élèves ayant achevé leurs études élé- 
mentaires. L'anatomie comparée des plantes vasculaires 
y est faite en détail, ainsi que des recherches sur les prin- 
cipaux groupes de Cryptogames (Myxomycètes, Algues, 
Champignons et Lichens, Muscinées et Ptéridophytes). 
Les exercices pratiques de physiologie portent sur la nu- 
trition (cultures dans l'eau), la respiration, l'assimilation. 



* M. Petit-Jean (1889-1891) a fonctionné corame premier assis- 
tant régulier. 



Digitized by 



Google 



A l'exposition nationale suissr. 225 

la transpiration, la circulation des liquides dans le corps, 
les tropismes, etc. On ne néglige pas non plus les phé- 
nomènes de physiologie cellullaire (osmose, turges- 
cence, etc). 

Le laboratoire est ouvert toute la journée aux étudiants 
avancés qui désirent se livrer a des recherches originales. 
Une place particulière est mise à leur disposition, et ils 
peuvent utiliser les collections de préparations histologi- 
ques, les modèles en bois ou en papier mâché, les appa- 
reils pour les expériences physiologiques, des microsco- 
pes de divers modèles, 40 loupes montées, un grand mi- 
crotome, une serre mobile, permettant d'opérer dans des 
conditions déterminées de chaleur et d'humidité, etc. La 
bibliothèque, complétée peu à peu chaque année, est en- 
core très insuffisante, mais dans une ville comme Ge- 
nève, où existent de grandes bibliothèques botaniques 
particulières, facilement accessibles aux chercheurs, ce 
déficit n'a pas d'aussi graves conséquences qu'il en aurait 
ailleurs. 

Trois dissertations pour le doctorat sont sorties du 
Laboratoire de botanique générale\ ainsi que plusieurs 
mémoires originaux. Par la publication de ce Bulletin, 
nous espérons désormais n'être plus obligés d'épar- 



' Briquet, J., Bésumé d'une monographie du genre GdUopsis, 
Genève 1891, 80 p. m-8. 

Hochreatiner, G., Etudes sur les Phanérogames aquatiques du 
Bhône et du port de Oenève. Paris 1896, 60 p. in-8, 1 pi. (Bévue 
générale de Bot VIII). — Cette thèse, commencée dans le Labora- 
toire de botanique systématique, a été achevée au Laboratoire de 
botanique générale. 

Tswett, M., Etudes de physiologie ceUulaire, Genève 1896,84 p. 
in-8, 1 pi. en couleurs (dans ce BuUetin). 



Digitized by 



Google 



226 LE LABORATOIRE DE BOTANIQUE GÉNÉRALE, ETC. 

piller les résultats des travaux tant des maitres que des 
élèves. 

L'intérieur actuel du Laboratoire de botanique géné- 
rale, dans lequel nous commençons à nous trouver à 
l'étroit, est représenté à l'Exposition par deux vues pho- 
tographiques d'ensemble. 



Digitized by 



Google 



APPAREIL GÉNÉRAL DE ROTATION 

POUR 

LKS EXPÉRIKNOKS 

SUR LE 

GÉOTROPISME ET L'HÉLIOTROPISME 

PAR 
H. THUBT 

(Ayeo 8 figures.) 



Les instruments destinés aux recherches scientifiques 
peuvent être combinés suivant deux modes différents : 
un instrument spécial pour chaque expérience, ou bien 
des instruments généraux servante plusieurs expériences 
qui ont, en quelque sorte, un but général commun. 

Avec le premier mode, les expériences sont plus faciles 
et leur préparation plus rapide, mais il exige un grand 
nombre d'appareils, coûteux en somme, et qui encom- 
brent les laboratoires. 

Le second mode a des inconvénients corrélatifs aux avan- 
tages du premier, mais il offre l'avantage capital de se prêter 
beaucoup plus facilement à des combinaisons nouvelles 
et à la diversité des expériences; pour ce motif il doit être 
préféré dans bien des cas. De plus, lorsque les ressources 
financières se concentrent sur un petit nombre d'instru- 

15* 



Digitized by 



Google 



228 APPARKIL DE ROTATION POUR LES EXPÉRIENCES 




Fig. 1. — Appareil À axe vertioal, à plateau horisontal, en vae de l'égalisation de Tactioii 
de la lumière snr la pUnte. — Lo mouvement d'horlogerie moteur n'est pas représenté 
dans cette figure. 



Digitized by 



Google 



SUR LE GÉOTROPISME ET L'HÉLIOTROPISME. 229 

ments, ils peuvent être plus parfaits, et leur emploi habi- 
tuel favorise Tesprit d'exactitude. 

Cependant les appareils spéciaux reprennent leurs 
avantages lorsque les ressources abondent et qu'il s'agit 
d'atteindre au plus haut degré possible d'exactitude. 

Dans les arts, il arrive souvent que des appareils très 
spécialisés et coûteux procurent, dans un emploi prolongé, 
le maximum d'économie. 

Gomme synthèse entre les deux cas mentionnés se 
place la combinaison habituelle, où chaque but bien défini 
est rempli par un instrument spécial, tandis que l'asso- 
ciation de ces instruments entre eux, aidée de quelques 
pièces accessoires, permet une très grande variété d'ex- 
périences et de recherches. 

Ces principes, mis en œuvre avec le discernement né- 
cessaire, guident le constructeur d'instruments destinés 
aux recherches scientifiques. 

Nous avons cherché à combiner un appareil général 
pour les expériences dans lesquelles il s'agit d'imprimer 
k une pkmte, complète ou incomplète, un mouvement 
de rotation, soit pour la soustraire à l'action directrice 
de la pesanteur ou de la lumière, soit pour la soumettre à 
l'action de la force centrifuge. 

L'axe de rotation de cet appareil peut être mis à vo- 
lonté dans une situation verticale (&%, 1) ou horizontale 
(flf. 2), celle-ci, par l'interposition d'une solide pièce de 
fer entre le trépied calage et le support des coussinets de 
Taxe. 

Le même support peut recevoir une série de roues 
d'engrenage servant à transmettre des vitesses variables 
du moteur à Taxe de rotation. 



Digitized by 



Google 



230 APPAREIL DE ROTATION POUR LES EXPÉRIENCES 

Le choix du moteur dépend de la vitesse que Ton veut 
donner à Taxe. 

Pour les faibles vitesses, celles par exemple qui sont 
destinées à soustraire la plante à Taction directrice de la 
lumière ou de la pesanteur en excluant l'intervention de 
la force centrifuge, le moteur sera une horloge à pendule 
conique et à poids. 




Fig. 8. — ADpareil i ize horisontal, à pUteaa vertical, en thu de régalisation de 
Taction de la terre sur la plante. — Lee ponliet et le poids qoi équilibre les réeie- 
tances passives ne sont pas figorés. 

Mais quand l'appareil est chargé d'un vase lourd, — 
surtout avec la situation horizontale de Taxe — la force 
motrice de l'horloge peut être absolument insuffisante 
pour déterminer le mouvement de rotation demandé. 
Alors il devient nécessaire d'équilibrer préalablement les 
résistances passives au moyen d'un poids spécial, tirant 
un cordon qui se déroule graduellement d'un tambour 
concentrique à l'axe dont il sollicite te mouvement ; le 



Digitized by 



Google 



SUR LE GÉOTROPISMR ET l'hËLIOTROPISME. 231 

tambour est susceptible d'une rotation inverse pour le 
remontage du poids dont la hauteur de chute sera facile- 
ment augmentée, s'il est nécessaire, par l'adjonction de 
deux poulies fixées à une hauteur convenable, et sur 
lesquelles on fera passer la corde. 

Quand ce moyen reste insuffisant, la difficulté sera 
surmontée par l'emploi de galets de soutien, qui peuvent 
aisément réduire le frottement de l'axe k 'j^^ Aq sdL 
valeur. 

Pour obtenir les grandes vitesses qui donnent lieu aux 
forces centrifuges efficaces, il est nécessaire de remplacer 
l'horloge par un moteur de plus grande puissance, tel 
qu'une petite turbine ou une dynamo. Il n'y a guère de 
laboratoire d'installation moderne où l'on ne dispose de 
l'une de ces deux ressources. 



Digitized by 



Google 



ERRATA 



PaffM 

146, note 1, ligne 6, au lieu de : 98 o/o, lire : 9 o/o. 

153, ligne 3 d'en bas, au lieu de < ... organisme intact du 

noyau . . . v, lire «... organisme intact, du noyau ». 
156, § 3, au lieu de « Procéda », lire « Procédé ». 
161, ligne 8 d'en haut, lire « souvent » au lieu de < surtout ». 
173, ligne 6 d'en haut, au lieu de « avec netteté spongiforme », 

lire < nettement spongiforme ». 
178, ligne 6 d'en haut, au lieu de « plasme », lire « plasma ». 

194, ligne 2 d'en bas, 1 ,. ^ u ^. ,. ^ 

195, ligne 13 d'en haut, *^ '^"^^" * absorption », lire « ad. 

et note 2, ligne l,i «o^P^^^ - 

196, ligne 13 d'en haut, après < organites », supprimer le ;. 
202, ligne 7 d'en haut, au lieu de « plasmes », lire « plasmas • . 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



BULLETIN 



LABORATOIRE 



^ ^ 



BOTANIQUE GENERALE 

DE 

L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

RÉDIGÉ SOUS LA DIRECTION 
DU 

D' John BRIQUET 

Directeur du Jardin botanique de Genève, 

Conservateur de l'Herbier Deiessert, 

Privat-docent à PUniversité. 



VOLUME I 

No 4. 

SOMMAIRE : 

I. Examen criiiqne de la théorie phyllodiqne des feuilles entières chez les Ombeilifères 1er 

restres, par John Briquet. 
II. Sur la carpologie et la systématique du genre Rhyticarpus, par John Briquet. 

III. Recherebes sur les feuilles sepléos chez les Dicotylédones, par John Briquet. 

IV. Quelques notes d'herborisations dans le Tyrol méridional, par John Briquet. 

V. Remarques sur quelques feuilles composées monstrueuses, par (ieorges Hochreutiner. 
VI. Obserrations sur la morphologie et l'organogénie florales des Passiflores, par M. Tliury 

(planches V et VI). 
VII. Quelques notes sur la florule pélagique de divers lacs des Alpes et du Jura, par Eugène 
Pi lard. 
VIII. Mélanges. 

Table des matières du volume I. 



Juin 1897. 



GENKYE 

IHPRIMEKIR KOMI'rr, «6, BOCI.RVAUD DK PLAINPALAIS 
1897 



Digitized by 



Google 



Les pages 235-334 sont ex Irai tes du Bulletin de l'Herbier Boifsier, t. V, n» 6, 

juin 1897 (avec pi. V et VI). 

» » 333-338 » » des Archives des sciences physiques et naturelles, 

4ine pér., t. II, p. 658-663, déc. 1896. 

» » 338-339 » » des Archives des sciences physiques et naturelles, 

4ra« pér., t. III, p. 63 et 64, janvier 1897. 

« » 341-343 » » {\e^ Archives des sciences physiques et naturelles, 

4nie pér., t. III, p. 498-502, mai 1897. 

» » 339-341 et 343-347, avec la planche VII, sont originales. 



Digitized by 



GoogkJ 




Extrait du Bulletin de l'Herbier Boissier. 
Tome V. No 6. Juin 1897. 



BULLETIN 



DU 



f r 



LABORATOIRE DE BOTANIQUE GENERALE 

DE L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 



RBDIGÊ SOUS LA DIRBCTION DB 

John BRIQUET 
Vol. I, no 4. 



L 



1 

Examen critique de la théorie phyllodiqne des Tenilles entières 
chez les Ombellirères terrestres \ 

PAR 

John BRIQUET 



§ 1. Introduction. 

On sait que les Ombellifères sont caractérisées par des feuilles à 
organisation très homogène et relativement compliquée. La feuille se 
compose d'une gaîne, d'un pétiole et d'un limbe diversement découpé. 
Les exceptions à cette organisation sont très rares. La première a rap- 

^ Ce travail était rédigé depuis longtemps et avait été commmuniqué à la 
Société botanique de Genève dans sa séance de janvier 1897, lorsque parut l'in- 
téressant travail de M. G. Bilter : Vergleichend-morphologische Uniersuchungen 
ûber die BlaUformen des Ranunculaceen und Umbelliferen (Flora, vol. 83, 
mars 1897). L'auteur étudie les mêmes plantes que nous et arrive exactement 

16 



Digitized by 



Google 



425 BULLETIN DE l'hERBIER BOISSIER. (236) 

port au genre linnéen Btiplmnim, dont les feuilles sont rigoureusement 
entières, tout en étant souvent différenciées, en apparence du moins, en 
gaîne, pétiole et limbe. Une seconde exception est relative au genre 
sud-africain Hetet^mnorpha Eckl., voisin des Bupleurum, et qui se 
comporte dans certains échantiilons d'une façon tout à fait analogue. 
Enfin, une deniière et notable restriction est apportée à la règle par ce 
singulier groupe à'Eryngium américains, que l'on a avec raison appelés 
« monocotyloïdes, » et dont les feuilles répètent les faciès bien connus 
des Yucca, des Bromelia, des Pandamis, etc. *. 

Tandis que la plupart des botanistes, sans examiner d'ailleurs la 
question de bien près, ont considéré les feuilles qui viennent d'être 
mentionnées comme des feuilles à limbe entier, d'autres les ont en\1sa- 
gées d'une façon très différente. 

Ainsi, pour les Eryngium, Delaroche a le premier soutenu que les 
feuilles sont des pétioles très développés : « In quibusdam vero, nervf 
ad extremitatem usque simplices parallelique sunt : qua dispositione, 
maximam habent cum foliis multarum plantainim monocotyledonum 
similitudinem. Folia autem pro petiolis, cœterarum folii partium ab- 
ortu valde auctis, haberi posse videntur *. » Cette manière de voir a 
été défendue par A.-P. de CandoUe* et Decaisne\ Mais les recherches 
de M. Mœbius* ont montré qu'il existe de nombreux intermédiaires 
permettant de reconnaître dans les feuilles de ces Eryngium l'homo- 
logue d'une côt€ médiane tandis que les divisions latérales sont ré- 
duites à des dents ou des appendices rigides. 

Si la question peut être considérée comme élucidée en ce qui concerne 

au même résoltat (p. 270). Nous publions cependant intégralement nos recherches 
sans y rien changer, parce que l'abondance des matériaux nous a permis de 
traiter le sujet l)eaucoup plus en détail que M. Bitler et que, d'autre part, cet 
auteur a entièrement laissé de côté l'analomie des organes étudiés, laquelle ne 
constitue pas la partie la moins intéressante de notre travail. 

^ C'est à tort que l'on attribue des feuilles entières au genre Hennas L. C'est 
indivises qu'il faut dire. En effet presque toutes les espèces d'Hernias ont des 
feuilles dentées de diverses manières; il ne saurait par conséquent être question 
de mettre en doute la signification morphologique du limbe dans ce genre. 

* Delaroche, Eryngiofnim nec 7wn generis Alepideœ historia, p. 6. Paris! is 
1808. 

3 A. P. de Candolle, Prodromus IV, p. 93 (1830). 

* Decaisne, in BuU. Soc. bot. de France, vol. XX, p. 19 et suiv. (1873). 

^ Mœbius, Untersuchungen iiher die Morphologie tind Anatomie der Mono- 
kotylen àhnlichen Eryngien (Priiigsheim's Jahrb., vol. XIV) ; Weitere Unter- 
suchungen iiber Manokotylen dhnliche Eryngien (Ibidem, vol. XVII). 



Digitized by 



Google 



■ W V^ ^ . .nWJf.^,! 1 ! JIL ' ■ L'U. ■ 



(237) JOHiN BRIQUET. OMBELLIFÈRES TERRESTRES. 426 

les Eryngiiim, il n'en est pas de même pour les Bttpleiirum, De Can- 
doUe a considéré les a feuilles » des Bivpleunmi coname des phyllodes, 
en se basant sur la callosité qui se trouve au sommet et sur la position 
verticale de ces organes; il mentionne aussi comme un caractère des 
phyllodes la nervation parallèle monocotyloïde \ Le célèbre botaniste 
dit trouver une preuve de sa théorie dans le B. difforme L. du Cap, qui 
a dans sa jeunesse des « feuilles à limbe développé, et découpé à la 
manière des Ombellifères, » tandis que « dans l'âge adulte, elle n'a plus 
que des phyllodium, » L'interprétation phyllodiquc des feuilles entières 
chez les Bupleuntm a été reproduite dans le Prodrcymus^, ce qui n'em- 
pêche pas l'auteur d'appeler dans les descriptions d'espèces les phyl- 
lodes des a feuilles » et même des « feuilles pétiolées. » Cette inconsé- 
quence a probablement été cause que la théorie d'A.-P. de Candolle 
n'a jamais été discutée, quoique plusieurs auteurs l'aient mentionnée, 
les uns en l'approuvant', les autres sans exprimer d'opinion à son 
sujet \ 

Nous ferons d'abord observer que les soit disant phyllodes des 
Buplèvres ne sont pas verticaux, mais horizontaux. Nous entendons par 
là non pas simplement la position parallèle à l'horizon, qui peut être 
parfois modifiée après coup par des torsions, mais encore l'organisation 
anatomique qui est totalement diiférente dans les vrais phyllodes verti- 
caux de ce qu'elle est chez les Buplmrum. D'ailleurs le critère de l'ho- 
rizontalité a perdu beaucoup de sa valeur depuis que M. Hochreutiner 
a démontré chez certains Acacia l'existence de véritables phyllodes 
horizontaux ^ En second lieu, il faut remarquer que la présence d'une 
callosité au sommet de l'organe n'annonce pas nécessairement un avor- 
tement, car beaucoup de feuilles chez les Labiées et de folioles chez les 
Légumineuses en sont pourvues, sans avoir subi aucune réduction de 
parties. Enfin, la nervation parallèle devient réticulée dans plusieurs 
Cvspèces de Bupleii7^um, tandis que beaucoup de feuilles incontestable- 



* A.-P. de Candolle, Organograpkie végétale, I, p. 283 (ann. 1827). 

* A.-P. de CaDdolIe, Prodromus, IV, p. 127 (1830). 

' A. de Saint-Hilaire, Morphologie végétale, p. 143 (1840) ; Endiicher Gênera 
plantarum, I, p. 772 (1836-1840). 

* Klausch, Uber die Morphologie und Analomie der Blàtter von Btipleurum, 
mil Beriicksichtigung des Einflusses von Klima und Standort, p. 3. Leipzig 1887. 

* Hochrealioer , Gonlribation à la connaissance des Acacia phyllodiués 
(Arch. des se. phys. et nat,, 4me pér., vol. I, 1896; tir. à pari dans le Ballet. 
du Lab, de Bot. gén. de l'Univ. de Genève, I, no 1, p. 8-10). 



Digitized by 



Google 



427 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIËR. * (238) 

ment simples chez les Dicotylédones sont rectinerviées (p. ex. Plan- 
iago). 

Chez les Acacia, l'interprétation morphologique est facilitée par plu- 
sieurs critères internes et externes qui manquent chez les Buplèvres. Le 
plus élégant, c'est la présence dans certaines espèces {Acacia Jietero- 
phyUa, A. Sophorœ, etc.) de pétioles phyllodiques portant à leur 
sommet un rachis normal et des folioles. Evidemment, le limbe existant 
indépendamment du phyllode, il ne saurait y avoir de doutes sur la 
valeur pétiolaire de ce dernier. Les objections qui ont été présentées 
par Fermond contre cette manière de voir se basent sur les idées théo- 
riques obscures ou erronées bien connues de cet auteur et ne méritent 
même pas d'être relatées ici \ Or dans les appendices des Buplmrum, 
on n'a jamais signalé, ni à l'état normal, ni à l'état tératologique, de 
limbe quelconque placé au sonuiiet du soit disant phyllode. Il y a déjà 
là, croyons-nous, un argument très fort contre la théorie phyllodique 
des feuilles de Buphiirum. 

De Candolle semble avoir pressenti ces objections, car il fait porter 
tout le poids de son argumentation sur le Bupleurum difforme qui doit 
en fournir la preuve palpable. Il convient donc de faire une étude 
détaillée de la morphologie et de l'anatomie de cette espèce. Nous allons 
voir que l'analyse morphologique et anatomique des appendices du 
Biipleunim diffontie {Rhyticarpiis diffonnis Benth.)et àxiB,arborescens 
Spreng. (Heteromœ^ha arborescens Cham. et Schlecht. permet une solu- 
tion complète de la question dans un sens opposé à celui d'A.-P. de Can- 
dolle. C'est à l'exposé de ces recherches que nous consacrons les para- 
graphes suivants. 

Nous avons à dessein laissé de côté les feuilles entières que Ton a 
signalées chez quelques Ombellifères aquatiques. Ces dernières vivent 
en effet dans des conditions biologiques très spéciales qui ont parfois 
modifié profondément le type d'organisation foliaire habituel dans la 
famille : témoin les feuilles à limbe pelté des Hydrocotyle et les feuilles 
septées des Ottoa, L'introduction dans la discussion de ces formes hété- 
rogènes, sans parenté étroite avec les Bupleiinim, aurait compliqué 
beaucoup le problème sans être d'ailleurs d'aucun secours pour la com- 
préhension des types terrestres. 

* Fermond, Etude comparée des feuilles dam les trois grands embranchements 
végétaux, p. 122-124, Paris 1864. 



/Google 



Digitized by^ 



l.MI'gJl ' JS. ' . 



(239) 



JOHN BRIQUET. OMBELLIFERES TERRESTRES. 



428 



§ 2. Morphologie et anatomie des appendices 
dans le genre Rbyticarpus. 

Le Bhyticarpiis difformis^ est un arbrisseau du Cap. Son tronc assez 
épais, à écoree brune et luisante, porte des rameaux, d'appparenee jon- 
coïde, à entrenœuds de longueur très variable. Seules, les parties infé- 
rieures de la plante sont feuillées. Sous les ombelles, les pédoncules à 
entrenœuds d'abord allongés sous l'inflorescence, puis raccourcis à 
mesure qne l'on se rapproche des axes ligneux, portent des écailles 
représentant la gaîne des feuilles. Parfois ces écailles possèdent à leur 
sommet des rudiments du limbe. 

Le5 feuilles basilaires dont l'existence est éphémère sont très diifé- 




PiS. i. — Stadet saccessifs de la réduction des reuilles du Bhyticarpus difformis eu rhabdo- 
phyllodes. — 1, feuille basilaire, à lobes Dormaux. — 2, feuille basilaire à lobes réduits. 
— 3, feuille canlinaire trifide, avec rudiments des parties réduites. — 4, feuille caulinaire 
triflde, à divisioDS cylindriques. — 5, feuille caulinaire réduite au pétiole avec rudiments 
apicaux. — 6, feuille caulinaire réduite à un simple rhabdophyllode. — Figures de Ys gran- 
deor naturelle. 



rentes des phyllomes caulinaires qui sont beaucoup plus persistants. 
Commençons par examiner celles-ci. 

Les feuilles basilaires sont bipalmatiséquées (fi g. 1, 1). On voit donc 
au sommet d'un pétiole assez long et élargi en gaîne à la base, trois 
rachis nus — on dirait trois pétiolules si la feuille était composée — 
dont l'impaire est plus long. Chacun de ces rachis poite à son sommet 
trois lobes sessiles, cunéiformes, incisés à incisions ovées. Ces lobes sont 

' Le Bupleurtim difforme L. a été rapporté avec raison par Bentham au genre 
Bhyticarpiis. Nous consacrons plus loin une note à la classification de ce genre. 



Digitized by 



Google 



429 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (240) 

minces, membraneux, d'un vert gai. Dans les feuilles plus développées, 
l'organisation est tripalmatiséquée, c'est-à-dire que les lobes sont poi'tés 
sur un assez long rachis et qu'ils sont eux-mêmes plus ou moins pro- 
fondément trilobés. 

Si Ton poursuit l'examen des feuilles, du bas en haut de l'axe qui les 
porte, ou qu'on prenne celles produites à un âge plus avancé de la 
plante, on verra les lobes perdre graduellement leurs incisions; ils 
deviennent entiei-s, plus coriaces, plus étroits (fig. 1, 2). Enfin ils 
prennent une apparence linéaire et constituent des baguettes rigides, 
vertes et prismatiques, canaliculées à la partie supérieure dans Je voi- 
sinage de la gaîne (fig. 1, 3). Les feuilles entièrement développées sont 
palmatipartites à un ou plusieurs degrés. A chaque ramification corres- 
pond un rétrécissement de l'organe, de sorte que la feuille paraît arti- 
culée. Tous les articles de la feuille sont semblables, ils ne diffèrent 
que par le calibre : le plus gros d'entre eux fonctionne comme pétiole, 
c'est le basilaire. Les articles terminaux sont brusquement atténués en 
une pointe aiguë. 

Cette organisation est loin d'être commune à tous les individus. Sur 
certains échantillons, les divisions latérales de la feuille deviennent très 
courtes et celle-ci se réduit à une baguette rigide et trifide (fig. 1, 4). 
Sur d'autres feuilles, les branches latérales de cette baguette se rac- 
courcissent graduellement jusqu'à devenir nulles ou presque nulles. 
Dans ce dernier cas on voit encore plus ou moins bas sur les côtés de 
l'organe les rudiments de ramifications latérales. Le pétiole n'est plus 
différencié extérieurement par rapport au a limbe, » c'est-à-dire à 
l'organe virgultiforme qui le termine, la feuille n'est plus constituée 
que par un pétiole et un rachis. Enfin, ce rachis peut lui-même dispa- 
raître. Dans ce dernier cas, la feuille est réduite au pétiole terminé 
par des rudiments de limbe, au nombre de trois ou de un (fig. 1, 5). 
Souvent ces rudiments disparaissent et le pétiole se termine par une 
pointe aigu^ (fig. 1, 6). On pourra alors homologuer le pétiole au 
phyllode des Acacias du type rhabdophyllodiné, 

L'anatomie de ces singuliers organes a été ébauchée par M. Klausch. 
Malheureusement, cet auteur n'avait à sa disposition que deux frag- 
ments qui lui ont donné des résultats différents, dûs à ce qu'ils appar- 
tenaient à des pièces d'âges et de niveaux foliaires différents. Les 
riches matéi-iaux de l'Herbier Delessert nous ont permis de compléter 
la morphologie de la feuille du Ehyticarpus difformis telle qu'elle 
\ient d'être exposée par une étude anatomique très détaillée, dont les 
résultats suivent. 



Digitized by 



Google 



(241) JOHN BRIQUET. OMBELLIFÈRKS TERRESTRKS. 430 

Structure des feuilles basilaires. — Les sections transvei'sales 
de la gaîne dans les feuilles basilaires ont la forme d'un croissant. L'épi- 
derme possède sur les deux faces des éléments petits, à parois exté- 
rieures peu épaissies et à cuticule peu épaisse. Tout l'intérieur de la 
gaîne est occupé par un parenchyme fondamental à gros éléments, 
devenant plus petits dans la région hypodermique. Les faisceaux sont 
placés sous l'épiderme inférieur dont ils ne sont séparés que par 
2-4 assises de pai-enchyme : ils sont alternativement de grande et de 
faible dimension. Les grands faisceaux ont une section transversale de 
forme triangulaire. Le côté inférieur du triangle est occupé par une 
bande de stéréides péricycliques épaisse de 1-3 éléments. Immédiate- 
ment en dessus, se trouve une mince lame de liber. Le bois a exacte- 
ment la forme d'un triangle dont les pointes sont occupées par les tra- 
chées initiales. Celles-ci sont protégées par un endoxyle sclérifié, à 
membranes lignifiées, qui remonte sur les deux faces latérales du 
triangle ligneux et vient le plus souvent se fusionner avec le stéréome 
péricyclique. En dehors du stéréome péricyclique se trouve un canal 
sécréteur de fort calibre. Les petits faisceaux intercalés aux précédents 
en différent par leui* section arrondie. Le bois est bien entouré par une 
gaîne scléreuse endoxylaire, mais le liber est dépourvu de stéi'éome 
péricyclique. Le canal sécréteur est directement adossé au liber ; il est 
certainement d'origine péricyclique, tandis que cette origine est dou- 
teuse pour les canaux sécréteurs qui accompagnent les gros faisceaux. 

Le pétiole proprement dit, pris en dehors de la région de la gaîne, 
possède une section pentagonale. Un des côtés du pentagone est plus 
large que les autres : c'est la face supérieure du pétiole. L'épiderme 
possède des caractères plus accentués que dans la région de la gaîne; 
ses parois externes sont plus épaisses et sont plus fortement* cuticula- 
risées dans leur région extérieure. Entre les angles du pentagone, l'épi- 
derme est sous-tendu par une mince bande de chlorenchyme hypoder- 
mique forte habituellement d'une seule assise et à éléments en général 
plus petits que le parenchyme fondamental incolore sous-jacent. Chaque 
angle porte au contraire une saillie remplie de collenchyme caractérisé. 
Immédiatement sous les colonnettes de collenchyme vient un gros canal 
sécréteur auquel fait suite un faisceau libéro-ligneux de section -jz tri- 
angulaire. Le liber du faisceau e^st séparé du canal par une bande de sté- 
réome péricyclique. L'organisation du faisceau et en particulier de l 'en- 
doxyle scléreux est ici la même que dans la gaîne. Au milieu des deux 
faces inférieures du pentagone, se trouve un petit faisceau de section 



Digitized by 



Google 



431 



BDLLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(^42) 



plus ou moins circulaire, présentant les mêmes caractères que les petits 
faisceaux de la gaîne, dépourvu de stéréome péricyclique et à canal 
sécréteur touchant ou touchant presque le chlorenchyme hypodermique. 
Parfois l'un ou l'autre de ces petits faisceaux conflue avec un des gros 
faisceaux angulaires voisins. La face supérieure du pentagone est aussi 
pourvue de deux petits faisceaux très semblables aux petits faisceaux 
intercalés qui viennent d'être décrits pour la face inférieure. Ils sont 
souvent complètement entourés d'une gaîne scléreuse et à éléments 
libériens très peu nombreux. Ils sont en outi*e séparés du chlorenchyme 
hypodermique par plusieurs assises de parenchyme fondamental. Ce 
parenchyme fondamental est à éléments incolores, très gros au centre 
du pétiole, plus petits vers la périphérie. Indépendamment des saillies 




Fi<j. 8. — Section transversale du limbe dans nne feuille basilaire du Rkytiearpus difformis. — 
£i, épiderme supérieur. — P, palii^sados. — M, niàcle d'exalate de cbaui en oursiu. — 
C, dilorenchynie sponjrieux. — Ei, épiderme inférieur. — S, stomates. — Grofisissemenl 
160/1. 



coUenchymateuses, le pétiole possède deux cornes qui en marginent la 
face supérieure. Ces cornes sont perpendiculaires à l'axe des saillies 
coUenchymateuses voisines; elles contiennent dans leur moitié exté- 
rieure du collenchyme, dans leur moitié intérieure du chlorenchyme : 
elles sont très peu élevées. 

Sauf la diminution du calibre, les rachis nus qui portent les lobes de 
la feuille ont la môme organisation que le pétiole. 

Le limbe foliaire (fig. 2) est fort mince et possède une organisation 
bifaciale très marquée. L'épiderme supérieur possède des cellules 
d'assez fort calibre, à parois externes peu épaisse>s, cuticularisées dans 
leur partie extérieure; les parois radiales et internes sont fort minces. 
Il n'y a pas de stomates à la face supérieure. L'épiderme inférieur a des 



Digitized by 



Google 



(243) JOHN BRIQUET. OMBELLIFÈRKS TERRESTRES. 432 

cellules de calibre beaucoup plus faible, coupées ça et là de stomates du 
type dicotylédoné normal. Les stomates sont placés dans le plan de l'épi- 
derme et entouré de cellules annexes disposées suivant le schéma habituel 
des Ombellifêres. Le mésophylle est différencié en une assise de hautes 
pallissades à la face supérieure et en une couche de chlorenchyme lâche 
à éléments ± globuleux à la face inférieure. L'épaisseur de la couche de 
chlorenchyme lâche atteint à peu près la moitié de la hauteur des pal- 
lissades. Certaines cellules du chlorenchyme ont perdu leurs chloro- 
plastes et contiennent une grosse macle d'oxalate de chaux en oursin. Les 
marges de la feuille sont planes et ne contiennent que du chlorenchyme 
sous répidei-me. Les nervures médianes des lobes montrent à la base, 
une structure à trois faisceaux périphériques avec parenchyme fonda- 
mental central qui rappelle celle des pétioles, mais dans les nervilles 
une réduction progressive les ramène à un seul faisceau pourvu d'un 
endoxyle ± sclérifié, à liber flanqué d'une mince bande péricyclique 
collenchymateuse ou scléreuse et d'un canal sécréteur externe. Dans les 
nervilles, les pallissades passent par dessus les faiséeaux. 

Feuilles caui.inaire8 et raméales. — La gaîne de ces feuilles pré- 
sente une organisation très semblable à celle de la région homologue 
dans les feuilles basilaires. La seule différence appréciable consiste dans 
le fait que le développement des petits faisceaux intercalés se rapproche 
beaucoup de celui des faisceaux primaires, dont ils ont à peu près la 
même forme. En outre, l'endoxyle et le péricycle sont ± collenchyma- 
teux; si ces tissus deviennent scléreux, c'est seulement tardivement. A 
mesure que, par des coupes successives, on quitte la gaîne, pour atteindre 
le pétiole proprement dit, on voit l'épiderme prendre des caractères de 
xérophilie plus exti'êmes et on aperçoit sous celui-ci une bande de 
chlorenchyme hypodermique. 

Le pétiole possède une section à peu près pentagonale; le côté supé- 
rieur est plus long que les autres. Le nombre des angles du polygone 
n'a d'ailleurs rien d'absolu, car dans les grands pétioles, les petits fais- 
ceaux intercalés, avec leur colonne de collenchyme qui leur correspond, 
font saillie extérieurement et peuvent difficilement être séparées des 
angles principaux. Nous reviendrons plus loin, à propos des divisions 
linéaires de la feuille, sur l'épiderme. Mentionnons seulement ici que les 
faisceaux, constitués comme dans la gaîne, sont disposés en cercle 
autour d'une large moelle centrale à gros éléments incolores, à parois 
minces. Le tissu situé entre les faisceaux, entièrement comparable aux 



Digitized by 



Google 



433 



BULI.trri.N i)E L HERBIEB BOISSIEH. 



(244) 



rayons médullaires des tiges, se sclérifie avec l'âge et relie les faisceaux 
par des bandes interfasciculaires. Outre la bande de stéréome péricy- 
clique et le canal sécréteur qui l'accompagne, chaque faisceau est encore 
flanqué d'une colonnette de collenchyme peu considérable et plus ou 
moins saillante extérieurement. Entre les colonnettes de collenchyme se 
trouve une mince bande de cblorenchyme à éléments globuleux. Cette 
bande passe par dessus les canaux sécréteui-s des plus petits faisceaux. 
La ramification de la stèle pétiolaire, au point où a lieu la première 
trifurcation de la feuille, ne s'opère pas par introflexion de la couronne 
de faisceaux pour aboutir à une division qui rappelle celle des ovaires 




Fig. 3. — Sccuoii transversale d'ensemble du limbe rhnbdiqne (rachis) dans une feuille caulinaire 
du Rhylicarjnis difformis. — E. épiderme. — Co, travées de collenchyme des angles prin- 
cipaux. — Ck, chlorench)nie. — Ca, canaux secrcleurs péric)cliques. — F^, faisceaux prin- 
cipaux et F* faisceaux accessoires comprenant un bois B, un liber L et une bande de collen- 
chyme péricyclique P. — M, Moelle. — Cp, saillies anfrulaires principales. — Cs, saillies 
angulaires secondaires. — Grossissement 30/1. 

triloculaires. On voit au contraire au voisinage du « nœud » foliaire, la 
région corticale supérieure devenir plus épaisse et prendre un carac- 
tère collenchyraateux. La stèle se distend en deux points situés l'un à 
côté de l'autre et introduit graduellement dans la région corticale col- 
lencbymateuse les faisceaux à section mince et aplatie qui doivent cons- 
tituer les stèles des deux nouvelles divisions du limbe. Les faisceaux et 
l'écorce reprennent très vite leurs caractères normaux. 

Les divisions du limbe proprement dites ont une section nettement 
pentagonale (fig. 3). L'épiderme j)ossède des cellules assez étroites 
et serrées en coupe transversale. Elles sont sclérifiées en fer à 



Digitized by 



Google 



(245) 



JOHN BRIQUET. OMBELLIFERES TERRESTRES, 



434 



cheval, c'est-à-dire que la paroi externe est bombée en dehors et 
que la sclérification embrasse encore une partie des parois radiales. 
La base de ces dernières est très mince, ainsi que les parois 
internes. Toutes les parties sclérifiées des cellules épidermiques sont 
cuticularisées. Les stomates (fig. 4) ont été très coiTectement décrits 
par M. Klausch. Ils sont répartis également au-dessus du tissu vert 
sur tous les côtés de la feuille ; leur grand axe est toujours paral- 
lèle avec Taxe de la portion de feuille sur laquelle ils se trouvent. 
Les cellules de bordure sont placées au fond d'un entonnoir formé 
par les cellules épidermiques : les stomates sont donc enfoncés sous 
Fépiderme. En outre, des plis de la cuticule donnent à l'entonnoir 




E A 

Fig. 4. — Section transversale d un stomate et des régions voisines dans le limbe rhabdique du 
Rhytiearpm difformis. — E, cellules épidermiques. — A^ cellules annexes. — B, cellules 
de bordure. — P, puits extérieur. — R, chambre respiratoi». — CA, chlorenchynie. — 
Grossissement 390/1. 



une section vivement ondulée. Les deux cellules de bordure sont assez 
grosses ; elles ont des arêtes externes très aiguës, des arêtes internes 
moins marquées, des lumens vaguement triangulaires orientés norma- 
lement ; elles sont à moitié recouvertes par les cellules annexes. Au- 
dessous de chaque stomate, il existe une grande chambre respiratoire. 
Le chlorenchyme forme une couche beaucoup plus épaisse que dans le 
pétiole, les éléments hypodermiques sont un peu palissadiques, surtout 
an voisinage des saillies angulaires. Les mêmes mâcles d'exalate de 
chaux qui ont été signalées dans le mésophylle des feuilles basilaires se 
retrouvent dans le chlorenchyme des feuilles raméales. Les angles prin- 
cipaux sont occupés par des travées en forme dl constituées par du 



Digitized by 



Google 



435 BULLETIN DE LHERBIER BOISSIER. (246) 

collenchyme, qui, avec l'âge, tend graduellement à se transformer en 
stéréome. Ces travées partent de Tépiderme pour venir s'appuyer contre 
le stéréome péricyclique des faisceaux. Dans leur région interne, elles 
contiennent chacune un canal sécréteur. Les faisceaux qui correspondent 
à ces travées ont la même structure que les faisceaux étudiés précé- 
demment. Entre les faisceaux principaux, il s'en trouve de plus petits 
auxquels correspond une simple saillie de l'épiderme, saillie remplie de 
chlorenchyme. Ça et là, on voit au-dessus des petits faisceaux l'ébauche 
de la constitution de petites travées de collenchyme, parfois coupées par 
le chlorenchyme. Il n'y a rien à dire sur la méduUe centrale qui présente 
ici les mêmes caractères que dans le pétiole. Dans beaucoup de cas, on 
voit deux saillies principales sur la face dorsale au lieu d'une seule. Ces 
deux saillies sont alors moins développées que celle des feuilles pourvues 
d'une seule arête dorsale. Si l'on sectionne ces feuilles dans le voisinage 
du sommet d'un lobe, oîi le côté morphologiquement supérieur est très 
réduit, la feuille a la forme d'un prisme à six côtés. C'est un fragment 
de ce genre que M. Klausch a étudié dans l'herbier Rœmer, tandis que 
le fragment examiné par cet anotomiste dans l'herbier Koch était un 
pétiole. 

Ainsi que nous l'avons dit en note plus haut, le B, difforme L. doit 
rentrer dans le genre Rhyticarpus. Or, les deux espèces considérées 
jusqu'à pi*ésent comme typiques pour le genre de Rhyticarpus permet- 
tent de constater le même phénomène de réduction qui vient d'être 
étudié chez lé R. difformis. Le R. rugosus Sond. présente des feuilles 
basilaires bi-tripennatifides à limbe assez développé. Dans les feuilles 
moyennes, le limbe disparaît graduellement et la feuille se réduit aux 
nervures. Enfin dans les feuilles raméales, les nervures peuvent dispa- 
raître une à une, laissant ainsi le pétiole et même uniquement la gaîne 
comme dernier vestige des phyllomes réduits. Chez le JB. sweUenda^ 
metisis (E. et Z.) Briq. (jB. Ecklonis E. Mey.), qui est un arbrisseau, on 
ne voit à l'état adulte que ce dernier stade. Les pétioles sont prisma- 
tiques et sont assez régulièrement couronnés par les rudiments des trois 
nervures principales réduites à de petits corpuscules coniques. 

Il nous a paru intéressant, par comparaison avec le Rhyticarpus 
diffonnis de faire l'anatomie de ces singuliers pétioles. Cette étude nous 
a donné les résultats suivants. 

La section de la gaîne est vaguement triangulaire, plus large que 
haute. La face supérieure est concave. A l'extrémité des deux cornes 
qui bordent la concavité se trouve un petit massif de collenchyme. 



Digitized by 



Google 



(247) ,JOHN BRIQUET. OMBELLIFÈRES TERRESTRES. 426 

L'épiderme possède des cellules médiocres, à parois extérieures très 
fortement épaissies et cuticularisées, bombées en dehors. Cet épiderme 
n'est point en contact immédiat avec le chlorenchyme sous-jacent, mais 
il en est séparé par une couche hypodermique, parenchymateuse, aqui- 
fère. Le chlorenchyme forme deux larges Ilots placés sous les faces 
latérale de la gaîne. Il est constitué par des éléments polyédriques, en 
partie allongés perpendiculairement à l'épiderme et à caractères 
± palissadiques. Il existe trois gros faisceaux libéro-ligneux placés dans 
les trois parties saillantes de la gaîne. Ces faisceaux ont un bois composé 
de trachées peu nombreuses, à endoxyle très éti'oit, protégé vers l'inté- 
rieur par quelques éléments sclérifiés. Le liber est fort mince, adossé 
au péricycle collenchymateux. Chaque faisceau est flanqué, vers l'exté- 
rieur, d'un canal sécréteur de gros calibre. Le collenchyme péricyclique 
est relié avec l'épiderme par une travée de collenchyme en forme d'I, 
dans laquelle est plongé le canal sécréteur. Indépendamment des trois 
canaux sécréteurs qui viennent d'être mentionnés, il en existe quatre 
autres, plus petits, placés deux par deux, respectivement à droite et à 
gauche de l'endoxyle des faisceaux latéraux. Sous l'épiderme supérieur 
se trouve un parenchyme un peu collenchymateux et faiblement chlo- 
renchymateux, sans caractères bien définis, qui confine à une région 
médullaire centrale. Celle-ci est entièrement occupée par un parenchyme 
à éléments assez gros, sclérifiés, lignifiés et pourvus do ponctuations 
simples. Dans toute la région du chlorenchyme, on voit ça et là des 
idioblastes contenant une grosse mâcle d'oxalate de chaux en oui-sin. 
Le pétiole est presque cylindrique ou très vaguement pentaédrique 
(fig. 5). A la face supérieure, il est creusé d'une profonde fissure, corres- 
pondant à la concavité de la gaîne et dans laquelle l'épiderme se pour- 
suit avec tous ces caractères. Cet épiderme a la même apparence géné- 
rale que dans la gaîne, mais ses parois extérieures sont plus épaisses, 
habituellement différenciées en deux zones, l'une externe prodigieuse- 
ment cuticularisée, l'autre interne plus purement cellulosique. Les parois 
radiales et internes sont très minces. Les stomates sont placés à peu 
près au niveau des cellules épidermiques voisines. Les cellules annexes 
les dépassent cependant légèrement et dessinent un gradin tout autour 
du stomate. Les cellules de bordure sont assez grosses. Les arêtes exté- 
rieures sont très grosses et très aiguës de façon à dessiner une anti- 
chambre eisodiale très nette. Au-dessous des arêtes extérieures, la 
cuticule descend encore sur les lèvres du stomate, mais elle y est extrê- 
mement mince. Au-dessous des lèvres, la cuticule reprend en épaisseur. 



Digitized by 



Google 



437 



BULLETIN DE L HERBIKR BOISSIËR. 



(248) 



forme doux petites arêtes opisthodiales et s'étend de là sur la face 
intérieure des cellules de bordure. Ce phénomène est très rare ; il est 
ici prévue aussi marqué que chez le Pimelea decussata étudié par 
M. Tschirch *. La chambre respiratoire est très spacieuse. Le chloren- 
chyme est très développé, il sous-tend partout l'épiderme en constituant 
plusieui^s assises de hautes palissades. Ce chlorenchyme contient, comme 
dans la gaîne, de nombreux oursins. Les faisceaux latéraux se sont 
dédoublés : il existe donc en tout cinq faisceaux. Les troix inférieurs 
sont les plus gros ; ils sont seuls reliés à Tépiderme par une petite bande 
de chlorenchyme et possèdent un endoxyle protégé par un volumineux 




Fiff. 5. — Seclion transversale d'ensemble d'un rhabdopbyllode chez le Rkyticarpiu swelUnda- 
mensis. — E, opiderme. — Cu, travées an^laires de collenchyme correspondant aax faisceaux 
latéraux et médian. — Ch, chlorenrbyme. — Fm, faisceau médian, FI, faisceau? latéraux, 
Fs, faisceaux supérieurs, comprenant un bois B, un liber L et une bande de collenchyme 
péricyclique P. — .S. canaux sécréteurs péricycliques. — M, médulle centrale. — R, rainure 
supérieure. — Grossissement 30/1. 

paquet de sclérenchyme offrant les caractères du sclérenchyme central 
de la gaîne. Le centre est occupé par un parenchyme à membranes 
minces. Chaque faisceau est flanqué extérieurement d'un canal sécréteui' 
de gros calibre. Le canal est séparé du liber par une mince bande de 
collenchyme péricyclique dans lequel se développent, en face du faisceau 
médian, quelques stéréidos bien caractérisées. 

Comme on voit Torganisation interne des pétioles chez le R. swdlepi- 
daniensis rappelle beaucoup colle du R. diffcynnis. Les différences 

* Tschirch, Ueber eim'ge Beziehungen des anatomischen Baues der AssimUa- 
tionsorgane zu Klima und Stand^yrt, mit spezieller Benickstchtigung des Spalt- 
difnungsapparates (Linnœa, vol. XLllI, lab. II, lig. 4). 

BULL. HERB. Boiss., juin 1897. 32 



Digitized by 



Google 



(249) 



JOHN BRIQUET. OMBELLIFERES TERRESTRES. 



438 



qui existent sont en gi*ande partie de nature epharmonique, et pi'é- 
sentent comme telles un gi-and intiérêt. Le fond de l'organisation 
étant le même, Thomologie des organes dans les deux plantes est aussi 
solidement établie anatomiquement qu'elle Test d'après l'examen de la 
morphologie externe. 



§ 3. Morphologie et anatomie des appendices dans 
le genre Heteromorpha. 

Le Bupleiirum arborescetis Thunb. ou Hderomorpfia arJxyrescens 
Cham. et Schlecht. est un arbrisseau du Cap qui montre absolument 
le port du B.fruikomm L. du bassin méditerranéen. Il possède de très 
nombreuses feuilles, à limbe normal, séparées par des entrenœuds 




Fig. 6. — Formes de feuilles de V Heteromorpha arborescem. — 4 , feuille entière de la variété 
genuina. — i, feuille entière de la Tariété coUina. — 3 et 4, étapes intermédiaires entre 
les feuilles entière^ et les feuilles divisées. — 5, feuille tripartite. — 6, feuille penuati- 
pariite à cinq lobes. — Figures de Y» grandeur naturelle. 

médiocres. Le limbe est porté par un pétiole élargi en gaîne à la base : 
les marges sont rigoureusement entières ou, plus rarement, vaguement 
crénelées; le sommet du limbe est aigu (fig. 6, 1). Dans une variété 
appelée Heteromœyha collina par Ecklon et Zeyher, les feuilles sont 
beaucoup plus petites (env. 2 X 0,7 cm. de surface en moyenne) et 
rétuses émarginées au sommet (fig. 6, 2). Or, on connait au Cap une 
forme de cette espèce {Heteromorpha trifoliata Eckl. et Zeyh.), dont 
las feuilles sont également tripartites, les lobes étant eux-mêmes « pétio- 
lulés » par un court rachis (fig. 6, 5). Dans une autre variété spéciale 
aux montagnes de l'Abyssinie {Heteromorpha ahyssinica Hochst.), les 
feuilles sont même en partie pennatipartites à 5 segments (fig. 6, 6). 



Digitized by 



Google 



439 BULLErnN de l'herbier boissier. (250) 

Des transitions instructives permettent d'homologuer les feuilles 
entières avec les feuilles pinnatipartites qui viennent d'être signalées. 
Sur des échantillons récoltés par Ecklon et Zeyher et par Verreaux, 
conservés à l'Herbier Delessert, on voit en effet le limbe entier montrer 
un commencement de lobation tantôt d'un côté, tantôt de l'autre de la 
nervure médiane (fig. 6, 3). Ailleurs deux lobules bien distincts et sem- 
blables se dessinent sur chaque côté du limbe (fig. 6, 4). Enfin, on 
trouve tous les passages entre les limbes entiers et les limbes entièi*e- 
ment tripartites et même pennatipartites. Dans ce dernier cas c'est 
aux dépens du lobe médian des limbes tripartites que se forment les 
trois lobes foliaires terminaux. 

Nous voulons encore, avant de passer aux conclusions, indiquer 
l'organisation interne des feuilles de YHeteromorpha arborescens, orga- 
nisation qui complète bien l'homologie absolue qui existe entre ces 
feuilles et celles d'un Buplèvre caractéristique déjà cité, le B.fruii- 
cosimi L. 

Le pétiole de YH. arboresceris possède une section pentagonale à 
angles arrondis. La face supérieure est ± creusée en gouttière ; elle est 
pourvue d'une grande quantité de poils constitués par une ti-às courte 
cellule basilaire encastrée dans l'épiderme et une longue cellule en 
forme de bâtonnet recourbé à l'extrémité. Cette cellule a des parois 
très fortement sclérifiées et pourvues de perles cuticulaires. Partout 
ailleurs, l'épiderme est entièrement lisse. Ses cellules sont bombées 
extérieurement, à parois externes prodigieusement sclérifiées et entiè- 
rement cuticularisées. Les parois radiales s'amincissent graduellement 
vers l'intérieur et sont aussi en bonne partie cuticularisées. Les parois 
internes restent cellulosiques et minces. Sous l'épiderme se trouve une 
épaisse couche de collenchyme bien caractérisé qui remplit tout le 
corps du pétiole jusqu'aux faisceaux. Ceux-ci sont au nombre de trois 
disposés en triangle. Le sommet du triangle tourné vers le côté dorsal 
du pétiole est occupé par le faisceau impaire. La ré^on, médullaire 
pour ainsi dire, laissée entre les trois faisceaux, est occupée par uu 
parenchyme à éléments régulièrement polyédriques, à parois minces 
et ponctuées. — Les faisceaux ont une région endoxylaire très peu 
développée. En revanche, le bois proprement dit est très abondant et 
constitué par un grand nombre de trachées de fort calibre. Il existe un 
bois secondaire faible à éléments plus petits pourvus de ponctuations 
aréolées. Le liber forme autour du bois une mince couche protégée par- 
une faible bande de collenchyme péricyclique. En dehors de ce péri 
cycle, se trouve en face de chaque faisceau un gros canal sécréteur. — 



Digitized by 



Google 



f •, 



(251) JOHN BRIQUKT. OMBELLIFÈRES TERRESTRES. 440 

En fait d'autres particularités de ce pétiole, il y aurait encore à signaler 
des canaux oléifères irrégulièrement développés sous le collenchyme 
à la face supérieure du pétiole. Une autre particularité consiste dans la 
présence de massifs de chloi*enchyme à éléments globuleux complète- 
ment emprisonnés dans le collenchyme. Ces massifs forment quatre 
plages principales; les deux plus étendues sont placées sur les flancs du 
triangle des faisceaux, entre las canaux sécréteurs; les deux autres, plus 
petites et de section arrondie sont situées au-dessus des deux angles 
latéraux du triangle fasciculaire. Enfin, on constate çà et là de grosses 
macles d'oxalate de chaux eu oursin dispersées sans ordre dans le col- 
lenchjTne. 

Le limbe de la feuille, dans VHeteranxorpha drhorescem, possède une 
organisation très nettement bifaciale, avec une légère tendance çà et là, 
à l'organisation centrique. — L'épiderme supérieur est à gi'os éléments 
peu bombés extérieurement, à parois radiales et internes purement 
cellulosiques et très minces. La paroi extérieure est assez fortement 
épaissie, cuticularisée dans ses deux tiers extérieui-s, cellulosique dans 
le tiers interne. Cet épideime ne porte pa.s de stomates. — L'épiderme 
inférieur a des éléments plus petits et souvent plus papilleux que le 
supérieur, constitués d'ailleurs d'une façon analogue; il est stomatifère. 
Les stomates sont enfoncés au niveau des lumens des cellules épider- 
miques. Il faut donc pour atteindre les cellules de bordure traverser un 
petit entonnoir creusé entre les parois externes des cellules annexes. 
Celles-ci enveloppent en partie les cellules de bordures en dessus et en 
dessous. Les cellules de bordure sont pourvues de grosses arêtes externes 
formées pour la plus grande partie de leur masse par la cuticule. Les 
arêtes opisthodiales sont aiguës aussi mais moins fortement marquées. 
Les lumens ont une section triangulaire allongée. — Sous l'épiderme 
supérieui' se trouvent deux rangées de hautes palissades alternes. Une 
troisième rangée palissadique, mais à caractères moins marqués, fait la 
transition vers le chlorenchyme spongieux à éléments lâches et ± 
ranoeux qui constitue une couche équivalente en épaisseur à la couche 
palissadique. Sous l'épiderme inférieur, les deux assises de chloren- 
chyme hypodermique ont des éléments plus serrés et prenant par place 
l's^parence de courtes palissades. Çà et là on voit un idioblaste rempli 
par un oursin d'oxalate de chaux volumineux. 

La marge foliaire est remplie par du collenchyme sous lequel circule 
un faisceau accompagné d'un volumineux canal sécréteur. 

Les grosses nervures offrent une structure très intéressante. La ner- 
vure est faiblement saillante à la face supérieure, très saillante à la face 

17 



Digitized by 



Google 



441 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(232) 



inférieure. L'épiderme, dans ces nervui-es, est plus papilleux, à éléments 
plus petits, à parois externes plus fortement sclérifiées et entièrement 
cuticularisées. Les saillies des nervures sont entièrement remplies, sous 
Tépiderme par un collenchyme cai'actérisé, à gros éléments. A la face 
supérieure, le collenchyme passe graduellement à l'endoxyle parenchy- 
mateux et tendre. A la face inférieure il vient s'appuyer contre un gros 
canal sécréteur qui accompagne le faisceau. Parfois, on voit à droite et 
à gauche de ce canal deux canaux sécréteurs plus petits. — La partie 
ligneuse du faisceau offre la même organisation que dans le pétiole. Le 




Fig. 7. — Section transvenaie des régions extérieures d'un faisceau dans la nervure foliaire 
médiane chez VUeteromorpha arborescens. — N, collenchyme neural inférieur. — Cp, canal 
sécséteur péricyclique. — P, assise phlocotermique. — Pe, collenchyme péricyclique. — 
L, liber. — Cl, canaux sécréteurs libériens. — D, bois (région périphérique). — Grossisseoienl 
160/4. 

liber forme un arc mince autour du bois, arc protégé par une couche 
de collenchyme péricyclique. Le point le plus saillant dans l'organi- 
sation de ces faisceaux, c'est la pi'ésence de canaux sécréteurs libériens, 
placés en dedans de Tare collenchymateux péricyclique (fig. 7). Les deux 
plus gros de ces canaux sont situés à droite et à gauche du gros canal 
sécréteur coitical dont ils sont séparés par le péricycle. Les autres sont 
échelonnés à droite et à gauche des précédents et sont beaucoup plus 
petits. C'est là un cas nouveau de canaux sécréteurs libériens à ajouter 
à ceux qui ont été signalés ces dernières années par M. Cari Mùller \ 
La présence de ces canaux, qui manquent totalement chez les vrais 
Buplèvres est un critère anatomique qui vient appuyer la séparation 
générique des Bupleunim et des Hetei'omorplia. 
Lorsque les feuilles sont tripartites ou pennatipailites, l'organisation 

^ C. MUller, Ueher phlo'émstàndige Sekretkanàle der UmbeUiferen und Ara- 
liaceeu (Berkhte der deutsch. bot. Gesellsch., vol. VI, Heft. 1, lab. 2, ann. 1888). 



Digitized by 



Google 



(253) 



JOHN BRIQUET. OHBELLIFERES TERRESTRES. 



442 



du pétiole est la même, sauf dédoublement des faisceaux latéraux, ce 
qui donne à la section du pétiole une forme pentagonale. Le collen- 
chyme hypodermique est alors régulièrement sous-tendu par une mince 
couche de chlorenchyme, interrompue seulement par les gros canaux 
canaux sécréteurs corticaux. La médulle centrale contient trois petits 
canaux sécréteurs, dont un vers le milieu et deux au voisinage du bois 
des deux faisceaux les plus supérieurs. 



§ 4. Conclusions. 

Les conclusions à tirer de l'étude qui vient d'être faite, peuvent être 
résumées sous la forme d'un tableau exprimant les homologies qui 
existent entre les différentes parties des feuilles normales des Ombelli- 
feres et celles des appendices chez VHeteromorpha arboresœns et le 
Bhyticarpitë difformis. Ce tableau serait le suivant : 





Ùmbellifèi-es 
tpvrêxtres 


Heteromorpha 


Rhyticarpus 


t 
Bupleurum ! 




normales. 


arborescens. 


difformis. 


en général, \ 

1 


i 

1 7 

: » 

; 1 
If 


Gaine. 


Gaine. 


Gaine. 


Gaine. 


Pétiole 

présent, plus rar©- 

meot absent. 


Pétiole. 


Pétiole. 


Pétiole 
présent ou absent. 


Limbedivisé. ra- 


Limbe pennati- 


A. Feuilles ba- 


Entier. 


rement entier 


prtite. 
Limbe palmati- 


silaires. Limbe 




dans les feuil- 


divisé normal. 




S- 

S3 


les supérieu- 
res (Sniyr- 


partite. 
Limbe divisé ou 


B. Feuilles ra- 
méales. Limbe 




cT 


niura). 


entier avec 


divisé en l)a- 








toutes les tran- 


guettes pris- 




~ 




sitions. 


raatiquas, re- 




t fT 






présentant les 










nervures des i 


1 n 






lobes foliai- ' | 


■ « 




1 


res basilaires: i 




• 


pouvant . être ' 


! sî 




' 


réduit à la seu- 1 


: 'i 






1 le nervure mé- 


s: 






1 diane ; et celle- ' 


^ 




i 


! ci disparais- 1 

1 sant, pouvant ' i 


J5 






1 se réduire au i 






1 


i pétiole. j 



k^. 



Digitized by 



Google 



443 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER. (i54) 

On voit, grâce aux multiples transitions qui unissent les feuilles à 
limbes entier à celles pourvues d'un limbe découpé, que le limbe entier 
des Biipleurum n'est nullement un pétiole phyllodiné oiais qu'il est bien 
homologue du limbe découpé des autres Ombellifères terrestres. 

L'argument cardinal dans cette démonstration est fourni par YHete- 
romorpha arborescens dont la feuille entière est strictement homologue 
tant morphologiquement qu'anatomiquement de celle du B.fnUicomm. 
Or, chez chez la première de ces espèces, le même mdividu peut offrir 
des transitions multiples entre un limbe entier et un limbe pennatifide. 
Les appendices des Bupleunim sont donc des feuilles complètes et non 
point des phyllodes. 

Le seul type qui présente une formation homologue aux vrais phyl- 
lodes est le genre RhyUcarpus, En effet, dans les R, difformis et sivél- 
lendamensis, lorsque la réduction de la feuille en arrive au point que 
cette dernière est limitée au seul pétiole, on peut homologuer ce der- 
nier avec les phyllodes du type rhabdophyUodiné, dont Bentham a men- 
tionné toute une série parmi les Acacias australiens appelés par lui : 
Teretes, Mais ce phyllode est homologue du pétiole des Bupleunim et 
des Beteromorpha et non pas du limbe dans ces derniers genres, ainsi 
que les transitions décrites le prouvent surabondamment 

Il est intéressant de constater que le résultat auquel nous arrivons 
par la morphologie et l'anatomie comparées a été prévu par l'organo- 
génie, sinon chez les Buplèvres mêmes, du moins chez certaines Renon- 
cules qui présentent des formations tout à fait semblables et dont on 
avait aussi donné une interprétation phyllodique\ On pourra donc 
désormais continuer sans arrière-pensée, dans les ouvrages descriptifs, 
à attribuer aux Buplèvres de vi'aies feuilles. 

* Voy. Gcebel, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane, 
p. 241 {Schenck's Handbuch der Botanik, vol. III, Ire part.). 



/Google 



Digitized by^ 



(îio5) JOHN BRIQUET. GENRE RHYTICARPUS. 444 



II 

Sor la carpoiogie et la systématique do genre Rhytiearpus 



PAR 

John BRI(tU£T 



Le genre Ehyticarpm a été établi par Sonder eu 1862 pour deux 
espèces d'Onibellifères du Cap, ballotées par les auteurs précédents 
entre les genres Conium, Sitim, Trinia et Bupîeitrum \ 

Dans la clef analytique placée en tête des Ombellifères, Sonder place 
son genre Rhyiicarinis entre les Piychotis et les PimpineUa, Mais cet 
arrangement n'est dû qu'à l'emploi des caractères carpologiques dont la 
valeur et la signification changent complètement si on sort de la limite 
de la flore du Cap pour envisager l'ensemble des Ombellifères de l'an- 
cien monde. Dans le texte même, l'auteur rapproche les Rhytiearpus 
des Bupîeurum, 

Bentham dans son Oenera^, a précisé les affinités des Rhytiearpus 
avec les Bupîeurum, en les distinguant par leurs dents calicinales 
aigûes et par leur stylopode conique. De plus, l'auteur croit devoir faire 
rentrer le Bupîeurum diffonne dans le genre Rhytiearpus, 

Cette ac^onction est entièrement justifiée. Non seulement, le Bu- 
pîeurum difforme possède le calice et le stylopode des Rhytiearpus, 
mais encore son appareil végétatif, ainsi que nous l'avons montré dans 
l'article précédent, se rapproche beaucoup plus du Rhytiearpus swel- 
letidmnensis que des vrais Bupîeurum. 

Sonder fait dériver le nom de Rhytiearpus, de pottç, ride et xap^roc, 
fruit, voulant indiquer par là que les méricarpes sont rugueux dans son 

* Souder, in Harvey et Sonder, Flora capensis, II, p. 5:2o et 340. 

* Bentham, in Bentham et Hooker, Gênera planlarum, 1, p. 866 et 887. 



Digitized by 



Google 



445 BULLETIN DE l'HERBIER BOBSIËR. (256) 

nouveau genre. Ce caractère étant assez saillant, puisqu'on s'en est sou- 
vent servi pour distinguer des genres parmi les Ombellifères, nous 
avons été très étonné de voir que Bentham n'en disait pas un mot dans 
la diagnose du genre. Un examen détaillé du finiit des Rhytkarpm 
nous a bientôt convaincu que le silence de Bentham était significatif : 
les JS. rugosus et swdlendmnensis ont des fruits à vallécules lisses, 
dans le sens habituel de ce mot; le fruit présente, il est vrai, une sur- 
face un peu bosselée à la maturité; mais ce détail est dû à la disparition 
graduelle de l'albumen et à la contraction consécutive du péricarpe : il 
n'y a aucun rapport entre cette apparence et celle des méricarpes à 
surface ridée. En revanche, le Bupletirum difforme rapporté par Ben- 
tham au genre Rhyticarpus possède des méricarpes rugueux. Cette 
circonstance permet heureusement de conserver le nom de Rhyiicarpiis 
qui sans cela, aux yeux de beaucoup* de botanistes, aurait présenté des 
inconvénients graves, puisqu'il aurait perpétué une erreur relative à un 
caractère essentiel du genre. 

Les fmts des Rhyticarpics ayant donné lieu à des indications incom- 
plètes, il paraît essentiel d'en exposer en détail les caractères qui, 
comme on verra sont fort curieux. Nous les utiliserons pour la classifi- 
cation. 

Épicarpe. — L'épicarpe du R, rugosus est lisse. Les cellules épider- 
miques ont une section vaguement carrée; les parois radiales sont 
minces et cellulosiques; les internes sont assez nettement collenchyma- 
teuses. Les parois extérieures sont fortement convexes et bombées exté- 
rieurement, foitement cuticularisées dans leur région externe. Il n'y a 
I)as de différences entre les cellules épicarpiques des côtes, qui sont peu 
marquées, et celles des vallécules. 

Chez le R. swellendatnensis, l'épicarpe possède des caractères de 
xérophilie tout autrement accentués. Les parois internes sont seules cel- 
lulosiques et très minces. Les externes sont très saillantes extérieure- 
ment et presque coniques, d'ailleurs assez épaisses et entièrement cuti- 
cularisées. Le lumen, examiné dans les éléments voisins de la face 
commissurale, a exactement la forme d'une bouteille ou d'une quille 
(fig. 3 C) : il présente un tronc qui va se rétrécissant vers le haut en un 
goulot étroit, terminé lui-même par un faible élargissement. Les parois 
latérales, qui donnent au lumen cette forme bizarre sont très épaisses 
et entièrement cuticularisées. Ce n'est qu'à la base, au point où le lumen 
atteint son plus grand diamètre, qu'elles sont subitement rétrécies. Les 



Digitized by VjOO^^ le 



r 



"^ ^T(Tf tsjr: ; 



(237) JOHN BRIQUET. GENRE RHYïlCARPLS. 446 

cellules de Tépicarpe ne conservent pas une apparence identique sur 
les vallécules et sur les côtes extérieures. Dans cette région, les élé- 
ments sont moins élevés, et le lumen au lieu de se terminer en cou de 
bouteille, se prolonge à droite et à gauche sous la forme de deux fentes 
divergentes (fig. 3 B). En revanche, sur la face commissurale des 
méricarpes, la forme extrême des cellules s'atténue un peu pour se rap- 
procher de celle décrite chez le R. nigosus. 

Le JS. diffoy-mis exagère jusqu'à l'excès la disposition décrite dans 
l'espèce précédente. Ici, Tépicarpe est entièrement plissé, à plis si serrés 
et si compliqués, que les cellules sont entassées les unes contre les autres 




Fig. i. — Section transversale d'un méricarpe chez ie Bkyticarpu.t difformis. — C, épicarpe. — 
P, mésocarpe. — E, endocarpe. — Ep^ faisceaux libéro-ligneux. — B, bandelettes. — 
A, albnmen. — Grossissement i8/i. 



de façon à ce que la forme en soit difficile à reconnaître (fig. 1). Les 
éléments ont la forme de hautes palissades à parois internes minces et 
cellulosiques, à parois radiales et externes formidablement cuticulari- 
sées et épaissies. Le lunaen, assez large à la base de la cellule, se réduit 
subitement à un étroit canal entre les deux parois latérales voisines 
(fig. 3 A). Il n'y a pas d'élargissement du lumen au sommet comme 
dans l'espèce précédente, ou en tous cas, cet élargissement est beaucoup 
moins net. Les parois externes sont bombées extérieurement. 

MÉSOCARPE. — Cette partie du méricarpe est entièrement constituée 
chez le R, tn^osiis par un tissu collenchymateux homogène à petits 
éléments. Dans la jeunesse, ce tissu est t chlorophyllien, mais avec 
l'âge, il devient incolore. 



Digitized by 



Google 



447 



BULLETIN DE L HERBIER BOISÇIER. 



(258J 



Chez le B, swellendamerisis, le mésocarpe est formé par nn paren- 
chyme un peu collenchymateux à gros éléments. Ces éléments perdent 
leur chlorophylle de très bonne heure. En revanche, les éléments péri- 
phériques, qui sont aussi les plus gros, contiennent de gi-osses mâcles 
d'oxalate de chaux en forme d'oursin, caractère qui rappelle beaucoup 
le mésocarpe dans le genre Buplmirum, 

Une organisation analogue, se trouve réalisée chez le jB. difformis. 
Seulement ici, l'espace laissé au parenchyme mésocarpique, qui a par- 
tout des parois minces, est beaucoup plus restreint à cause de l'énorme 
développement des bandelettes. On ne trouve guère ce parenchyme 
développé que sous les voûtes formées par les saillies des rugosités de 
l'épicarpe. Les éléments extérieurs contiennent çà et là des oursins. 




Fig. S. — Section transversale d'ensemble d'un méricarpe chez le Rhttiearpus sivellendamensis. 
— Ep, épicarpe. — M. mésocarpe. — E, endocarpe. — F, faisceaux libéro-Iigneux. — 
B, bandelettes. — T, tissu de soutien commissural. — -4, albumen. — Grossissement 18/1. 

Tissu de soutien des côtes. — Le seul Rhyticarpiis qui pré- 
sente une formation de ce genre, est le E. swellendamemis. Dans 
cette plante les côtes latérales sont très faibles, la médiane est plus 
marquée, sans cependant posséder de tissu de soutien particulier. En 
revanche, les deux côtes internes (commissurales), qui sont assez déve- 
loppées, sont soutenues par un parenchyme à éléments polyédriques, à 
parois sclérifiées, lignifiées et pourvues de ponctuations circulaires. Ce 
tissu ne forme pas, comme c'est le cas habituel chez les Ombellifères, 
des lames adossées à l'endocarpe et traversant les côtes radialement 
jusque vers leur sommet (fig. 2); il constitue une couche hypoder- 
mique qui part environ du milieu des côtes pour s'étendre de là sous la 



Digitized by 



Google 



(259) 



JOHN BRIQUET. GENRE RHYTICARPUS. 



448 



face eommissurale de chaque méricarpe. U va sans dire que cette zone 
naécanique est interrompue sous la ligne commissurale. 

Bandelettes. — Il existe, dans le genre Eht/ticarpus, deux types 
très différents de répartition des bandelettes. 

Le premier type est réalisé par les R. rugosiis et B. sweUmdamemis. 
Chez ces plantes, chaque méricarpe comporte six bandettes, réparties 
comme suit (fig. 2) : une dans chaque vaJlécule, deux sur la face com- 
missui-ale, placées symétriquement à droite et à gauche de la ligne 
commissurale. Les bandelettes ont une section elliptique, à grand axe 
tangentiel; elles sont très rapprochées de l'endocarpe, dont seuks 1-2 as- 
sises de parenchyme les séparent. 

Chez le JB. difformis, les bandelettes forment autour de l'endocarpe 
un anneau complet (fig. 1) : elles ne sont séparées les unes des autres 
que par une à deux assises de parenchyme. Le nombre des bandelettes, 




Fig. 3. — Cellales de lepicarpe : A, chez le Rhyticarpus difformis; B, daus ia région dorsale 
du BhylicarjMs swellendatnensis ; C, dans la région latéro-coniiuissurale de la même espèce. 
Grossissement IÎO/1. 

qui sont très volumineuses, est en général de huit. Nous disons en gé- 
néral, car il arrive souvent que deux bandettes se fusionnent ou au con- 
traire quHme bandettese divise en deux canaux sécréteurs plus petits. La 
répartition des bandelettes par vallécules ne saurait être indiquée 
exactement parce que les côtes latérales ne sont pas marquées et que la 
section transversale des méricarpes devient vaguement triangulaire au 
lieu d'être nettement pentagonale. On aura alors trois vallécules sur 
chaque face latérale et deux sur la face commissurale. On voit en 
outre quelquefois une bandelette correspondant à la côte dorsale 
(fig. 1), mais ce cas est peu fréquent. Indépendamment de ces ban- 
delettes normales, les faisceaux libéro-ligneux sont accompagnés de 
bandelettes d'origine péricycle, beaucoup plus petites que les précé- 
dentes. On trouve ces bandelettes très régulièrement en face des fais- 
ceaux qui correspondent aux côtes internes (commissurales); elles sont 



Digitized by 



Google 



449 BULLETLN DE l'HERBIER BOISSIER. (260) 

irrégulièrement développées ou manquent souvent en face des autres 
faisceaux. 

Faisceaux libéro-ugneux. — Les faisceaux atteignent leur dévelop- 
pement maximal en face des côtes commissurales chez le E. difformis. 
Ils présentent en section transversale un gros îlot ligneux, formé par 
des vaisseaux et du parenchyme à parois épaisses, mélangé avec des 
stéréides, un arc libérien normal et un paquet de stéréome péricyclique 
surmontant le liber. Le stéréome péricyclique est séparé du canal sécré- 
teur ci-dessus mentionné (quand il existe) par plusieurs assises de 
parenchyme de sorte qu'on peut être dans le doute sur l'origine topo- 
graphique du canal. Nous qualifions ce dernier de péricyclique en nous 
bîisant sur les données obtenues dans notre monographie des Buplèvres 
des Alpes-Maritimes actuellement à l'impression. Les autres faisceaux 
(commissuraux, latéraux et médian; au total, avec les précédents, sept 
par méricarpe) sont moins développés et, en particulier, n'ont pas de 
stéréome péricyclique développé. Au voisinage des faisceaux, surtout de 
ceux qui correspondent aux côtes commissurales, on voit souvent les 
éléments du parenchyme sclérifier et lignifier leurs membranes, en con- 
servant des ponctuations circulaires. Mais la formation de ce scléren- 
cliyme est trop irrégulière et trop mal délimitée pour que nous ayons 
cru devoir en faire mention comme tissu de soutien. 

Chez le R, sweUmdamensis, et surtout chez le R. rugostis, les fais- 
ceaux sont constitués d'une façon analogue, mais beaucoup plus débiles; 
ils sont à peu près dépourvus ou dépourvus de stéréome péricyclique 
et ne sont pas flanqués de canaux sécréteurs. 

Entdocarpk. — Ce tissu est simplement formé par des cellules paren- 
cbymateuses, à parois également minces chez les R. swéllendamenm et 
E. rugositë. Chez le R. difformis, il est constitué par des éléments 
parallélipipédiques, à parois internes et externes très épaisses, possé- 
dant l'éclat du collenchyme, et à parois radiales très minces. Cette orga- 
nisation rappelle celle de beaucoup de Buplèvres. Vers le haut du méri- 
carpe, au voisinage du stylopode, la paroi interne des méricarpes est 
tapissée par plusieurs assises de trachéides, pourvues de ponctuations 
aréolées, lesquelles établissent une connexion entre les éléments vascu- 
laires des faisceaux du style et les faisceaux du méricarpe. 

Semences. — Le test presque entièrement résorbé et l'albumen ne 



Digitized by VjOOSIC 



-_ ■ ir 



(46!) JOHN BRIQUET. GENRE RHYTICARPUS. 450 

présentent chez les Bhyticarpus aucune particularité par rapport aux 
Bwplmrum et genres voisins. 

L'anatomie du fruit, telle que nous venons de la faire, révèle des 
caractères carpologiques importants qui peuvent êti'e utilisés pour la 
classification du genre. Nous entendons cette classification de la manière 
suivante : 

Rhyticarpus Sond. 

in Harv. et Sond., FI. cap., Il, p. 540; Benth. in Benth. et Hook., 
Om. plant, I, p. 887. — Calicis dentés evoluti, conspicui, acuti. Petala 
basi lata, apice in acumen longum involutum angustata, costa haud 
prominula, ideo apice quasi obtusa et ± cucuUata. Stylopodia late 
conica, margine leviter expanso, stylis duobus brevibus coronata. 
Fructus ovatus, a latere compressus, commissura sat lata; mericarpia 
3-5 gona; juga primaria prominula, œqualia vel subsequalia, exalata; 
vittaa ad valleculas solitariae vel 3-5, facie commissurali 2, raro secus 
fasciculos libero-lignosos evolutae. Semen subteres. — Herbœ perennes, 
suffrutices vel frutices glabri, glauci rigidi, ramosi. Folia caulina 3-pen- 
natisecta, segmentis pinnatis, vel ad petiolum rhabdophyllodineum 
rigidum reducta. Umbellae composite. Involucri et involucellorum 
bracteœ vel bracteolse parvœ. Flores flavi. — Speicies 3 AfricaB australis 
in aridioribus incolœ. 

Sect. 1. BuPLEURASTRUM Brfq. — Mericarpia epicai-pio plicato-rugoso, 
sectione subtriangulari, costis lateralibus vix evolutis. Vittœ circa 
endocarpium crebrae, adpressse, 2 commissurales, 3 in lateribus 
(valleculis), vel numéro auctae. Fasciculi libero-lignosi magis evo- 
luti, saepe vitta pericyclica aucti (prœsertim ad costas internas 
(commissurales). — Frutex. 

1. jB. difformis Benth. et Hook. in Jacks. Index Kewemis, IV, p. 719 
(ann. 1895) = B. difforme Linn. Sp. pi, éd. 1, p. 238 (1753); Souder in 
Harv. et Sond. FI, cap., II, p. 541 = Tenoria difformis Spreng. 
in Neue Schr. Natiirf. Oeselhch. HaUe, H, p. 32 (1813) = Œnanthe 
exaUata Thunb. FI. cap., p. 254. — Frutex 2-3 pedalis. Folia prima 
palmatisecta, plana, viridia, petiolata, mox decidua; secundaria in 
planta adulta ad caulem fasciculata, pinnato-ternata, segmentis tere- 
tibus apice peracutis, vel a rachin cum petiolo reducta segmentis cae- 
teris abortietibus, vel ad petiolos rhabdophyllodineos reducta. Rami 
nude paniculati. Umbella radiis 8-20, robustis, 1,5-3 cm. longis, invo- 



Digitized by 



Google 



451 BULLETIN DE L'HBRBIER BOISSIEB. (262) 

lucri bracteis 5-8 ovatis, apice acutis, valde abbreviatis. Involucellum 
bracteolis circa 5-6 ovato-lanceolatis acutis, valde abbreviatis; umbel- 
lula pedicellis 2-8 mm. longis. Corollœ luteœ. Fnictus obovoideus, meri- 
carpiis ochrofulvis (de structura interna vide supra). 

Hab. : in montibus aridis, ad rupes vel declivitates petraeas, a Capite 
Bonae Spei usque ad Caffrariam. 

Sect. 2. EHYTiCAEPELLns Briq. — Mericarpia epicarpio lœvi, sectione 
5 gona, costis lateralibus evolutis. Vittse solitariae, in quoque valle- 
cula 1 (rarissime hue vel illuc 2), in facie eommissurali 2. Fasciculi 
libero-lignosi débiles, vittis pericyclicis carentibus. — Herbae 
perennes vel suflDrutices. 

2. R. swdlendamerms Briq. = Trinia stveUendamensis Eckl. et 
Zeyh. Enuni., HI, p. 340 (1837) = Btvplmrum acerosum E. Mey. in 
Drege Zw, PJi. Docum^, p. 170 (absque diagn. 1842) = R. Eckhnis 
Sond. in Harv. et Sond. FI, cap,, U, p. 540 (1862). — Suffrutex 1-2 
pedalis, eaule ut videtur parum ramoso superne pallide viridi. Folia 
basilaria biternata, lobis elongatis, teretibus, acutis, rigidibus sulcatis, 
terminali longiore, vîridia, petiolata; caulinaria trifida vel ad petiolum 
rhabdo-phyllodiueum apice rudimenta segmentorum ferente reducta. 
Umbella pedunculata radiis 5-7, viridibus, nudis, ad 2 cm. longis, invo- 
lucri bracteis ovato-lanceolatis vel lanceolatis apice acutis, abbreviatis. 
Umbellula pedicellis 2-4 mm. longis, involucelli bracteolis linearibus 
abbreviatis. Cslix dentibus elongatis, stylopodium circiter aequantibus. 
Corolla flavida evidenter subcucullata. Fructus late ovoideus vel obo- 
voideus, semper fiavo-virens (de structura interna vide supm). 

Hab. ; in colonise capensis locis aridis prope Kano, inter Kochmans- 
kloof et Gaunitzriver et prope Gnadenthal. 

3. R. nigoms Sond. in Harv. et Sond. FI, cap,, Il p. 540 =^ Conium 
riigoBiim Thunb. FI, cap,, p. 253 (1807-1813) = Sium paniaiMutn 
Tbunb., 1. c, p. 261 = Trinia uitmhagmsis Eckl. et Zeyh. Emim,^ 
III, p. 340 (1837) = Lepisma panicidatum E. Mey. p. p., Eckl. 
et Zeyh. in Drege Ztv, Pfl, Docum., p. 198 (1843). — Planta radice 
nigra, caule 2-3 pedali, tereti, striato, pruinoso, nonnunquam pur- 
pureo-maculato, superne ramoso. Folia basilaria, 2-3 pinnatisecta, 
lobis integris vel trifidis et oblongo-lanceolatis vel cuneatis incisîs vel 
dentatis, conferta, viridia; caulinaria glauca internodiis elongatis sepa- 
rata, ternato-pinnata, segmentis lineari -teretibus, brevibus, acutis: 



Digitized by VjOOQ IC 



'-Wi 



(263) JOHN BRIQUET. GENRE RHYTIGARPUS. 452 

suprema tripartita vel indivisa; omnia petiolata. Caulis superne ample 
ramosus. Umbella radiis 6-8, glaucis, ad 2 cm. longis, involucri bracteis 
linearibus abbreviatis apice acutis. Umbellulae pedicellis ad 3 mm. 
longis, involucelli bracteolis brevibus subulatis. Calicis dentés stylopo- 
dium aequantes. Corolla flava petalis evidenter subcucullatis. Fructus 
late ovoideus, diu ± glaucus (de structura interna vide supra). 

Hab. : In locis aridis ad Caput Bonae Spei. 

Nota, — Grenus et species ad specimina numerosa a cl. Verreaux, 
Mundt et Maire, Drege, Ecklon et Zeyher, Roxburgh et Schlechter in 
herbario Delessertiano asservata descripsimus. 



Digitized by 



Google 



' ï^ - *>- 



^:--X^^lt-^ 



453 BULLETTLN DE l'hERBIER BOISSIER. (264) 



III 

Recherches sur les Teuilles septées chez les DicotylédoRes 

PAR 

JohMi BRIOinST 



§ 1. Des feuilles septées en général. 

La première mention des feuilles septées diez les plantes supérieures 
est due à Guettard, qui a signalé leur existence par cette phrase : « On 
rencontre des valvules ou diaphragmes dans plusieurs plantes aqua- 
tiques » K 

Cette vague indication a été précisée en 1825 par J. de Laharpe, qui 
décrit les feuilles septées chez les Jùncus, comme suit : « Il est une 
structure particulière aux joncs à feuilles arrondies, et d'autant plus 
singulière qu'elle n'a été observée nulle part ailleurs ; elle se présente 
sous l'aspect de diaphragmes celluleux, complets ou incomplets, divisant 
la cavité interne de la feuille en un nombre plus ou moins grand de 
cellules, et apparaissant, lors de la dessiccation, comme autant de nœuds 
qui divisent la feuille. A quoi peut tenir une disposition si constante? ' ». 

Nos connaissances sur les feuilles septées ont gardé ce caractère 
rudimentaire jnsqu'en 1872, époque à laquelle Duval-Jouve plaça les 
deux citations données ci-dessus en tète d'un mémoire fondamental 
sur ce sujet '. Dans ce mémoire, non seulement Duval-Jouve a élucidé 
la structure des diaphragmes chez le Joncacées, mais il a constaté leur 

* Guettard, Observations sur les plantes, II, p. 184 (aim. 1747). 

' J. de Laharpe, Monographie des vraies Joncées (Mém. de la Soc, d'hist. nat. 
de Paris, III, p. 106, ann. 1825). 

* J. Duval-Jouve, Diaphragmes vasculaires des Monocotylédones aquatiques. 
(Mém. de l'Acad. de Montpellier, VIII, p. 157-176, lab. VIII, ann. 1873). 

BULL. HERfi. BOISS., julll 1897. 33 



Digitized by VjOOS IC 



(265) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTËES CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 454 

existence et les a étudiées dans un bon nombre d'autres groupes. L'or- 
ganisation des diaphragmes est toujours dans ses grandes lignes la 
suivante. La feuille, creuse intérieurement, est séparée en cavités dis- 
tinctes par des cloisons persistantes. Ces cloisons sont constituées par du 
parenchyme à éléments polyédriques ou globuleux ou bien à éléments 
rameux et étoiles. Le plancher parenchymateux est parcouru par des 
anastomoses libéro-ligneuses qui relient transversalement les faisceaux 
longitudinaux situés à la périphérie de la feuille. 

Voici rénumération des genres dans lesquels Duval-Jouve a constaté 
la présence de feuilles septées, à diaphragmes vasculaires : 

Joncacées : Jimciis, Ltizula. 

Graminées : Olyceria, Oryza. 

Cypéracées : Cladmm, Carex, Scirpus, Cypenis. 

Typhacées : TypJm, Sparganiiim. 

Aracées : Acorus, 

Potamogetonées : Potamegeton, Posidonia, Zostera, Aponogeton. 

Musacées : Thcdia, Stretitzia, Mma. 

Hydrocharidées : Vallisneria. 

Iridées : Iris, 

Amaryllidées : ? Crinum. 

Pontederiacées : Pontederia. 

Alismacées : Btdonms, Ali$)na, Sagittaria. 

Ces diaphragmes existent donc dans 25 genres de Monocotylédones 
et il n'y a pas de doute que ce nombre pourrait être encore considéra- 
blement augmenté. 

Duval-Jouve a recherché l'existence des diaphragmes chez diverses 
Dicotylédones aquatiques (CercUophyllum, Hippuris, Myriophyllum, 
JusBiœa)^ mais avec un insuccès complet. Seul, le Villarsia nymphoides 
(Gentianées) a fait exception. Chez cette plante, il existe des diaphragmes 
à cellules étoilées comme chez les Monocotylédones. Ces diaphragmes 
sont accompagnés de petits vaisseaux qui en suivent les bords, en 
s'appuyant contre les cloisons longitudinales des lacunes et sont entouré>s 
d'un manchon de chlorenchyme. 

Cette dernière indication est tombée dans l'oubli et la plupart des 
traités considèrent les diaphragmes vasculaires comme une particula- 
rité des Monocotylédones. 

Nous nous proposons de faire connaître dans ce travail quelques cas 
remarquables de feuilles septées chez les Dicotylédones. L'existence de 



Digitized by 



Google 



455 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(26G) 



ces feuilles était naturellement signalées dans les Gênera et quelques 
ouvrages systématiques généraux, mais la façon sommaire dont ces 
organes y sont décrits explique qu'ils aient passé inaperçus des bota- 
nistes en général \ 



§ 2. Etude de la feuille de TOttoa œnanthoides Kunth. 

VOttoa cmanthoides Kunth * est une Ombellifère des marécages du 
Mexique et de la Colombie qui est voisine des genres Afithrisciis et 
Scatidix par l'organisation de la Heur et du fruit. L'appareil végétatif 




Fig. I. — Ouilleâ aeplées de Dicotylédones. — .4, feuille cylindrique du 
Crantzia lineata (grandeur naturelle). — B, feuille plus aplatie de la 
même espèce (grandeur naturelle). — C, sommet d'une feuille cylin- 
drique de YOttoa œmnlhoides (*/4 de la grandeur naturelle). — D, som- 
met d'une feuille cylindique du Tiedmannia teretifoîia (Y* de la gran- 
deur naturelle). 



est vivace. La racine pivotante s'enfonce profondément dans la vase, où 
elle émet dans toutes les directions des radicelles débiles et assez peu 
nombreuses. D'après des échantillons récoltés en Colombie par Jameson, 
il se constitue avec le temps un rhizome oblique assez épais. 

* Nos recherches étaient terminées quand paru le mémoire de M. Bitter déjà 
mentionné plus haut, qui attire l'attention des botanistes sur les feuilles septées 
du genre Crantzia. Mais le travail de M. Bitter ne contient pour ainsi dire rien 
sur ces feuilles, en dehors de leur simple mention. L*anatomie, en particulier, y 
est totalement omise. 

* Kunth, in Humboldt et Bonpland, Nova genei^a et species amer., vol. 20, 
tab. 423. 



Digitized by 



Google 



(2()7) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉES CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 456 

Les feuilles sont toutes basilaires. Tout au plus voit-on çà et là les 
axes rtorifères scapiformes être ornés d'une feuille caulinaire largement 
engainante. 

Les feuilles (fig. 1 C) sont cylindriques, mais un peu aplaties perpen- 
diculairement au plan de la gaîne, de sorte que la section transvei'sale 
devient elliptique. La gaîne est constituée par deux oreillettes obtuses au 
sommet, membraneuses, qui sont beaucoup plus larges que la partie cylin- 
drique de la feuille, et dont les extrémités sont libres. La partie cylin- 




Fig. 2. — Section transversale d'ensemble de la feuille chez VOttoa scnan- 
tkoifies; le côté dorsal occupe le sommet de la fij;ure. — £p, épiderme. 
— S, stomates. — .4, tissu palissadiqne. — B, travées de coUenchyme 
des faisceaux principaux. — Ca, canaux sécréteurs péricycliques. — 
F*, faisceaux principaux. — F', faisceaux accessoires. — Ed, endothe- 
lium. — C, cavité centrale. — Grossissement 24/1. 

drique vient donc s'insérer obliquement sur la gaîne qui en bouche la partie 
inférieure. Çà et là, le cylindre foliaire vert, qui a l'apparence d'une 
tige, est contracté. La contraction dessine une ligne circulaire plus 
foncée autour du cylindre ; c'est le lieu d'insertion d'un diaphragme. 
Les articles séparés par des diaphragmes vont en diminuant de lon- 
gueur de la base au sommet de la feuille : le dernier, très court, se 
termine par un sommet conique. 

La surface du cylindre foliaire est entièrement glabre et finement 
striée dans le sens de la longueur. 

Une section transversale du cylindre (fig. 2) passant par le milieu d'un 

18 



t^LA 



Digitized by 



Google 



y^i-f?<^-\ 



457 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(268) 



article montre à l'intérieur une cavité entièrement vide et tapissée par 
une assise de cellules nettement définie, qui sera décrite plus loin. D n'y 
a pas de traces de lambeaux cellulaires sur les parois de la cavité. 

L'épiderme est constitué par des cellules assez volumineuses, à parois 
extérieures assez fortement épaissies, cuticularisées et recouvertes d'une 
cuticule im peu plissée. La zone la plus intérieure de la paroi externe 
reste cellulosique. Les parois sont bombées extérieurement et font 
même saillie ça et là sous forme de papilles. Les cloisons radiales sont 
minces et cellulosiques ; les internes sont très épaissies et à caractère 
fortement collenchymateux. 

Les stomates sont enfoncés dans des puits profonds, dont les parois 
sont constituées par des cellules épidermiques superposées. Les parois 
externes de ces cellules sont de moins en moins épaissies à mesure que 
l'on se rapproche du stomate ; en revanche, elles restent fortement 
cuticularisées. Les stomates appartiennent au type dicotylédoné normal. 
Lorsqu'on fait des coupes en série, on s'aperçoit que les cavités qui 
paraissent être des puits sur une seule coupe transversale font en réalité 
partie de rainures dans lesquelles sont logés les stomates. Ce sont ces 
rainures qui donnent à la feuille son apparence striée. Avec l'âge, la 
feuille s'élargissant dans sa partie inférieure, les stomates paraissent 
moins enfoncés et ce sont les côtes à faisceaux, im peu saillantes, qui 
conservent encore à la surface de la feuille une striation plus ou moins 
apparente. 

Le mésophylle absolument centrique est formé par deux assises de 
hautes palissades dont les éléments alternent d'une couche à l'autre. 
Ces palissades sont richement pourvues de chloroplastes ; elles s'écar- 
tent et se raccourcissent fortement aux points où se trouvent des 
stomates. 

Les faisceaux sont répartis uniformément autour de la cavité centrale; 
ils sont en contact avec ce tissu particulier qui limite la grande cavité 
foliaire et auquel nous donnerons le nom d'endotheUvm. Leur calibre 
est variable : en général, un faisceau volumineux est séparé du suivant 
par un à trois faisceaux plus petits. Le bois possède une section 
transversale aplatie perpendiculairement à la surface de la feuille. Il 
est formé presque exclusivement par des trachées spiralées serrées, 
accompagnées de quelques stéréides et éléments parenchymateux ; il 
n'y a pas d'endoxyle distinct. Le liber forme une mince bande super- 
posée au bois, dans laquelle ou distingue d'étroits tubes criblés du 
type Cuciirbita avec cellules compagnes et du parenchyme. Le péricycle 



Digitized by 



Google 



(269) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉES CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 458 

différencie graduellement à la périphérie de ce liber quelques stéréides. 
Il donne en outre naissance à un canal sécréteur qui accompagne chaque 
faisceau, si petit soit-il.'En face de chaque faisceau, Tépiderme est 
sous-tendu par un hypoderme coUenchymateux qui se relie pai- quelques 
éléments également coUenchymateux avec Tépithèle du canal sécréteur. 
Dans les petits faisceaux, cette union n'a pas lieu et le chlorenchyme 
passe par dessous le canal sécéréteur. En outre, dans beaucoup de 
feuilles, l'hypoderme coUenchymateux s'étend plus ou moins loin sous 
l'épiderme en dehors de la région neurale. 

Le tissu que nous avons désigné plus haut sous le nom d'endotlielium, 
tapisse la cavité centrale sans interruption. D est en contact direct avec 
le bois des faisceaux et avec l'assise interne du chlorenchyme en dehors 
des nervures. Il est constitué par des éléments médiocres à parois 
radiales relativement minces, tandis que les parois internes et externes 
sont fortement épaissies; l'utricule plasmique ne contient pas ou seule- 
ment de très rares chloroplastes. Le caractère de ce tissu est nettement 
coUenchymateux. Il ressemble à un épiderme, mais en diffère par 
l'absence de cuticule et l'absence totale de stomates. Nous aurons à 
revenir sur sa valeur morphologique. Avec l'âge, l'endothelium s'étire 
tangentiellement, les lumens s'écrasent et la cavité paraît bordée par 
une épaisse lame cellulosique brillante. 

Aux articulations, la cavité centrale de la feuille est coupée par un 
diaphragme complet, épais de 1-3 assises de cellules. Les éléments du 
diaphragme sont parenchymateux, à membranes plus ou moins coUen- 
chymateuses. Ils forment une trame serrée, percée ça et là de méats, 
dans laquelle circulent des branches libéro-ligneuses. Le réseau anasto- 
motique formé par ces branches n'est pas très régulier. En général, on 
voit partir des deux faisceaux qui occupent les sommets de l'ellipse 
foliaire des branches qui pénètrent dans le plancher du diaphragme et 
vont rejoindre, après avoir décrit une courbe, les faisceaux situés sur 
les côtés de l'ellipse. Les communications transversales directes à travers 
le diaphragme ne sont nettement visibles que dans les diaphragmes 
supérieurs. 

Cette organisation rappelle beaucoup, comme on voit, celle des 
feuilles septées des Joncacées à diaphragmes parenchymateux. 



Digitized by 



Google 



459 BULLETIN DE l'herbier boissier. (270) 



§ 3. Etude de la feuille du Crantzia lineata Nutt. 

Tandis que VOttoa œnanthoides Kunth appartient aux Amminées, le 
Crantzia lineata Nutt. * se range dans le groupe des Sésélinées. Et 
cependant la similitude d'apparence extérieure est extrême entre ces 
deux plantes, au moins dans certains états. Cette restriction nous amène 
à parler du polymorphisme que produit dans cette plante les variations 
du milieu. Le Crantzia lineata est une herbe aquatique vivace qui 
abonde dans la région montagneuse et andine tropicale ou subtropicale 
tant de l'Amérique du nord que de l'Amérique du sud. On la retrouve 
de l'autre côté de l'Océan pacifique, tant en Australie qu'en Nouvelle 
Zélande ! Malgré cette vaste distribution, qui lui a fait attribuer suivant 
les pays divers noms spécifiques, l'espèce ne modifie guère son faciès, 
tant que les conditions extérieures du milieu restent semblables. Le 
rhizome stoloniforme radicant] produit aux nœuds de petites rosettes 
de feuilles qui ont exactement la même forme que dans VOttoa œnan- 
thoides. Ce sont des organes cylindriques (fig. 1 A), articulés, bouchés 
à la base par une gaîne à deux oreillettes. Aux nœuds, le rhizome pro- 
duit de nombreuses racines adventi ves. — Au bord des fossés, dans la vase, 
le Crantzia reste petit, ses feuilles forment de petites touffes gazonnantes, 
hautes de quelques centimètres ; les articles sont courts; l'ensemble du 
cylindre est presque linéaire. — - Si le rhizome se trouve dans l'eau, les 
rosettes deviennent plus lâches, les feuilles s'allongent, tout en restant 
étroites. -— Enfin, si l'eau devient profonde, les feuilles nagent à la sur- 
face, elles atteignent jusqu'à 40 cm. de longueur. Les stolons pendent à 
quelque distance au-dessous de la surface de l'eau en produisant aux 
nœuds des paquets de racines adventives longues et délicates, qui se 
ramassent en pinceau lorsqu'on sort la plante de l'eau. Le limbe tend 
à perdre sa forme nettement cylindrique, la partie elliptique que pré- 
sente la coupe transvei*sale s'exagère : la feuille s'aplatit. Une disposi- 
tion extrême, mais rare, présentée par les feuilles est celle dans laquelle 
l'aplatissement relatif s'associe à un élargissement vers le sommet, 
lequel tend à constituer un vrai limbe (fig. 1 B). Malgré cette apparence 
particulière, la feuille conserve toujours ses articulations, sa cavité 
centrale et ne modifie pas sensiblement sa structure anatomique. 

L'épiderme, comme d'ailleurs tous les autres tissus du Crantzia, pré- 

» iNuttall, Gênera. North Amer. pL, I, p. 177 (ann. 1818). 



Digitized by VjOOQ IC 



(271) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉES CHEZ LES DlGOT\LÉDUNI':S. 4()0 

sente des camctères beaucoup plus nettement hygrophiles que dans le 
genre Ottoa. Les cellules sont médioci'es, à parois radiales minces, h 
parois internes et externes collenchymateuses. Les externes sont peu 
bombées, pourvues d'une cuticule très nette, même dans las organes 
submergés; en revanche, la cuticulaiâsation de Itf pai'oi même est très 
faible. 

Les stomates ne présentent aucupe particularité; ils sont placés dans 
le plan des autres cellules épidermiques: ils manquent ou sont atrophiés 
dans les feuilles entièrement submergées. 

Le mésophylle est constitué par trois à cinq assises de cellules polyé- 
driques assez lâches. Ces cellules contiennent des chloroplastes en quan- 
tité médiocre. L'assise située sous Thypoderme possède en général des 
éléments plus volumineux sans qu'il y ait réellement formation de palis- 
sades. C'est surtout ici que se répercutent les variations morphologiques 
signalées plus haut. Plus les feuilles ont une vie aérienne plus Je chlo- 
renchyme est caractérisé comme tel (abondance plus gi'ande de chloro- 
plastes, réduction des méats, etc.). Plus les feuilles adoptent une vie 
aquatique, plus aussi ces caractères s'atténuent. 

Les faisceaux distribués comme dans le genre OUoa en dilîèrent par 
quelques caractères. Ils sont en général plus volumineux. Les vaisseaux 
sont beaucoup plus grands. On passe ti*ès rapidement des trachées ini- 
tiales aux gros élémentsde section polygonale, pourvus de grandes ponc- 
tuations aréolées. Le parenchyme existe autour des trachées initiales, 
mais le stéréome est presque réduit à zéro. Le liber et le péricycle avec 
son canal sécréteur sont constitués comme dans le genre Ottoa, 

Vendothelium est représenté ici par une assise de cellules parenchy- 
mateuses à parois délicates et se déchirant facilement Cet endothelium 
ne possède ni stomates ni cuticule : il est dépourvu de chloroplastes. 

Les diaphragmes dans les articulations sont constitués comme chez 
VOttoa œnanthoides, mais le parenchyme a des membrane délicates. Les 
branches vasculaires ne présentent pas de différences marquées sur 
celles du genre précédent. 

^ Il y aurait encore, pour compléter cette description, à mentionner le 
fait que la plupart des faisceaux libéro-ligneux sont nettement reliés 
avec Tépiderme par un petit massif collenchymateux, très semblable à 
celui des nervures de gros calibre dans le genre Ottoa. 



Digitized by 



Google 



461 BULLETIN DE L*HERBIER BOISSIER. (272) 



§ 4. Etude de la feuille du Tiedmannia teretifolia DC. 

Le Tiedmannia teretifolia DC. * est une Peucédanée que Bentham 
considère comme un gous-genre des Peucedanum, d'après l'organisation 
de la fleur et du fruit *. Malgré la distance systématique qui sépare cette 
plante des Crantzia et des Ottoa, ell* leur ressemble beaucoup par son 
apparence extérieure. 

L'appareil végétatif est vivace ; è rhizome portant de nombreuses 
racines vivant dans la vase. Les feuilles basilaires sont seules bien 
développées; les caulinaires sont très courtes et pourvues de très peu 
nombreuses articulations. Les feuilles basilaires atteignent au contraire 
jusqu'à 40 et 50 cm. de longueur. La gaîne est membraneuse, un peu 
scarieuse, et très faiblement auriculée; elle obstrue la base du cylindre 
foliaire. Ce dernier possède l'apparence générale du cylindre foliaire 
des Ottoa et des Crantzia. B présente cependant diverses particularités 
notables (fig. 1 D). Le cylindre est vert et strié, un peu aplati perpendi- 
culairement au plan de la gaîne, droit et rigide; il se prolonge insensi- 
blement au sommet en une 'pointe effilée et très aiguè. L'apparence 
lanciforme de ces organes est encore exagérée par le fait de leur rigi- 
dité, qui fait contraste avec la flaccidité de la feuille chez les Ottoa et 
les Crantzia. La feuille au lieu de se contracter aux articulations est au 
contraire un peu élargie et renflée en ce point 

L'organisation intérieure de ces feuOles est autrement compliquée 
que dans les genres précédents et pi-ésente le plus grand intérêt (fig. 3). 

L'épiderme possède des éléments assez gros, parallélipipédiques, à 
parois radiales et internes minces, à parois externes à peine plas 
épaisses, non cuticularisées, mais couvertes d'une cuticule plissée. Ces 
cellules sont faiblement convexes au dehors. Les stomates, placés dans 
le plan de l'épiderme ou légèrement enfoncés, ont des cellules de bor- 
dure, qui ont presque la hauteur des cellules annexes, à lumens de sec- 
tion triangulaire et des becs extérieurs très marqués. L'ostiole commu- 
nique avec la chambre respiratoire par un étroit canal inséré dans^ 
l'hypoderme. 

Une des particularités essentielles des feuilles du Tiedmannia con- 
siste en effet dans la présence d'un hypoderme scléreux, à cellules 

» A.-P. de Candolle, Prodromus, IV, p. 187 (ann. 1830); Mém. Ombellif., 
p. 51, t. XII. 
- Bentham, in Bentham et Hooker, Ge^iera plantarum, I, p. 920. 



Digitized by 



Google 



(273) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉES CHEZ LES DlCOTYLÉDOiNES. 462 

fibreuses, très allongées dans le sens de l'axe de la feuille. Ces cellules 
ont des parois très fortement sclérifiées et lignifiées. Seule la région 
la plus externe des cellules reste cellulosique et entoure d'un cercle 
ti'ès net la partie lignifiée. L'hypoderme ne comporte habituellement 
qu'une seule assise de cellules. Cependant ça et là, particulièrement 
au-dessus des gros faisceaux, il peut atteindre une épaisseur de deux 




Ftg. 3. — Section transversale de la feuille chez le Tiedmannia teretifolia, passant un faisceau 
principal. — fir, épidémie. — H, bypodenne fibreux. — C, cellule de communication entre 
l'épidenne et le chlorenchyme. - A, cblorencbyme. — S, canal sécréteur péricyclique. — 
P, stéréides péricycliqoes. — F, faisceaux comprenant : un liber L, une région ligneuse 
secondaire B*, un gros vaisseau ponctué V, des tracbées volumineuses T, une Iracbée initiale 
TrA, et on parenchyme endoxylaire E. — M, gaine scléreuse incomplète de l'endoxyle. — 
Ed, endotheliuro multiple. — Grossissement 1 i 6/1 . 



et même trois éléments. Il existe deux sortes d'interruptions dans la 
continuité de l'hypoderme. L'une est pour les canaux qui font commu- 
niquer les stomates avec leui's chambres respiratoires. L'autre sorte d'in- 
terruption met directement en contact le chlorenchyme avec l'épiderme. 
Le chlorenchyme forme une bande épaisse qui sous-tend d'une façon 



Digitized by 



Google 



463 BULLETIN DE l'HEBBIER BOISSIER. (274) 

ccntriquG Thypoderme. Il comporte une épaisseur de 3-5 cellules. L'as- 
sise la plus externe possède des caractères plus ou moins palissadiques, 
les plus intérieures sont parenchymateuses et polyédriques. Toutes sont 
abondamment pom'vues de chloroplastes. 

Le chlorenchyme est brusquement limité vers Tintérieur par une 
épaisse couche de parenchyme incolore, à très gros éléments polyé- 
driques, à parois minces et cellulosiques. Cette couche épaisse de 
3-6 assises remplace Vendoihdium unique des genres précédents et 
tapisse toute la cavité interne de la feuille. 

Les faisceaux libéro-ligneux sont entièrement immergés dans Yetido- 
theliiim multiple que nous venons de décrire; ils ne touchent au chlo- 
renchyme que par leur région péricyclique. Comme dans les genres 
précédents, ils varient de calibre : deux gros faisceaux sont séparés pai* 
1-3 plus petits. Le bois possède une structure très complexe. Il existe 
un endoxyle parenchymateux, à petits éléments, à parois minces et cel- 
lulosiques protégés du côté de la cavité par une gaîne habituellement 
incomplète, même à l'état adulte, d'éléments fortement sclérifiés et ligni- 
fiés. Outre les trachées initiales, chaque gros vaisseau possède trois à 
sept vaisseaux de fort calibre. Les plus internes sont spirales ; les autres, 
de section polygonale sont pourvus de ponctuations aréolées. Les vais- 
seaux sont souvent, au moins en partie, séparés par d'étroits ponts 
parenchymateux. Avec l'âge, le faisceau se pourvoit souvent aussi d'élé- 
ments sclérifiés et lignifiés, semblables à ceux de l'endoxyle sur les 
flancs. Le liber est semblable à celui des genres Ottoa et Crantzia. 
Quant au péricycle, il différencie régulièrelnent quelques-uns de ses 
éléments en stéréides qui séparent la région criblée des canaux péri- 
cy cliques, dont il existe un en face de chaque faisceau. 

Il n'existe pas de tissu neural, le chlorenchyme passe par dessus tous 
les faisceaux. 

La cavité centrale de la feuille n'est point vide comme dans les genres 
Ottoa et Crantzia, Elle est pourvue d'un tissu étoile lâche (fig. 4), et 
c'est par ce fait remarquable que le Tiedtnannia rappelle les Monocoty- 
lédones. Les cellules ont de trois à huit bras cylindriques et légèrement 
élargis à l'extrémité. La surface de communication entre les bras e^t 
donc considérable; les échanges osmatiques sont facilités par l'existence 
de ponctuations circulaires dans les parois qui séparent deux bras adja- 
cents. Le tissu étoile se raccorde brusquement et pour ainsi dire sans 
transition avec Yendothelium. Les parois des cellules étoilées sont un 
peu plus épaisses que celles des éléments de Vendothelium. Ces parois 



Digitized by VjOOQ IC 



(275) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEFFÉES CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 464 

sont d'ailleurs plus ou moins lignifiées, tandis que celles de Vendothe- 
lium sont cellulosiques. Cependant les éléments étoiles attenant directe- 
ment à Vendothelium conservent longtemps leurs parois cellulosiques. 
Au diaphi-agme, les éléments étoiles font place à une plaque d'élé- 




Ftg. 4. — Cellales éloilèes prises dans les chambres aérifères inlerues de 
la feuille chez le Tiedmannia teretifolia. — Grossissement 41 6/1. 



ments plus ou moins globuleux, sclérifiés et lignifiés (fig.5). Les épaisses 
parois sont parcourues par d'innombrables canalicules, en partie bifur- 
ques. Ces éléments, tout en étant solidement reliés les uns avec les autres, 
laissent cependant entre eux de nombreux méats. Les diaphragmes sont 




Fig. 5. — Organisation d'nu diaphragme foliaire dans sa répion marginale chez le Tiedmannnia 
teretifolia. — F, région ligneuse d'un faisceau. — C, anastomoses reliant le fais*Mîau aver 
ses voisins. — D, éléments sclêreux du diaphragme. — Grossissement H6/4. 

donc scléreux : ce qui n'empêche pas les faisceaux de s'anastomoser les 
uns avec les autres, mais sur les bords du diaphragme, en s'adossant à 
Vendothelium. Nous n'avons pas constaté d'anastomoses transversales 
directes dans le plancher du diaphragme. 



Digitized by 



Google 



465 BULLETIN DE l'herbier boissier. (376) 

Ce sont ces diaphragmes scléreux qui font faire saillie à l'articulation 
des feuilles desséchées : elles conservent leur forme tandis que les autres 
tissus cèdent beaucoup plus au collaps. 



§ 5. Valeur morphologique des appendices septés des Dicotylédones. 

Voici donc l'existence des feuilles septées bien établie chez les Dicoty- 
lédones. Mais quelle est la signification morphologique des singuliers 
organes que nous venons d'étudier? Sont-ce des phyllodes ou des 
feuilles complètes ? Et si cette dernière hypothèse est la vraie, comment 
fautril concevoir les rapports du cylindre creux des feuilles septées avec 
le limbe? 

La première de ces questions est peut-être moins facile à résoudre 
qu'il ne le semble au premier abord, parce que les transitions entre les 
appendices septés et les feuilles ordinaires des Ombellifères manquent 
Cependant il existe quelques organisations qui nous permettent d'établir 
des comparaisons fructueuses. 

Dans le genre Œnanthe^ il existe plusieurs espèces (0. fisiidosa, 
entre autres) chez lesquelles, le rachis fistuleux de la feuille est septé 
ou plus ou moins « plein » au point d'insertion des lobes. Si on suppose 
ceux-ci disparus, il restera im long appendice dont l'article inférieur 
correspondra au pétiole, tandis que les articles supérieurs équivaudront 
au limbe réduit au rachis. Malheureusement ce n'est là qu'un point de 
comparaison et les transitions manquent Lorsque, comme dans diverses 
espèces du sud de l'Afrique que nous avons étudiées à l'Herbier Deles- 
sert (CE, Dregeana et Œ. JUiformisJ, les lobes latéraux disparaissent, 
la feuille se réduit au pétiole et peut directement se comparer au point 
de vue morphologique avec les rhabdophyllodes des Rhyticarpiis 
étudiés dans un mémoire précédent. Mais cea rhabdophyllodes ne pré- 
sentent aucune trace de septation. 

Nous ne croyons pas que l'on puisse interpréter autrement les 
organes que nous venons d'étudier et, tout en reconnaissant que l'on ne 
peut en l'état de nos connaissances en donner une preuve absolue, nous 
admettons que les appendices septés des Dicotylédones sont formés 
d'une feuille complète, comprenant une gaîne, un pétiole uniarticulé et 
nn rachis septé. 

Ces prémisses étant admises, nous tranchons du coup la deuxième 
question, celle de la constitution morphologique du limbe (rachis) septé. 



/Google 



Digitized by^ 



(277) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉËS CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 466 

A ne considérer que les genres Ottoa et Crantzia, on pourrait en eflFet 
se demander si l'endothelium n'est pas un épiderme et si le cylindre 
foliaire n'est pas dû à une concrescence bord à bord des marges 
foliaires : la cavité ainsi formée serait la cavité foliaire ? L'absence de 
stomates et de cuticule sur cet épiderme sont déjà une objection grave 
à cette interprétation. La présence des diaphragmes en devient une 
autre pour ainsi dire insurmontable. Enfin l'étude du Tiedmannia telle 
que -nous l'avons faite montre bien que la feuille est devenue fistuleuse 
par destruction d'un tissu homologue de la moelle dans les tiges, tissu 
qui est conservé dans les éléments étoiles de cette espèce remarquable. 
U est singulier de constater que, sauf pour les Crcmtzia, les formes 
les plus voisines des genres offrant des feuilles cylindriques et septées 
ne présentent aucune forme foliaire permettant un. rapprochement ou 
un point de comparaison. Les genres Leféburiay Fenâa^ Peucedcmum 
et Heracleiim, rapprochés par Bentham des Tiedmannia, n'ont ni 
feuilles entières (sauf les plus jeunes), ni rhabdophyllodes. D en est de 
même pour les genres Anthriscus et Scandix, rapprochés du genre 
Ottoa, On doit conclure de là que l'organisation à feuille septées est 
palingénique et comme telle possède une réelle importance systé- 
matique. 



§ 6. Considérations physiologiques sur les feuilles septées. 

Dans son intéressant mémoire sur les diaphragmes vasculaires des 
Monocotylédones, Duval-Jouve a très nettement caractérisé les fonctions 
de ces diaphragmes. Ce sont des appareils destinés à augmenter consi- 
dérablement la solidité de construction de la feuille, sans toutefois nuire 
à la circulation de l'air dans celle-ci. Un excellent connaisseur des 
Joncacées, M. Buchenau, s'exprime dans les mêmes termes \ M. Haber- 
landt a en outre attiré l'attention sur la difficulté que l'eau éprouve à 
traverser les diaphragmes, de sorte que le cloisonnement de la feuille 
en cavités'distinctes permet à la feuille de continuer à fonctionner par- 
tiellement en cas d'accident *. 

Les recherches que nous venons d'exposer sur les Décotylédones 
amènent aux mêmes résultats. Chez les Crantzia, la solidité des dia- 

* Buchenau, Monographia Juncacearum, p. 37-39 (1890). 

* Haberlandt, Physiologtsche Pflanzenanatomie, éd. 2, p. 383. 



Digitized by 



Google 



467 BULLETIN DE l'hëhbier boissier, (278) 

phragmes est à son minimum ; le parenchyme est très délicat. En 
revanche, les anastomoses entre les faisceaux consolident fortement la 
charpente de la feuille. C'est là un point sur lequel certainement il 
convient d'amender l'exposé do Duval-Jouve. Nous ne saurions admettre 
que les diaphragmes, dans les cas où ils sont aussi délicats, aient pour 
fonction de « fournir des points d'appui » aux faisceaux. C'est plutôt le 
contraire qui a lieu ! Dans le genre OUoa, le diaphragme joue par lui- 
même, indépendamment des anastomoses libéro-ligneuses, un rôle plus 
important à cause de sa constitution collenchymateuse. 

Les mêmes différences qui existent entre les diaphragmes des deux 
espèces, se retrouvent dans l'épiderme, les stomates et le tissu assimi- 
lateur. Tandis que le Crantzia se comporte comme une plante très 
aquatique à épidérme peu protecteur, à stomates exposa et à chloren- 
chyme peu différencié, YOttoa possède un caractère terrestre beaucoup 
plus accentué : ses stomates sont enfoncés dans des rainures, son épi- 
derme a des parois externes épaisses et très cuticularisées, son chloren- 
chyme est palissadique. 

Il tfest pas sans intérêt de constater que dans les deux exemples qui 
viennent d'être mentionnés, le tissu assimilateur se protège au contact 
de l'atmosphère interne de la feuille par un mdothelium qui joue à son 
égard le rôle d'épiderme, tout en ayant une valeur morphologique 
médullaire ! 

Jusqu'ici, nos notions physiologiques sur les feuilles septées n'ont pas 
subi d'additions bien importantes, si ce n'est celle du caractère peu 
hygrophile de certaines particularités du genre OUoa. Il en est autre- 
ment si on envisage le Tiedïnamiia teretijolia. Cette plante possède en 
fait de caractères dénotant une hygrophilie très nette : un limbe cylin- 
drique fistuleux, à aération interne opérée au moyen de chambres 
superposées, pourvues de moelle lâche et étoilée, et séparées par des 
diaphragmes. Mais elle présente aussi des caractères de xérophilie pro- 
noncée. L'épiderme est soutenu par un hypoderme fibreux, dont les 
éléments sont soudés les uns aux autres par des lamelles mitoyennes 
poétiques et qui donne une gi*ande solidité à l'organe, tout en diminuant 
la transpiration. L'épiderme fonctionne comme réservoir aquifère pour 
le chlorenchyme. A cet effet, l'hypoderme fibreux s'interrompt ça et là, 
une ou deux palissades s'insinuent entre les stéréides et se mettent en 
contact avec les cellules épidermiques. Le tissu as.similateur, très déve- 
loppé, ne reçoit les rayons lumineux qu'à travers l'écran formé par 
l'hypoderme fibreux. Du côté de la cavité centrale, le chlorenchyme est 



Digitized by VjOOSIC 



(279) JOHN BRIQUET. FEUILLES SEPTÉES CHEZ LES DICOTYLÉDONES. 468 

séparé du contact direct avec l'atmosphère interne non plus par une 
couche de cellules, mais par un endothelmm multiple. Enfin Tendoxyle 
délicat des faisceaux libéro-ligneux est protégé et soutenu par une 
gatne scléreuse. 

La réunion dans une même plante de ces caractères disparates éton- 
nerait à bon droit, si elle ne trouvait son explication très simple dans 
le mode de vie du Tiedmannia. Sans doute, c'est une plante vivant dans 
la vase et dont la base au moins se trouve submergée : mais ce n'est le 
cas que pendant une période. En d'autres temps, elle se trouve exposée 
aux ardeurs du soleil subtropical de la Floride, l'eau qui la baignait 
disparaît, la vase se dessèche et son appareil végétatif est obligé de 
faire face à des conditions extrêmes, conditions temporaires mais par 
cela même peut-être plus difficiles à supporter. De là le développement 
considérable du système mécanique, les tissus protecteurs contre une 
transpiration et une insolation trop énergiques, la sclérification des 
diaphragmes. 11 convient de l'emarquer que, malgré cette sclérification, 
le diaphragme est percé de méats. Les chambres sont rc^lativement 
étanches, comme Haberlandt Ta indiqué chez les Monocotylédones. Ce 
fait, qui paraît au premier abord singulier, étant donné les méats, est 
dû moins à l'air contenu dans ceux-ci qu'à la résistance très considé- 
rable opposée par les colonnettes capillaires d'eau engagée dans ces 
méats contre toute pression venant du dehors. 

L'étude du Tiedmannia fournit donc, au point de vue oecologique, 
une importante addition à nos connaissances sur les végétaux à feuilles 
septées, c'est celle d'une plante amphibie, remarquablement organisée 
pour vivre dans des conditions alternantes de grande humidité et de 
sécheresse. 



Digitized by 



Google 



469 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER. (280j 



IV 

Qaelqaes notes dherborisations dans le Tyrol méridionai. 



PAR 

John BRIQUET 



Nous réunissons ici quelques notes précises au cours de rapides 
herborisations destinées à faire connaissance avec la flore alpine des 
calcaires dans le Tyrol méridional et avec ses formations. Sans doute 
beaucoup des plantes que nous signalons ne sont pas nouvelles pour le 
district parcouru. Quelques-unes le sont cependant Quant aux autres, 
elles poun'ont servir de documents utiles aux auteurs qui s'occupent de 
topographie floristique exacte. 

Avant de passer à Ténumération de nos trouvailles, nous tenons à 
remercier cordialement notre excellent confrère M. Gelmi, de Trente, 
à l'obligeance duquel nous devons d'avoir pu herboriser avec quelque 
fruit dans sa dition. L'ordre suivi dans l'énumération systématique est 
celui du Frospetto délia Flora Trmtina (vol. in-8, Trento, 1893) de 
M. Gelmi. — Nous avons laissé de côté toutes les espèces qui nous ont 
paru trop répandues pour que leur mention puisse présenter quelque 
intérêt. 

Atragene alpina. — Abondant en montant de San Martino di Cas- 
trozza au col de Rolle, vers 1800 m. 

Anémone vernalis L. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Palla vers 2200 m.; col de Sella, rochers herbeux sur le versant 
de Canazei, vers 2000 m. 

A. baldensis L. — CimCvS entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, sur les rochers vers 2400 m. 

BULL. HERB. Boiss., juin 1897. 3i 



Digitized by 



Google 



(281) JOHN BMQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 470 

Ranunculus alpestris L. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, rocailles au bord des neiges vers 2500 m. 

R. aconitifolius L. var. heterophyllus Briq. Flor. du M' Soiidine, 
p. 14 (1893) = R. heterophyUm Lap. non Hoffm. nec Sm! — Pl-airies 
humides entre Predazzo et Paneveggio. 

R. platanifolitts L. — Clairières des forêts en montant de Pane- 
veggio au col de Rolle. — Cette plante nous a paru présenter les 
mêmes caractères distinctifs, par rapport au R. aœnitifolius que dans 
les Alpes occidentales. Voy. Briq. Flor. du if* Soudme, p. 16. 

R. hybridus Bir. — Abondant dans les fissures des rocailles entre 
le col de Rolle et le Cimone délia Pala, vers 2400 et 2500 m. 

R. Breyninus Crantz var. montanus Briq. FI. du M* Soudine, p. 21 
= R. nivalis Crantz (1769), non L. = R. montanus Willd. (1800). — 
Abondant au col de Rolle, au Monte Campedie sur Vigo, au col de 
Sella et au col Rodella. 

Var. gracilis Briq., 1. c. = R. gradlis Schl. (1815) = R. montanus 
var. tenuifolius DC. (1818) = R, carinthiacus Hoppe (1827) = R. mon- 
tanus var. gracilis Greml. (1878). — Pelouses élevées entre le col de 
Rolle et le Cimone délia Pala, vers 2400 m. 

Papaver alpinum L. — Rocailles le long du torrent entre Predazzo 
et Moëna dans la vallée de Fiemme; éboulis du col de Sella sur le ver- 
sant de S*«-Maria. — La forme observée est celle signalée par M. Gelmi 
comme la plus répandue, à corolle d'un beau jaune et à feuilles 
velues. 

Arabis pumila Jacq. — Rocailles au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2400 m. 

A. bellidifolia L. — Rocailles au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, au bord d'un torrent vers 2400 m.; bords des torrents au-dessus 
du col de Rolle, vers 2200 m. 

A. cœrulea L. — Rochers élev^ entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2500 m. 

A. nova Vill. (1779) = A. saxatilk Ail. (1785). — Rochers au-dessus 
de Predazzo. 

Cardamine alpina L. — Rocailles au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2400 m. 

C. Impatiens L. — Bois en montant de Paneveggio au col de Rolle. 

Draba frigida Saut. — Rochers en montant du col Rodella vers les 
parois du Langkofel^ vers 2500 m. — Nous n'avons pas observé le 
D. tomentosa Wahlb. qui a été indiqué dans cette localité. 




Digitized by 



Google 



471 BULLETIN DE l'hERBIER BOISSIER. (282) 

D. Johannis Host. — Rochei-s entre le col de Rolle et le Cimoue délia 
Pala, vers 2200 m. 

Thlaspi rotundifolium L. — Éboulis entre le col de Rolle et le 
Cimone dellà Pala, vers 2400 m.; éboulis en montant du col Rodella 
vei-s la paroi du Langkofel, vers 2500 m. 

Hutchinsia alpina L, — Rocailles au col de Rolle, au Monte Cam- 
pedie sur Vigo et au col Rodella. 

Polygala Chamœbuxus L. var. grandiflora Gaud. (1829) = P. Cha- 
mœhnxus var. rhodoptera Bail. (1878); Chod. Mon. Polyg., Il, p. 11,^ 
(1893). — Bois en montant de Vigo au Monte Campedie. 

Alsine aretioides Mert. et Koch. — Rochei-s en montant du col 
Rodella vers la paroi du Langkofel, vers 2500 m. 

Cerastium alpinum L. — Gazons humides entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala, vers 2300 m.; gazons au col de Rodella vers 
2400 m. 

C. latifolium L. — Éboulis entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2400 m. ; en montant du col Rodella vers la paroi du Lang- 
kofel vers 2500 m. 

Trifolium cœspitosum Reyn. — Rocailles entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala, vers 2300 m. ; au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo; col Rodella vers 2400 m. 

Astragalus australis Lamck. — Rocailles au col Rodella, vers 
2300 m. 

A. alpinus L. — Abondant sur les rochers entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala, vei's 2300 m. ; Monte Campedie sur Vigo, pelouses 
vers 2200 m.; col de Sella; col Rodella, jusque vers 2400 m. 

A. campestris L. — Rochers au col Rodella, vers 2400 m. 

A. montana L. — Rochers entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2300 m.; col de Rodella, vers 2400 m. Dans les gazons. 

Hedysarum obscurum L. — Col de Sella, versant de S* Maria vers 
2200 m. 

Lathyrus luteus Peterm. — Pâturages du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2000 m. 

Potentilla salisburgensis Haenke (1788) = P. vUlosa Zimmett. 
(1884) non Pallas (1814Î). — Rochers herbeux au col de Rolle, au col 
de Sella et au col de Rodella. 

Var. sabauda Burn. et Briq. in Burn. FI. des Alpes-Marit, II, p. 265 
= P. sabauda Vill. = P. aurea subsp. /irma Gand. = P. verna Zimm. 
(Linn. p. min. p.). — Tiges plus dressées, souvent lavées de rouge, bien 



Digitized by 



Google 



(283) JOHiN BRIQUET. HEBBORISAHO.NS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 472 

moiDS velues. Feuijles plus épaisses, à folioles plus petites, relativement 
plus larges, moins incisées, celles situées sous les fleurs, généralement 
peu nombreuses, souvent très développées et assez fortement dentées. 
— ■ Gazons du Monte Campedie sur Vigo, vei's 23(X) m. 

P. minima Hall. fil. — Plaques de gazon en montant du col de 
Rodella vers le Langkofel, à 2400 m. 

P. nitida Linn. — Rochers en montant du col de Rodella vers les 
parois du Langkofel, vers 2500 m. 

Sibbaldia procumbens L. — Abondant sous les rochers entre le col 
de Rolle et le Çimone délia Pala; au monte Campedie sur Vigo; au col 
de Sella; au col de Rodella. 

Alchemilla flabellata Buser. — Pelouses au col de Rodella, vei-s 
2400 m. 

Epilobium alsinefolium Vill. = E, origanifolium Lamck. — Torrents 
entre Paneveggio et le col de Rolle; en montant de Vigo au monte 
Campedie; entre Canazzei et le col de Sella. 

E. alpinum L. = E. anagaïlidifolium Lamck. — Ruisseaux sortant 
de la neige fondante entre le col de Rolle et le Cimone délia Pala. 

Sedum atratum L. — Col de Rolle; Monte Campedie sur Vigo; col 
de Sella; col de Rodella. 

S. alpestre Vill— Col de Rolle, versant de Paneveggio, vers 2300 m. 

Ribes petraeum Wulf. — Bois entre Paneveggio et le col de 
Rolle. 

Saxifraga cmstata Vest. — Rochei-s au-dessas de San Martino di 
Castrozza. 

S. caesia Linn. — Rochers au col de Rolle; au col de Sella; au col 
de Rodella jusque vers 2500 m. en montant contre la paroi du Lang- 
kofel. 

S. aspera Linn. — Col de Rolle. 

S. bryoides Linn. — Rochers au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2300 m. 

S. muscoides Linn. — Rochers au col de Rolle; au monte Campedie 
sur Vigo; au col de Sella; au col de Rodella. 

S. exarata Vill. — Entre le col de Rolle et le Cimone délia Pala, 
près d'un ruisseau. 

S. androsaca Linn. — Gazons au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2200 m. 

Astrantia minor L. — Col de Rolle ; Monte Campedie sur Vigo; col 
de Sella. 

19 



Digitized by 



Google 



473 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIER. (284) 

Bupleurum stellatum L. — Gazons rocailleux et siliceux au MoDte 
Campedie sur Vigo, vers 2200 m. 

Libanotis montana Crantz. — Prairies en montant de Vigo au Monte 
Campedie: entre Paneveggio et le col de Rolle. 

Meum Mutellina Gsertn. — Gazons au col de Rolle: au Monte Cam- 
pedie sur Vigo ; au col de Sella. 

Gaya simplex Gaud. — Gazons au col de Rodella, vers 2400 m. 

Chœrophyllum Villatsii Koch. — - Clairières des forêts en montant 
de Paneveggio au col de Rolle. 

Lonicera cœrulea L. — Forêts entre Paneveggio et le col de 
Rolle. 

Galium boréale L. — Bords d'un torrent entre Paneveggio et le col 
de Rolle. 

6. purpureum L. — Rochers au-dessus de Predazzo dans la vallée 
de Fiemme. 

Valeriana montana L. — Col de Sella. 

V. saxatilis L. — Abondant sur les pelouses du Monte Campedie 
sui- Vigo, entre 2000 et 2200 m. 

Scabiosa lucida Vill. — Pentes rocailleuses en montant de Vigo au 
Monte Campedie. 

Aster alpinus L. — Col de Rolle; Monte Campedie sur Vigo; col de 
Rodella. 

A. Amellus Linn. var. macranthus Briq. Le Mont Vucuihe, p. 83 
(1894). — Rochers arides au-dessus de Predazzo dans la vallée de 
Fassa. 

Tige robuste et élevée, rameuse, assez velue. Feuilles largement lan- 
céolées, entières, aiguës ou obtuses au sommet, et mesurant environ 
4-5 X 1-1,5 cm. de surface. Capitules espacés le long de la tige, les 
supérieurs formant iine panimle lâche et JetiUlée, relativement très 
grands, mesurant environ 3 cm. de diamètre, à écailles de Tinvolucre 
oblongues-obtuses, vertes, à extrémités souvent violettes, à fleurs du 
rayon d'un beau bleu foncé, longues de 1-1,5 cm. — La plante de 
Predazzo est très semblable à celle du M* Vuache; nou« n'avons pas vu 
la var. gracilis dans les vallées de Fiemme et de Fassa. 

Erigeron alpinus Linn. var, intermedius Greml. — Pâturages au 
col de Sella. 

E. glabratus Hoppe. — Pelouses au Monte Campedie sur Vigo. 

Gnaphalium norwegicum Gun. — A la lisière sui)érieure des forêts 
au bord d'un torrent entre Paneveggio et le col de Rolle. 



Digitized by 



Google 



(285) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 474 

6. Hoppeanum Koch. — Rochers entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2300 m. 

6. Leontopodinm Scop. — Couvre littéralement le Monte Campedie 
sur Vigo de 1200 jusqu'à 2300 m. ; abondant au col de Rodella sur le 
versant qui regarde Campitello, de 2300-2500 m. 

Artemida Mutellina Vill. — Rochers entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala, vers 2300 m. 
A. spicata Wulf. — Entre le col de Rodella et la paroi du Langkofel. 
Achillea Clavennse L. — Abondant au col de Rolle sur le versant de 
San Martine di Castrozza. 

Leucanthemum alpinum Lamk. var. RoUensis Briq., var. nov. — 
Rocailles en montant de San Martino di Castrozza sur les hauteurs qui 
dominent le col de Rolle. 

Cette singulière variété (ou simple forme?) atteint une hauteur de 
16 cm. Les feuilles basilaires ont un rachis assez large, et des seg- 
ments linéaires plus larges que dans le type; elles sont légèrement 
poilues. Les tiges couvertes de poils souvent entremêlés, sont rameuses, 
à capitules plus ou moins longuement pédoncules. Ecailles involucrales 
extérieures ± poilues. Capitules d'assez grand diamètre, à ligules lar- 
gement oblongues, blanches, émarginées au sommet. 

Aronicum scorpioides Koch. — Rocailles au col de Rolle; au col de 
Sella; au col de Rodella. 

A. Clusii Koch. — Très haut dans les éboulis entre le col de Rodella 
et la paroi du Langkofel. 
Arnica montana L. ~ Prairies au Monte Campedie sur Vigo. 
Senecio nebrodensis L. — Bords d'un torrent au col de Rolle. 
S. camiolicus Willd. — Rocailles au col de Rolle; col de Sella; col 
de Rodella. 

S. cordatus Koch. — Bois humides entre Paneveggio et le col de 
Rolle. 
Cirsium Erisithales L. — Prairies entre Bellamonte et Paneveggio. 
C. heterophyllum Ail. — Prairies entre Bellamonte et Paneveggio. 
X C. Hausmanni Reichb. f. = C. Erisithales X heterophyllum! — 
Prairies entre Bellamonte et Paneveggio, inter parentes. 

Carduus defloratus L. var crassifolius Greml. = C. crassifolius 
Willd.; Gaud. FI. helv., III, p. 173 = C. Simmanus Poil. = C. Arge- 
mone Schleich. non Lamck. — Rochers entre Bellamonte et Pane- 
veggio. 
Variété très remarquable par ses tiges luisantes, pourvues de sétules 



Digitized by 



Google 



475 BULLETIN DE l'hERBIER BOISSIKR. (28(>) 

éparses, à décurrences foliaires prononcées; ses feuilles oblongues-lan- 
céolées, épaisses, un peu coriaces, vertes en dessiis, <Vun vert de mer en 
dessous, à nervilles un peu saillantes, glabres à part quelques rares 
sétules, irrégulièrement incisées-dentées sur les bords^ indivises, à dents 
prolongées en épines fines. Capitules assez gros, à longs pédoncules 
blanchâtres, à écailles longuement atténuées, courbées ou ondulées et 
brièvement mucronulées au sommet. 

Saussurea alpina DC. var. nervosa Briq., var. nov. — Rocaille.s en 
montant du col Rodella vers les parois du Langkofel, à 2400-2500 m. 

Cette variété singulière rappelle beaucoup le S, depressa Gren., mais 
elle en diifère nettement par ses feuilles. — Plante haute de 9-12 cm. 
Feuilles lancéolées, longuement acuminées ou sommet, atténuées à la 
base, en un pétiole assez long, groupées dans la partie inférieure de la 
tige, à marges un peu enroulées en dessous, d'un vert foncé et glabre en 
dessus, d'un vert plus pâle et presque glabre en dessous, légèrement 
araneo'laineuses vers les bords et sur la ne7vtire médiane, dures, ± co- 
riaces, nerveuses, faiblement et irrégulièrement dentées sur les bords; 
les supérieures beaucoup plus courtes. Capitules agglomérés, à pédon- 
cules très courts, aranéeux-laineux ainsi que la tige, à écailles involu- 
crales extérieures ovées, courtes, peu velues, les intérieures obfongues- 
allongées, très velues. 

Centaurea nigrescens Koch. — Prairies entre Paneveggio et Bella- 
monte. 

C. nervosa Willd. — Pâturages au col de Sella. 

C. Scabiosa Linn. var. Gelmii Briq. = ? C. Scahiosa var. integrifolia 
Gaud. FI. helv., III, p. 404 = (7. Oelmii Briq.? in sched. -- Prairies 
entre Predazzo et Forno dans la vallée de Fiemme. 

Cette plante est remarquable non seulement par ses feuilles indivises, 
mais encore par ses capitules beaucoup plus petits dans le type, à appen- 
dices des écailles involucrales plus foncés et près de deux fois plus 
courts que dans les formes ordinaires du C. scabiosa. Nous n'osons 
pas assimiler notre plante avec celle de Gaudin, parce que cet auteur ne 
dit rien des capitulas. Le terme integrifolia ne peut d'ailleurs être con- 
servé, les feuilles n'étant pas entières mais indivises. La var. Oelmii 
mériterait, selon nous, aussi bien d'être distinguée comme espèce que le 
C. alpestris Heg. ! Nous la dédions à notre confrère M. Gelmi de Trente. 
En voici la description 

Plante haute de 30-35 cm. Tige robuste, verte, glabre ou presque 
glabre, à entrenœuds allongés, bifurquée ou faiblement rameuse vei-s 



Digitized by 



Google 



("iSl) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 476 

le sommet. Feuilles basilaires oblongiies ou oblongues-laucéolées, 
aiguës ou subobtuses au sommet, atténuées à la base en un pétiole gla- 
grescent, long de 2-4 cm., à limbe mesurant de 8-12 X 2-4,5 cm. de 
surface, d'un vert de mer, parfois rougeâtre, couvertes sur les deux 
faces de poils courts et peu nombreux, épaisses, un peu coriaces, indi- 
vises, irrégulièrement et faiblement crénelées-dentées sur les bords; les 
supérieures plus étroites et plus courtes, d'abord un peu lyrées à la 
base et sous les capitules, faiblement pennatilobées ou pennatifides à la 
base. Capitules fleuris n'ayant guère que 3-3,5 cm. de diamètre, donc 
relativement petits. Ecailles de Tinvolucre, vertes, entourées d'une zone 
marginale brune, à appendices .scarieux foîicés à la base, jaunâtres au 
sonunet, plus longs vei-s le haut de l'écaillé que vers la base, longs toid 
au plus de 1-1,5 mm. Corolles d'un beau rose violacé. 

Aposeris fœtida Less. — Bois en montant de Paneveggio au col de 
Rolle. 

Leontodon Taraxaci Lois. — Cimes entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala. 

Scorzonera aristata Ram. — Pelouses au Monte Campedie sur Vigo, 
à env. 2000 m. 

HypochsBris uniflora. — Pâturages au Monte Campedie sur Vigo ; 
col de Rodella. 

Mulgedium alpinum Cass. — Bois en montant de Paneveggio au 
col de Rolle. 

Crépis incarnata Tausch. var. Frœlichiana = G Frœlichiana DC. 
= C. incarnata var. lutea Haussm. — Pâturages au Monte Campedie 
sur Vigo, vers 2000 m. 

Crépis montana Tausch. — Prairies subalpines au-dessus de Vigo. 

Hieracium * Hoppeanum Schult. — Col de Sella, daas les pâturages 
Yei*s 2000 m., vervsant de Canazei. 

H. sphaerocephalum Frœl. == H, fiircatum Hoppe p. p. ~ Cimes 
entre le col de Rolle et le Cimone délia Pala, ait. 2400 m.; col de Sella, 
dans les pâturages vers 2000 m., versant de Canazei. 

H. glaciale Reyn. — Pelouses alpines vers 2200 m., au-dessus du 
Monte Campedie sur Vigo, vallée de Fassa; col de Sella, dans les pâtu- 
rages vers 2000 m., versant de Canazei. 

H. Smithii Arv.-Touv. (1873) = H. niphobiiim et amaurocephalmn 

* Nos récoltes de Hieracium ont été revues et annotées pr M. Arvet-Touvet à 
Oières. Nous saisissons cette occasion pour lui adresser nos sincères remercie- 
ments. 



Digitized by 



Google 



477 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (288) 

Nœg. et Pet (1885). — Col de Sella, dans les pâturages vers 2000 m., 
versant de Canazei. 

H. aurantiacum L. — A la limite supérieure des forêts entre Pane- 
veggio et le col de RoUe, vers 1800 m. 

H. florentinum Ail. = H. piloseUÔides Vill. — Rochers entre Forno 
et Moena dans la vallée de Fiemme. 

H. glaucum Ail. — Rochers au-dessus de Predazzo dans la vallée de 
Fiemme. 

f. angustifoUa Arv.-Touv. — Rochers entre Predazzo et Forno dans 
la valUée de Fiemme. 

f. mbpilosa, angustifoUa Arv.-Touv.. — Rochers ru-dessus de Pre- 
dazzo dans la vallée de Fiemme. 

H. bupleuroides Gmel. f. mbpihsa Arv.-Touv. — Rochers entre 
Forno et Moena, rochers et murs à Moena dans la vallée de Fassa. 

H. calycinum Arv.-Touv. f. angustifolia A.-T. — Pelouses dans la 
partie supérieure du Monte Campedie, sur Vigo, vers 1500 m. 

H. villoBum L. var. elatum Arv.-Touv. — Cimes entre le col de 
Rolle et le Cimone délia Pala, sur les rochers herbeux, vers 2300 m. 

Var. subglabrum Arv.-Touv., var. nov. — Pelouses alpines au Monte 
Campedie sur Vigo, vers 2100 m. 

Plante haute d'environ 25 cm., simple ou peu rameuse. Tige glabre 
et glaucescente ou parsemée de quelques rares poils dans le bas, pour- 
vues vere le haut d'un indûment blanchâtre subfarineux et court, 
mélangé de poils plus longs à base souvent noirâtre. Feuilles inférieures 
oblongues, glabres et d'un vert glauque, ciliées sur les bords, rarement 
pourvues de quelques rares poils sur la nervure médiane, les supérieures 
réduites faiblement velues. Calathides médiocres, à écailles lancéolées, 
assez longuement velues-blanchâtres. 

H. perpilosnm Arv.-Touv., sp. nov. = H. pUhsum var. pUosiim 
Arv.-Touv. Hier, Alp, Jranç,, p. 28. — Pelouses alpines vers 2400 m., 
au Monte Campedie sur Vigo. — M. Arvet-Touvet nous transmet sur 
cette plante les notes suivantes : 

Submonocepbalum, pilis niveis, sericeis, simpliciter denticulatis, un- 
dique amœne villosum ; folia lanceolata vel lineari-lanceolata, subinte- 
gerrima, caulinaria .3-5, sensim in bracteas decrescentia, basi nunquam 
dilatata nec subcordada sed attenuata ; involucrum subrotundum, squa- 
mis acuminatis, exterioribus ± Iaxis sed interioribus sub conformibus ; 
ligulsB elongataB, pulchi'e luteae, dentibus glabris. Achenia?... 

Presque toujours monocéphale, cette plante paraît tenir à la fois du 



Digitized by 



Google 



(289) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 478 

H. viUosum, du H, Pamphïliy du H. pilijemm de nos Alpes, et du 
H. mixbum des Pyrénées. Elle paraît être assez exactement intermé- 
diaire, mais non hybride, entre les H, pUiferum et mUomm. 

On ne peut conserver le nom de pilosum, parce que l'identité de 
cette plante avec le H, pHomm Schl. n'est rien moins que certaine. 

H. scorzonerifolium Vill. var. glabratum Arv.-Touv., f. pUosa. — 
Pelouses dans la paiHe supérieure du Monte Campedie. sur Vigo, 
1500 m. 

H. piliferum Hopp. — Pelouses du col de Sella, vers 2000 m., 
versant de Canazei ; gazons en plaques isolées au-dessus du col de Ro- 
della vers 2400 m. 

H. leucochlorum Arv.-Touv. — Très abondant dans les pâturages 
au col de Sella, vers 2000 m., versant de Canazei ; rochers herbeux au 
col Rodella, vers 2400 m., abondant. 

Var. brachiatnm.— Replats herbeux au col de Rodella, vers 2400 m., 
rare. 

Tiges glabrescentes à la base, velues dans leur parties supérieures, 
profondément bifùrquées. Feuilles basilaires souvent glabrescentes, 
fortement ciliées. 

H. amphigenum Arv.-Touv. — Gazons en plaques isolées au-dessus 
du col Rodella, vers 2500 m., rare ; en compagnie des H, piliferum et 
glandtdijerum, dont il est hybride. 

H. glanduliferum Hut. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2400 m., sur les gazons courts ; pelouses alpines au- 
dessus du Monte Campedie sur Vigo, vers 2200 m., dans les gazons 
courts. 

Yar. canescens Arv.-Touv. — Pelouses au-dessus du Monte Campedie 
sur Vigo, vers 2300 m.' 

Cette variété diffère du type par ses feuilles plus larges, velues de 
longs poils blancs abondants, par ses tiges florifères couvertes de haut 
en bas de longs poils blancs, plus élevées, enfin par ses calathides 
velues-blanchâtres. 

H. glanduliferum Hopp. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2400 m. ; pelouses gazonnées du col de Rodella, vers 
2400 m. 

f. mbvestita A.-T. -— Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2500 m. ; plaques gazonnées au-dessus du col Rodella, vei*s 
2500 m. 

Var. vestitum Arv.-Touv. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 



Digitized by 



Google 



479 BDLLETLN DK l'HERBIER BOISSïER. (290) 

délia Pala, vers 2500 m. ; col de Sella, dans les pâturages, vers 2000 m., 
versant de S^« Maria. 

H. neglectum Arv.-Touv., sp. nov. — Très abondant en plusieurs 
endroits au col de Sella, dans les pâturages de 1900 à 2100 m., sur 
le versant de Canazei, où il forme de grandes colonies. 

Phyllopode. Tige mono-polycéphale, lâchement velue, surtout dans les 
parties supérieures. Feuilles basilaires nombreuses, assez molles, obovées, 
d'un vert foncé, à marges subentières ou irrégulièrement dentées, atté- 
nuées en un long {)étiole cilié, poilues sur le.s deux faces ; les raméales 
réduites, sessiles ou subsessiles. Pédoncules couverts d'un tomentum 
étoile dense, mélangé de poils plus longs, simples, souvent noirâtres à 
la base. Péricline largement arrondi, court, à écailles allongées, étroites, 
atténuées-obtuses ou subobtuses, noirâtres, assez abondamment pourvues 
de poils blancs, surtout vers la base, mélangés de glandes. Ligule.s à dents 
glabres ou à peine ciliolées. Styles plus ou moins jaunâtres, d'un brun 
jaunâtre après dessication. 

M. Arvet-Touvet nous communique, au sujet de cette plante, l'obser- 
vation suivante : « Diffère du R. rJueticiim Fr., dont il a le poi-t, 
par sa pilosité plus abondante sur les feuilles et sur la tige, ainsi que le 
tomentum étoile sur les pédoncules ; par ses feuilles entières ou peu 
dentées et incisées ou subpinnatifides à la base ; par son péricline plus 
arrondi et plus court, à écailles atténués-obtuses et non atténuées-subu- 
léos ; par ses styles ± jaunâtres et non noirâtres, etc. 

H. alpinum L. — Col de Sella, dans les pâturages, vers 2000 m., 
vei-sant de Canazei ; cimes entre le col de Rolle et la Cimone délia Pala, 
vers 24(X) m. 

f. macrocephaUi A.-T. ~ Lieux herbeux et abrités sur la crête du 
col de Sella, vers 2200 m. 

H. cochleare Hut. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2400 m., pelouses. 

H. Berardianum Arv.-Touv. — Très abondant sur tous le« rochers 
au-dessus de Predazzo, dans la vallée de Fiemme ; rochers entre Paue- 
veggio et Bellamonte en montant au col de Rolle (versant nord). 

M. Arvct-Touvet rappelle en note, à propos de nos nombreux échan- 
tillons que (( Y H. Bm'ardiamim a les achènes d'un jaune roussâtre à la 
maturité, comme dans VH, psendo-Cetinthe et non noirâtres comme 
dans r^. amplexicanle et par tous ses caractères semble tenir le milieu 
entre ces deux plantes, dont il n'est certainement pas hybride î » 
VB. Berardianum comprend certainement une grande partie du 
H, amplexicanle des auteurs tyroliens. 



Digitized by 



Google 



(iM) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 480 

H. cirritiun Arv.-Touv. var. canescens Arv.-Touv. Hier. Alp. franc., 
p. 76, forma = H. t&iéUum Hut et Ausserd. — Cimes entre le col de 
Rolle et le Cimone délia Pala, sur les rochers, vers 2300 m. 

H. incisum Hopp. = H. sfibincisum Arv.-Touv., p. p. — Cimes entre 
le col de Rolle et le Cimone délia Pala, sur les rochers herbeux, vers 
2300 m. 

H. Paîcheanum Arv.-Touv., sp. nov. — Cimes entre le col de Rolle et 
le Cimone délia Pala, sur les rochers herbeux vei*s 2300 m., avec les 
B. indmm, csmum et vïllomm ; assez abondant. 

Plante élancée, phyllopode. Tige un peu scapiforme, polycépale, 
habituellement pourvue d'une seule feuille raméale, glabrescente et 
d'un vert olivâtre vers le bas, pai'semée seulement de quelques longs 
poils simples ; vei's le haut ces poils deviennent plus nombreux et sont 
accompagnés d'un court indûment étoile blanc ainsi que de quelques 
petites glandes. Feuilles d'un vert gai en dessus, d'un vert pâle en 
dessous, glabres ou presque glabres entre les nervures, pourvues de 
quelques poils sur la nervure médiane en dessus, à poils plus nombreux 
sur la nervure médiane en dessous ainsi que sur les marges, les primor- 
diales extérieures obovées-elliptiques, les intérieures longuement obovées- 
lancéolées, allongées ; limbe le plus souvent iiTégulièrement denté, à 
dents souvent cuspidée.s, atténué en un pétiole velu plus court que le 
limbe au moins daip les feuilles intérieures; feuilles raméales elliptiques- 
lancéolées, sessiles, à marges très velues surtout vers la base. Pédon- 
cule à indûment étoile blanc abondant mélangé avec quelques glandes 
et de longs' poils simples. Calathide hémisphérique, à écailles allongées, 
atténuées-aiguës, couvert de poils étoiles courtes ; de petites glandes et 
de poils simples allongés, d'apparence grisâtre. Ligules à dents glabres. 
Styles brunâtres ou d'un jaune livide. — M. Arvet-Touvet nous com- 
munique sur cette plante les renseignements suivants : 

a Voisin du H. Murrianum A.-T* dont il diffère surtout par sa taille 
généralement plus élevée, par sa tige plus dure, plus ferme et plus 
glabrescente, plus ramifiée et plus scapiforme à la faijon de 1'^. hypo- 
cfuerideiim et des espèces de la sect. Cerinthoidea groupe Olivacea, dont 
il a la teinte ± verte-olivâtre et la tige violacée dans le bas; par son 
péricline moins poilu ainsi que toute la plante, enfin par ses feuilles 
ordinairement j>lus dentées, à dents parfois cuspidées, etc. » — Se 
retrouve identique sur les rochers siliceux au pied du mont Giétroz 
(Alpes de Bagnes, ait. 2000 m.), où il a été découvert par M. Paiche de 
Genève en juillet 1889 ». 



Digitized by 



Google 



481 BULLETIN DE L'HëRBIER BOISSIËK. (29â) 

H. caesium Fr., f. scaposa A.-T. — Cimes entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala, sur les rochers herbeux vers 2300 m. 

H. lineatum Arv.-Touv. — Pentes gazonnées du col de Rodella, vers 
2400 m. (très abondant); pelouses alpines vers 2400 m., au-dessus du 
Monte Campedie sur Vigo (en immense quantité). 

Var. sabcsesioides Arv.-Touv. — Rochers au-dessus de Predazzo, 
rochers et rocailles entre Forno et Moena, partie inférieure du Monte 
Campedie sur Vigo, vallée de Fassa. 

H. Gelmianum Briq. = H, nivale Gelmi Prosp.y p. 106 non Frœl. 
(ann. 1838). — - La plante décrite par M. Gelmi doit changer de nom 
parce que le terme nivale a été employé par plusieurs auteurs pour des 
plantes diflFérentes. Elle paraît voisine du H, lineatum d'après la des- 
cription, mais s'en distingue par plusieurs caractères saillants, entre 
autres par les écailles involucrales étroites et acuminées. 

H. arvemense Arv.-Touv. in Lamotte Prodr, fl. pi cmtr., 2, p. 483. 
— Dans les bois aux environs de San Martino di Castrozza, particuliè- 
rement du côté du col de Ilolle, assez abondant. — M. Arvet-Touvet 
nous écrit au sujet de cette rare espèce : « Cette plante a quelques 
rapports par ses feuilles veinées avec 1'//. venomm L. de l'Amérique du 
Nord. Les échantillons d'Auvergne et les vôtres sont très conformes. 
Elle a été trouvée également dans l'Aveyron, sur la montagne d'Au- 
brac, etc. ». 

H. murorum L. var. subatratum Arv.-Touv. — Col de Sella dans 
les pâturages vers 2000 m., vei-sant de S^Maria. 

H. vulgatum Fries, fomiœ. — Abondant sous diverses formes dans 
les forêts entre Paneveggio et Bellamonte entre San Martino di Cas- 
trozza et Predazzo. 

Phsrteuma pauciilorum Linn. — Pelouses au col de Rodella, versant 
de Canazei. 

P. hemisphsericum Linn. — Pelouses au Monte Campedie sur Vigo; 
col de Rolle. 

P. spicatum Linn. — Bois en montant de Paneveggio au col de 
Rolle. 

Campanula Scheuchzeri Vill. — Entre San Martino di Castrozza et 
le col de Rolle, dans les prés. 

C. Cervicaria Linn. — Abondant sur les rochei^s entre Bellamonte et 
Paneveggio. 

C. barbata Linn. — Pâturages au col de Rolle; Monte Campedie sur 
Vigo. 



Digitized by 



Google 



^'^9?r-^ 



(!293) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. ' 482 

Erica carnea L. — Col de Rolle. 

Azalea procumbens L. — Pelouses siliceuses au-dessus du Monte 
Campedie sur Vigo. 

Rhododendron hirsutum L. var. microphyllum Briq., var. nov. — 
Taillis subalpins calcaires en montant de Vigo au Monte Campedie vers 
1700 m., en compagnie de la var. gmuina. 

Arbrisseau nain, trapu. Feuilles deux fois plus petites que dans le 
type, elliptiques, assez longuement et régulièrement ciliées, mesurant 
env. 1 X 0,6 cm. de surface. Fleurs plm petites que dans la var. genui- 
num, longues de env. 1,5 cm., à corolles d'un rouge intense, formant de 
petites grappes serrées. — Cette variété est assez saillante pour attirer 
de suite l'attention lorsqu'elle vient en petites colonies avec le type; elle 
a été mentionnée en passant par Haussmann (voy. FI. von Tyrol, II, 
p. 571). 

Pyrola rotundifolia L. — Bois entre Paneveggio et le col de Rolle. 

P. oniflora L. — Clairières des bois entre Paneveggio et le col de 
Rolle. 

Gentiana bavarica L. — Pelouses humides au Monte Campedie sur 
Vigo ; cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia Pala. 

6. brachjrphylla Vill. — Gazons des cimes entre le col de Rolle et le 
Cimone délia Pala; en montant du col de Rodella vers la paroi du 
Langkofel. 

6. niyalis L. — Pelouses au Monte Campedie sur Vigo. 

Paederota Bonarota L. — Rochers entre le col de Rodella et les 
parois du Langkofel. 

Veronica bellidioides Linn. -— Col de Rodella. 

V. aphylla L. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia Pala; 
Monte Campedie sur Vigo; col de Sella; col de Rodella. 

V. alpina L. — Col de Rodella. 

V. saxatilis L. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala. 

Pedicularis Jacquini Koch. — Monte Campedie sur Vigo; col de 
Rodella. 

P. elongata Kern. — Monte Campedie sur Vigo ; col de Rodella, ver- 
sant de Canazei. — Cette plante pourrait bien être une simple race du 
P. tuberosa L. Nous ne pouvons que nous associer aux doutes énoncés 
par M. (jelmi (Prospetto, p. 126) sur la valeur des caractères tirés de 
la forme du cinquième lobe calicinal. 

X P. erubescens Kern. = P. elongata X Jacquini/— Deux ou trois 



Digitized by 



Google 



483 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIËR. 



(294) 



I)ieds isolés au milieu de milliei-s d'échantillons des deux parents au 
Monte Campedie sur Vigo, entre 2000 et 2200 m. 

Cet hybride tient exactement le milieu entre les deux parents. Les 
inflorescences ont un aspect bigarré. La lèvre inférieui'e est d'un rose 
très pâle. Le rostre est d'un jaune pâle dans sa plus grande partie, puis 
coloré en rose vif au sommet. — C'est la seconde localité du Tyrol 
méridional pour cette rare formation. M. Gelmi l'indique en effet (1. c, 
p. 125) non loin de là dans la vallée de Fassa au-dessus de Campitello. 

Salvia verticillata L. — Talas à Predazzo dans la vallée de Fiemme. 

Horminum pyrenaicum L. — Col de Rolle; montagnes sur Pre- 
dazzo, Campitdlo, Vigo, Canazei; col de Sella, etc. 

Galeopsis pubescens L. var. genuina Briq. — Talus à Predazzo dans 
la vallée de Fiemme. 

G. speciosa Mill. var. speciosa Briq. — Bois au-dessus de Predazzo 
dans la vallée de Fiemme. 

Stachys Alopecuros Benth. var. Jacquini Briq. — Bois autour de 
San Martino, Paneveggio, Predazzo, Vigo, Canazei, etc. 

S. densiflora Behth. = Betonica hirstda L. — Pâturages du Monte 
Campedie sur Vigo, vei-s 2000 m. 

Ajuga pyramidalis L. — Pâturages du Monte Campedie sur Vigo; 
col de Sella, vers 2000 m. 

Primula minima Linn. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala; col de Rodella, vers 2300 m. 

P. tyrolensis Schott. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2300 m. 

Androsace helvetica Gaud. — Fissures de rochers en se dirigeant du 
col de Rodella vei-s la paroi du Langkofel, à env. 2400-2500 m. 

A. obtusifolia L. — Col de Rodella. 

Armeria alpina L. — Col de Rodella et col de Sella. 

Oxyria digyna Camb. — Graviers au Monte Campedie sur Vigo. 

Salix caBsia Vill. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2300 m. 

S. hastata L. — En montant de Canazei au col de Sella. 

S. Mjrrsinites L. — Pelouses au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2300 m. 

S. retusa L. — Col de Rolle; Monte Campedie sur Vigo; col de 
Sella; col de Rodella. 

S. reticulata L. — Mêmes localités. 

S. herbacea L. — Rochers en montant du col de Rodella vers la 
})aroi du Langkofel, à cuv. 2400 m. 



^; 



Digitized by 



Google 



(295) JOHN BRIQUET. HERBORISATIONS DANS LE TYROL MÉRIDIONAL. 484 

Ghamaeorchis alpina L. — Pelouses du Monte Campodie sur Vigo. 

Gagea Liottardi Schultes. — Pelouses au-dessus du Monte Campedie 
sur Vigo. 

Streptopns amplexifolius DC. — Bois entre Paneveggio et le col de 
Rolle. 

Luzula spicata DC. — Col de Rodella, vers 2300 m. 

Scirpus pauciflorus Lightf. — Prés marécageux à Predazzo dans la 
vallée de Fiemme. 

Carex rupestris Ail. ~ Torrents au-dessus du Monte Campedie sur 
Vigo, vers 2300 m. 

C. curvula Ail. — Col de Rodella, en se dirigeant vers la paroi du 
Langkofel. 

C. nigra AU. — Col de Rodella. 

C. atrata Linn. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone délia 
Pala, vers 2300 m. 

C. frigida Ail. — Pelouses humides au Monte Campedie sur Vigo. 

C. sempervirens Vill. — Même localité. 

C. lirma Host. — Même localité. 

C. ferruginea Scop. — Même localité; col de Rolle. 

Agrostis alpina Scop. — Cimes entre le col de Rolle et le Cimone 
délia Pala, vers 2300 m. 

A. rupestris Ail. — Rochers au col de Rodella, vers 2400 m. 

Sesleria sphaerocephala Ard. — Pelouses au Monte Campedie sur 
Vigo; col de Rodella. 

Avena distichophylla Vill.— Pelouses au Monte Campedie sur Vigo. 

Poa miner Gaud. — Col de Rodella. 

Festuca Halleri AH. — Col de Rodella. 



Digitized by 



Google 



485 BULLETIN DE L'HEBBIEB BOISSIEB. (296) 



Remarques snr qnelqiies Teoilles eonposées monstmeases. 



PAR 

Georeres HOCUREUTIIVER 



Nous voudrions attirer l'attention sur uû certain nombre de feuilles 
de TrifoUum repens L. présentant des anomalies morphologiques 
curieuses. Ces feuilles, au nombre de vingt-deux, ont été trouvées en 
même temps dans une petite prairie près de Genève. 

Nous ajouterons quelques considérations sur une feuille monstrueuse 
de Potentilla cUrosanguinea^ trouvée par M. C. de Candolle, qui a bien 
voulu nous la communiquer (v. fig. 4). 

En ce qui concerne les feuilles de TrifoUum repens L., dix-neuf 
d'entre elles ont leur foliole médiane transformée en ascidie. 

Sur ces dix-neuf, trois ont la foliole latérale gauche dédoublée toute 
ou en partie, chez trois autres le dédoublement atteint la foliole droite 
et dans un cas seulement les deux folioles latérales sont entièrement 
divisées. Chez deux autres encore on peut observer un organe foliacé 
à la base de l'ascidie. Des trois feuilles restantes, l'une présente quatre 
folioles, dont deux sont des ascidies, la seconde possède une foliole qui 
porte un second limbe à son extrémité \ et la troisième est pourvue de 
quatre folioles, dont l'une est insérée exactement entre les deux folioles 
latérales. 

La feuille de Potentilla atrosanguinea est aussi trifoliolée : la foliole 
médiane présente à la base un appendice foliacé et au sommet elle 
consiste en une ascidie portée par un long pédoncule. 

La plupart de ces monstruosités ont été déjà signalées chez la même 

^ Penzig, Pflanzenteratologie. Genua, 1890, I vol.. p. 387. 
BULL. HERB. Boiss., juln 1897. 35 



Digitized by 



Google 



r,?''!^'»^?'^^- 



(297) G. HOCHREUTINER. QUELQUES FEUILLES COMPOSÉES MONSTRUEUSES. 48(î 

espèce ou chez d'autres. L'ouvrage si complet de M. Penzig permet de 
s'en convaincre rapidement; pourtant on n'a pas tenu compte, ni des 
appendices foliacés à la base des ascidies, ni de l'anatomie d'aucun de 
ces cas tératologiques. 

Chez IHfolium repetis L. comme chez Trifolitim p'otense L., les 
ascidies sont fréquentes *. Dans les cas qui nous occupent on est frappé 
de voir que c'est toujours la foliole médiane qui est transformée. 
Dans la feuille susmentionnée qui porte deux ascidies, l'une de ces 
dernières correspond à la foliole médiane et l'autre à une foliole sur- 




Fig. 1. — Feuilles anormales de Trifolium repens présentant une churise plus ou moins 
aTancée des folioles latérales. . 



numéraire résultant delachorise d'une foliole latérale; on peut s'en 
convaincre par la distribution des faisceaux. 

Le fait d'une foliole médiane ascidienne est si général qu'on pourrait 
en conclure que cette formation est due à une pression mécanique 
opérée par les folioles latérales sur la foliole médiane dont les bords 
se sont soudés. L'anatomie ne corrobore pas cette opinion. Pourtant 
dans la veniation la foliole médiane est située entre les folioles latérales 
qui sont à l'extérieur et ont un excédent de place pour leur développe- 
ment. Cette explication spécieuse paraît d'autant plus vraisemblable 
que, selon Vuillemin *, ce sont toujours les folioles latérales qui peuvent 
se dédoubler en cas de chorise. On a pu voir que nos observations 

> Penzig, I. c, p. 386-387. 

* Vuillemin, Subordination des caractères de la feuille dans le Phylum des 
Anthyllis. Nancy, 1802, p. H 6-1 18 (Extr. du Bulletin de la Soc. des sciences de 
Sancy). 



Digitized by 



Google 



487 BULLETIN DE l'herbier boissier, (298) 

semblent corroborer cette opinion. En effet, dans plusieui-s cas la 
division des folioles latérales n'est pas complète; on peut observer tous 
les passages depuis la foliole gauche de la fig. 1, A., oîi Ton distingue 
une des nervures latérales dont les ramifications sont pennées au lieu 
d'être dichotomes, — faible indication d'une chorise avortée, — jusqu'à 
la feuille représentée dans la fig. 1, B., où les deux folioles latérales 
sont divisées à fond et oîi les quatre organes qui en résultent sont tous 
pourvus de i)étiolules distincts. Ailleurs la division atteint la moitié du 
limbe { v. fig. l, C), ailleui-s encore, la foliole tout entière, à l'exclusion 
du renflement moteur ; on voit alors deux folioles portées par un seul 
pétiolule. 

Comme on vient de le voir, dans la grande majorité des cas, la divi- 
sion se fait suivant un plan perpendiculaire à la foliole et c'est à ce 




Fiy. S. — Feuille anonnale de TrifoUum rtpens. Une foliole liurnuniéraire 
esl insérée exaclenienl du milieu des trois autres au sommet et à la 
partie supérieure du pétiole. 

phénomène qu'il faut attribuer la multiplication des folioles du fameux 
(( trèfle à quatre, » le porte-bonheur des âmes candidas. 

Mais il est des feuilles, beaucoup plus rares probablement, où la 
division pai'aît devoir être interprétée d'une autre façon; tel est le cas 
de celle que représente la fig. 2. Nous avons pensé pouvoir la rappi-o- 
cher d'un exemple cité par Vuillemin * chez une feuille de TrifoUum 
Liq)inaste7\l\ a observé deux folioles soudées par leur nervure médiane, 
de laquelle se détachaient les quatre demi-limbes comme les feuillets 
d'un livre. L'auteur y voit une soudure dénotant un retour au type 
trifolié, la plupart des feuilles du Tr. Luinnaster étant pourvues de 
cinq folioles. Mais inversement on peut considérer ce dernier fait 

* Vuilleniiii, I. c, p. il6. 



Digitized by 



Google 



(299) (i. HOCHREUTLNER. QUELQUES FEUILLES COMPOSÉES MONSTRUEUSES. 488 

comme une chorise incomplète * et la feuille que nous avons figurée se 
trouve du même coup interprétée comme une chorise plus avancée de 
la foliole latérale. Cette dernière se serait divisée suivant un plan 
parallèle à son limbe, et aurait ainsi produit cette foliole supplé- 
mentaire dont l'insertion au milieu des trois autres est au moins 
curieuse. 

Tout dernièrement encore, nous avons trouvé une feuille de trèfle 
(probablement de Tnfolhim hyhridum L.) qui présente une anomalie 
inverse. Une des folioles latérales est soudée avec la foliole médiane, 
n est certain que c'est une soudure, car normalement le trèfle a trois 
folioles et il n'y en avait que deux, dont l'une avait la nervure médiane 
bifurquée depuis la moitié de sa longueur. On pouvait observer 
en outre que le limbe était continu et présentait seulement un léger 
sinus au sommet, alors que dans les cas de chorise on voit une, profonde 
échancrure qui se prolonge jusqu'à l'endroit où se séparent les nervures 
médianes. Ce fait paraît assez naturel si nous admettons que sou- 
dures et chorises sont dues à des phénomènes mécaniques, les pre- 
mières à des pressions, les secondes à un excédant de place dans le 
bourgeon. En effet, dans le premier cas, le limbe diminue sa surface et 
dans le second il l'augmente, d'abord par un simple repli (v. fig. 1, A), 
ensuite par une réduplication plus ou moins profonde (v. fig. 1, C). 

Examinons maintenant les feuilles de la fig. 3 (A-D) et de la fig. 4. 
Elles sont intéressantes en ce sens que l'appareil foliacé qu'elles portent 
à la base de la foliole médiane peut être interprété comme des stipelles. 
Il est vrai qu'il est formé de deux moitiés symétriques, alors que les 
stipelles sont ordinairement simples; mais comme il se trouve à la base 
de la foliole impaire, il est assimilable aux stipelles des Papilionacées 
impari pennées. 

Au reste il y a même le genre Mecoptis qui possède deux stipelles. 

Néanmoins nous pensons que l'on ne doit pas homologuer ces forma- 
tions à des stipelles, et cela pour plusieurs raisons. 

Tout d'abord ces organes sont placés au-desvsus du pétiolule et non à 
la base de ce dernier, comme c'est le cas pour tous les stipelles; fait 
déjà cité par M. Alph. de Candolle dans une note inédite que M. C. de 
Candolle a bien voulu nous communiquer, pour quoi nous le remercions 
vivement. 

* Il est bien difficile de décider si l'on- a à faire à une soudure ou à une 
chorise, robservaliou pure et simple ne donnant pas d'indication à ce sujet. 

20 



Digitized by 



Google 



489 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(300) 



Or cette règle ne présente à notre connaissance qu'une seule excep- 
tion et encore le cas est-il tout à fait spécial. Certaines Alchomea, en 
particulier Alchornea mollis Muîler Aarg. (Fam. des Euphorbiacées) pos- 
sèdent deux appareils foliacés analogues à des stipelles à la base du 
limbe de leur feuille. Cette feuille est simple et il n'est pas question de 
pétiolules, les stipelles ne peuvent donc se trouver à leur base. 

Une seconde raison semble encore plaider en défaveur de l'analogie 
des parties foliacées placées à la base des ascidies, avec des stipelles : 
c'est le fait que l'on ne rencontre jamais de stipelles chez les Trifoliées, 




Fiy. 3. — Deux feailles raonslrueuses de Jrifolium repens. — A, feuille présealant ude foliole 
médiane ascidienne pourvue à sa base d'un pelit appareil foliacé. — B, le même vu de profil 
et un peu grossi. — C, feuille présentant la même anomalie, l'appareil foliacé est un peu 
plus développé. — D, pseudo-stipelle de la feuille C vu de profil et grossi. 

elles manquent aussi aux Viciées et aux Oenistées. Par conséquent si 
Vuillemiu a établi exactement les rapports de parenté entre ces diffé- 
rentes tribus et les Hédysarées, Phaseolées, Oalegées, etc., il n'est pas 
d'atavisme possible qui puisse faire réapparaître les stipelles chez les 
Trifolinm, puisque leurs ancêtres supposés n'en ont jamais été pourvus. 
M. Alph. de Candolle, dans le manuscrit mentionné précédenmient, géné- 
ralise même l'observation de l'absence des stipelles chez les feuilles pal- 
mées et l'étend à toutes les familles. Si cette opinion est justifiée, ce serait 
une raison de plus pour croire que, même chez des gi'oupes autres 
qu(^ les Papilionacées, chez notre Poientilla atrosangicitiea par exemple, 
les appareils foliacés se trouvant parfois vers la partie inférieure de 
.folioles ascidienncs, ne doivent pas être homologués à des stipelles. 



Digitized by 



Google 



(301) G. HOCHREUTLNER. QUELQUES FEUILLES COMPOSÉES MONSTRUEUSES. 490 

En dernier lieu, observons que la course des faisceaux dans les 
sti pelles et dans les appendices des feuilles monstrueuses que nous 
avons mentionnées, présente des différences considérables. Les stipelles 
sont innervés par un faisceau absolument indépendant de celui ou de 
ceux des folioles, lequel faisceau se prolonge longtemps sans se ratta- 
cher à celui du rachis. VAmorpJia herbacea montre cette disposition 
d'une façon très nette. Au contraire, dans ces feuilles anormales nous 
voyons le pétiolule se détacher du pétiole et présenter la structure nor- 




Fig. 4. — Feuille monslrneuse de Potentilla atrosanguinea. 

maie de la foliole: un seul faisceau * en demi-cercle entouré par du col- 
lenchyme. Au-dessus du renflement moteur seulement nous voyous les 
faisceaux par paires s'éloigner latéralement des deux extrémités du 
faisceau pétiolulaire et aller innerver l'organe en litige. 

La disposition rappelle donc de point en point celle d'une foliole 
normale; aussi pensons-nous devoir interpréter cet organe comme une 
foliole plus ou moins atrophiée qui porte à la partie dorsale un prolon- 
gement de son rachis soutenant une ascidie. 

L'anatomie des ascidies de Trifolium présente des particularités 
curieuses que nous voudrions signaler brièvement. 

* Ce faisceau naturellement est formé lui-même de la fusion de deux faisceaux 
foliaires. 



Digitized by 



Google 



i91 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (30î^) 

Tous les exemplaires que nous avous examinés ont une structui-e 
noimale du renflement moteur, un faisceau en demi-cercle ; mais au- 
dessus, dans le pétiolule qui porte la petite urne, des coupes en série 
montrent les phénomènes suivants. D'abord le faisceau se referme peu 
à peu et devient absolument concentrique; puis au niveau oîi com- 
mence l'ascidie, on le voit se scindant en deux selon un plan qui serait 
parallèle au limbe de la foliole si cette dernière était normalement 
développée. 

Sur les bords de ces deux demi-cercles se détachent les faisceaux qui 
innerveront l'urne. Cette course des faisceaux si curieuse rappelle un 
peu celle que l'on observe chez les phyllodes des Acacia. Néanmoins, 
nous ne saurions voir là une analogie; le phyllode correspondant au 
[jétiole élargi de la feuille, alors que ces pétiolules d'ascidies corres- 
pondent morphologiquement au rachis d'une foliole. 

Mais on connaît des rachis de feuille qui prennent aussi l'apparence 
de phyllodes. M. Briquet ' en cite des exemples dans son travail sur 
les Rhyticm^iis. 

Lindley et Moquin-Tandon ^ et dans certains cas A.-P. de Candolle*, 
ont admis que les ascidies était formées par la nervure longitudinale de 
la feuille. Saint-Hilaire * voit dans l'urne du Sarracenia la partie supé- 
rieure du pétiole ailé dont les bords se sont soudés. Bâillon ' assimile cet 
organe à une feuille peltée. Morren a prétendu mettre à néant de telles 
théories et à plusieurs reprises il a présenté un réquisitoire en faveur 
de son idée, mais il ne se base guère que sui* des analogies *. Il pense 
que la formation des ascidies normales ou anormales est un fait procé- 
dant, dans le plus grand nombre de cas, de la soudure des bords du 
limbe \ 

C'est ce qui a été généralement admis % mais à tort peut-être. 

Après examen de nombreuses ascidies tératologiques, nous pensons 

* Briquet, Examen critique de la théorie phyllodique des feuilles entières chez 
les Ombellifères terrestres (v. plus haut, p. 428 (239). 

* Moquin-Tandon, Eléments de tératologie végétale. Paris, 1841, p. 174-177. 
« Déformations cupuléos ». 

^ A.-P. de Candolle, Théorie élémentaire de la botanique. Paris, 1844, p. 314. 

* A. de Saint-Hilaire, Morphologie végétale. Paris, 1840, p. 141-142. 

* Bâillon, Adansonia, IX, p. 333. 

* Morren, Morphol. des ascidies. Antuiles des sciences nat.^ vol. 11, p. 128, 
et Clusia, p. 154. 

' Morren, Clusia, p. 144. 

^ Gœbel, Jugeudzustântle der Pflauzen. Flora. 1889, p. 39. 



Digitized by 



Google 



(303) G. HOCHREUTLNER. QUELQUES FEUILLES COMPOSÉES MONSTRUEUSES. 49^ 

qu'en ce qui les concenie, il faut revenir à la théorie de Lindley et 
surtout de Moquin-Tandon qui parle de déformations cui)ulées. 

Quant aux ascidies normales, il serait à désirer qu'on en fît l'étude 
anatomique à ce point de vue. 

Nous proposons donc l'interprétation suivante : 

Le pétiolule de l'ascidie correspond au rachis de la foliole. Ce 
rachis prend une structure spéciale, puis s'élargit brusquement en 
forme d'entonnoii* plus ou moins grande et plus ou moins évasé, lequel 
dépend ainsi lui-même du rachis. 

Quant aux appendices foliacés qui peuvent se trouver à la base, ils 
constituent, — lorsqu'ils existent, — les rudiments de la foliole avoitée. 

En effet, nous avons vu précédemment que, dans ces organes, la 
coui-se des faisceaux est absolument identique à celle d'une foliole nor- 
male; mais si l'on établit plus haut des coupes en série, on voit dans 
le pétiolule se détachant de cet appareil, que le faisceau unique devient 
concentrique et se divise comme dans les autres ascidies. 

Il est vi'ai que l'apparence extérieure semble indiquer dès l'abord 
une concrescence des bords de la foliole ; le bord supérieur porte même 
la dentelure caractéristique. Mais nous estimons que le caractère de la 
course des faisceaux libéro-ligneux a une réelle importance et qu'il peut 
contribuer souvent mieux que la morphologie externe à la solution des 
problèmes de ce genre. Ce caractère nous semble d'autant plus impor- 
tant ici que la concordance de structure est entière pour une série assez 
considérable d'ascidies. 

Mentionnons enfin pour terminer la multiplication des faisceaux dans 
le pétiole de toutes ces feuilles monstrueuses. Au lieu des cinq faisceaux 
réglementaires, il y en a toujours six ou sept, parfois plus ; cependant ils 
gardent la disposition habituelle. 

Chose curieuse, nous avons aussi constaté cette multiplication de 
faisceaux chez des feuilles qui, extérieurement, ne présentaient aucune 
anomalie, mais qui avaient été cueillies, ou sur les mêmes plantes que 
les feuilles monstrueuses, ou dans leur voisinage. 

Nous nous trouvons ici en face d'une série de variations spontanées 
intéressantes et nous ne pouvons nous empêcher de croire que des cas 
semblables ont dû se présenter souvent dans le coui*s des temps. 
Lorsque de telles anomalies ont été utiles à la plante, rien d'impossible 
à ce qu'elles aient pu être fixées par la sélection. Aussi ne devons-nous 
pas être étonnés outre mesure par ces formations si curieuses des 
Xepenthes, des Sarracenia ou même des Acacia yJujllodinés. Si des 



Digitized by 



Google 



493 BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIËR. (304) 

appareils aussi compliqués que ceux que nous avons décrits peuvent 
être le fruit d'une variation spontanée — provoquée par une fumure 
copieuse ou par le parasitisme, il n'importe — pourquoi nous refuse- 
rions-nous à attribuer une certaine importance à ce facteur dans des 
cas oîi, au premier abord, il semble que des causes finales ont agi. 
Evidemment la variation spontanée n'a pu tout faire dans l'apparition 
de formes nouvelles, mais elle semble cependant avoir souvent pris un 
rôle que l'on est trop porté à dédaigner, parce que l'expérience ne peut 
que très rarement et très difficilement corroborer l'observation dans ce 
domaine. 



Digitized by 



Google 



(305) M. THCJRY. ORGA.NOGÉME FLORALE DES PASSIFLORES. 494 



VI 

Observations snr la morphologie et l'organogénie 
florales des Passiflores. 

PAR 

M. TUIJRY 

Planches XIX et XX. 



§ 1. Généralités. 

La complication remarquable de la fleur des Passiflores a depuis 
longtemps attiré l'attention des observateurs. Les nombreux verticilles 
de pièces supplémentaires intercalées entre la corolle et l'androcée ont 
motivé des interprétations morphologiques très diverses pendant la 
première moitié de ce siècle. Quant à l'organogénie, elle a été étudiée 
en détail successivement en détail par Schleiden ^ par Payer* et par 
Masters \ Il n'a pas été publié dès lors d'observations organogéniques 
sur les Passiflores, quoique les figures données par les auteurs cités pré- 
sentent des divergences de détail appelant de nouvelles recherches. 

On aui*ait pu croire que, après les analyses consciencieuses de Payer* 
et de Wydler ^ le diagramme des Passiflores était entièrement élucidé. 

* Schleiden, Grutidzûge der wissenschaftlichen Botanik, éd. 3, II, pr 581-584, 
lab. III (1850). 

* Payer, Traité d*organogéme comparée de In fleur, p. 396-400, lab. 87 (1857). 

* Maslers, Contributions to the natural history of the Passifloraceœ (Tran- 
sactions ofthe linnean society, vol. XXVII. p. 603-606, lab. 64 (1871). 

* Payer, 1. c. 

* Wydler, in Beitrâge zur Kenntnis einheimischer Gewàchse (Berner MittheiL 
1852, n. 243-244; Flo^^a, 1852, p. 46; et dans Pringheim's Jahrb. f, wiss. Bot. 
XI, Heft 3 (1877). 



Digitized by 



Google 



495 BULLETIN DE LHERBIER BOISSÏER. (306) 

Mais Masters arrive dans le mémoire qu'il a consacré aux Passiflores à 
des idées tràs différentes de ses prédécesseurs. Eichler a fait plus 
i*écemment une critique sévère de Masters*, mais sans reprendre en 
détail l'étude morphologique de ce groupe et en se basant plutôt sur 
les données de Wydler. 

Nous nous proposons dans ce travail de faire connaître nos observa- 
tions personnelles sur l'organisation et le développement de la fleur des 
Passiflores, complétant ou modifiant les données acquises, puis d'uti- 
liser tous ces faits pour examiner la valeur des interprétations que l'on 
a données de la fleur et de l'inflorescence. 

Nous avons disposé d'abondants matériaux frais à tous les 
degrés de développement empruntés au Pasdfiora qtiadvangxdam. 
Les principaux faits ont été vérifiés en outre sur les P. race^nosa et 
P. alata. 



§ 2. Analyse morphologique de la fleur. 

La fleur développée du P. (jtiadrangularis (tab. XIX, 1) est placée à 
l'aisselle d'une feuille dont le pétiole est flanqué à droite et à gauche 
de deux stipules; outre la fleur on trouve, à l'aisselle de la feuille, 
une vrille placée latéralement par rapport à la fleur. La fleur est 
pédonculée et pourvue d'un involucre triphylle situé au sommet du 
pédoncule, sous le calice (tab. XIX, 2). Ces trois bractées ovées-aiguës 
et dentées, sont insérées sensiblement au même niveau; l'impaire est 
située du côté opposé à la vrille. 

Le calice est formée de cinq sépales oblongs, un peu cucullés, arrondis- 
obtus au sommet. Ces sépales sont verdâtres en dessous, purpurins en 
dessus et blanchâtres à la base; ils possèdent à la face inférieure et 
près du sommet uoe petite apophyse conique. Le sépale impair est 
situé du côté opposé à la bractée impaire de l'involucre. Les sépales 
sont réunis à la base en une collerette cupuliforme qui contient le 
torus. 

La corolle possède cinq pétales alternes avec les sépales et leur ressem- 
blant beaucoup. Il sont aussi subcucullés, arrondis-obtus au sommet, 
mais ils ne sont pas verts et sont dépourvus d'apophyse à la face infé- 
rieure. Les pétales sont insérés au sommet du tube réceptaculaire men- 

1 Eichler, Bliithendiagramme, II, p. 4i2-44o (1878). 



Digitized by 



Google 



(307) M. THURY. ORGANOGÉNIE FLOR.\LE DES PASSIFLORES. 496 

tionné plus haut. La section transversale des pétales à leur base met en 
évidence trois faisceaux, tandis que les sépales en ont cinq très saillants 
(tab. XIX, 3). 

II semble, lorsqu'on pratique l'ablation des sépales et des pétales, 
qu'ils constituent des formations bien distinctes du tube réceptaculaire; 
ils se détachent en eflet au niveau de la coupe comme s'ils y étaient 
aiticulés. Nous verrons plus loin que cette induction est vérifiée par 
Torganogénie. 

Entre la corolle et les étamines s'intercalent neuf verticilles ou cercles 
de formations très diverses. On a donné le nom d'appendices, de stami- 
nides, etc., à ces organes. Mais ces noms ont l'inconvénient de donner 
des idées inexactes sur leur valeur morphologique ou de prêter à des 
confusions. Ce sont, en effet, comme nous le verrons, des organes d'ori- 
gine discoidale qui n'ont rien à voir avec des étamines, d'autre part si 
on appelle les feuilles des appendices, il faudrait éviter de désigner 
aussi par ce nom des organes de nature axile. Nous nous servirons donc 
du terme œtidie pour désigner les pièces en forme d'appendice de 
nature axile. 

Voici la série des verticilles d'axidies, des disques et des bour- 
relets insérés après le calice et la corolle jusqu'à l'androcée (tab. XIX, 
1 et 6) : 

1. Calice. 

2. Corolle. 

3. Premier verticille d'axidies développées. 

4. Second verticille d'axidies développées. 

5. Premier verticille d'axidies rudimentaires, alterne au 4"•^ 

6. Second verticille d'axidies rudimentaires, altenie au 5™*. 

7. Troisième verticille d'axidies rudimentaires. alterne au 6"*'. 

8. Disque à bord frangé. 

9. Disque à bord uni. 

10. Bourrelet circulaire obscurément pentagone. 

11. Second bourrelet circulaire obscurément pentagone. 

12. Androcée. 

13. G}Tiécée. 

Quelques courtes remarques sur ces divei'ses formations. Les axidies 
du premier rang sont filiformes, cylindriques, et curieusement colorées 
en blanc et violet, par dos bandes annelées super|)0sées (tab. XIX, 1 



Digitized by 



Google 



497 BULLETIN DK l'HERBIKR BOISSIER. (308) 

St.), Les bandes naissent à la base des pétales, avec lesquels les axi- 
dies peuvent s'enlever, lorsqu'on coupe les pétales tout à fait à la base. 
Le second veiticille d'axidies est inséré à peu près à la hauteur du 
premier, c'est-à-dire au sommet de la coupe réceptaculaire. Les cer- 
cles 5 et 6 sont encore placés ves le sommet de la coupe réceptaculaire, 
mais ils sont très couits, presque coniques, à sommet dirigé contre le 
gynostème. Le cercle 7 a des pièces conformées presque comme les pré- 
cédents, mais insérées plus bas sur les parois de la coupe (tab. XIX, 4). 
Le disque à bord frangé qui constitue le n° 8 est situé à peu près à 
mi-hauteur de la coupe réceptaculaire et se dirige droit vers le gynos- 
tème contre lequel il s'appuie. Le disque à bord lisse (n** 9) est situé 
dans le quart inférieur de la coupe et n'atteint pas le gynostème. — 
Jusqu'ici, en suivant les parois de la coupe, nous sonunes descendus. 
Arrivés au fond de la cavité, si nous remontons en dirigeant notre 
attention sur le gynostème qui s'élève en forme de colonne massive du 
fond de la coupe, nous rencontrons à mi-hauteur un bourrelet circu- 
laire (n° 10), contre lequel s'appuie le disque frangé n° 8 ; puis un 
second bourrelet (n** 11) droit au-dessus duquel s'appuient les axidies 
des cercles 5 et 6. 

La coupe réceptaculaire est donc divisée en trois chambres ou trois 
étages superposés ; les deux chambres inférieures conununiquent assez 
librement grâce à la faible saillie du bourrelet n** 9. La chambre supé- 
rieure est au contraire assez nettement séparée des deux inférieures par 
le disque n** 8 et le bourrelet n** 10 ; elle est en outre ornée d'une galerie 
circulaire formée par le cercle d'axidies n*' 7. 

Au delà du dernier bourrelet circulaire, le gynostème se rétrécit, 
puis il s'amplifie graduellement vers le haut, oii il s'évase en un plateau 
(tab. XIX, 6, 12 et 13) qui porte sur les côtés cinq étamines extrorses à 
courts filaments et, au sommet, un ovaire à trois carpelles soutenus par 
un court gynophore et couronné par trois styles à stigmates massifs. 
Nous passons sur les détails d'organisation de cette partie de la fleur 
qui ne présente pas de particularités saillantes dans notre espèce et qui 
est suffisamment illustrée par la figure. — Notons seulement que les 
cinq étamines sont alternes avec les cinq pétales sans que la symétrie 
soit altérée par l'intercalation des cercles d'axidies. L'étamine impaire 
postérieure est donc superposée au sépale postérieur. Le carpelle impair 
est postérieur et superposé à l'étamine impaire postérieure. 

Les OMiles, placentés pariétalement, sont nombreux sur les lignes de 
sutures carpellaires ; ils sont anatropes et possèdent deux téguments. 



Digitized by 



Google 



(309) M. THURV. ORGA.NOGÉME FLORALE DES PASSIFLORES. 498 

H convient encore d'ajouter les renseignements suivants relatifs au 
nombre des axidies dans les divers cercles. Dans le premier cercle 
(n° 3), il existe deux grosses axidies alternes avec les pétales et 
3-5 intermédiaires ; total maximum des axidies du premier rang : 35. 
Les axidies intermédiaires sont sensiblement égales ; il n'y a que celles 
du milieu qui sont un peu plus petites. Dans les cercles n*^ 4, 5, 6 et 7 
les axidies sont sensiblement égales, leur nombre maximum est aussi 
de trente, du moins dans les fleurs que nous avons analysées. 

Nous avons donné (tab. XX, 12) un diagramme qui résume d'une 
façon comparative la distance des verticilles, cercles et bourrelets, 
mesurée sur l'axe ainsi que la longueur des pièces qui compose chacun 
d'eux. 

L'organisation de la fleur étant bien établie, nous' passons à l'étude 
de son développement. 



§ 3. Organogénie de la fleur. 

Avant de commencer notre description, nous tenons à mentionner un 
fait qui se produit régulièrement chez le Passiflora racemosa et qui 
complique quelque peu, chez cette espèce, l'organisation générale. C'ost 
la production de boutons accessoires. Leur disposition, telle que nous 
l'avons observée, cadre avec la description qu'en a donnée Eichler pour 
le Passiflora ccerulea. Il existe cependant une difiérence. Eichler des- 
sine (op. cit.,fig. 182 B, Grundriss) la vrille et la première fleur comme 
étant située dans le même plan, puis le bouton accessoire en arrière 
de la vrille. Pour nous, la première fleur est en arrière à gauche de la 
vrille, le bouton accessoire à droite de la première fleur et à peu près 
dans le même plan. En outre, il existe un second bouton accessoire qui 
reste généralement rudimentaire et qui est inséré en arrière et entre 
les deux précédents, dans le petit espace laissé libre du côté de l'axe 
(tab. XX, 1). 

D importe d'être averti de la présence de ces boutons surnuméraires 
afin de ne pas en confondre les mamelons primordiaux avec des pri- 
mordiwns de pièces florales ou de bractées. 

Si on examine une jeune tige présentant l'organisation que nous 
venons de décrire, et qu'on s'adresse à une très jeune feuille, on verra 
que le limbe forme une languette qui n'est guère plus longue que les 
deux stipules (tab. XX, 2). Tandis que les stipules sont plus ou moins 



Digitized by 



Google 



499 BULLETIN i)E l'herbier boissier. (310) 

dressées, la languette limbaire est recourbée en dedans. A la base du 
limbe, on voit un mamelon irrégulièrement hémisphérique. Ce mamelon 
est le point d'origine de la vrille (tab. XX, 3). Dans un stade suivant, le 
limbe de la feuille axillaire s'allonge, se redresse et produit deux 
petits lobes latéraux ; les deux lobes se portent en dedans jusqu'à 
mettre leurs extrémités en contact. En repoussant la feuille avec l'ai- 
guille, on voit que le primordium précité s'est différencié en deux 
mamelons (tab. XX, 4), l'un antérieur qui s'allongera directement en 
vrille, l'autre postérieur et légèrement placé à gauche (a), qui donne- 
naissance à la fleur. Très peu après apparaît (en n) un mamelon col- 
latéral au précédent (tab. XX, 5), placé à droite et qui donnera naissance 
au bouton accessoire ; ce bouton, né de bonne heure, restera longtemps 
rudimentaire et ne se développera que bien plus tard. 

Fixons maintenant notre attention sur le mamelon a, point d'origine 
de la fleur. On voit d'abord se dessiner à la périphérie du mamelon a, 
trois protubérances (tab. XX, 6). La plus grosse (a) est antérieure, la se- 
conde (b) située à droite vient en second lieu comme dimension, la troi- 
sième (c) située à gauche est la plus faible. La protubérance (a) apparaît 
la première ; elle prend très rapidement une apparence paraboloïde. 
Les protubérances (b) et (c) apparaissent de suite après, presque en 
même temps ; cependant la pièce (b) se développe plus vite que la 
pièce (c). Entre ces trois protubérances qui se développent en involucre, 
on aperçoit toujours le mamelon floral assez régulièrement hémis- 
phérique. 

Ces détails sur lesquels Payer et Masters passent très rapidement ou 
ne disent rien sont cependant assez importants en ce sens qu'ils per- 
mettent d'établir la série des positions premières des différentes pièces 
par rapport à l'axe principal et à la feuille mère. Or on voit que la 
première bractée qui apparaît dans le primordium d'une fleur est placé 
transversalement par rapport à l'axe principal, c'est-à-dire tout à fait à 
gauche dans le diagramme général, vérifiant ainsi les indications 
d'Eichler et en opposition complète avec les diagrammes donnés par 
Mastei-s. Cette position à gauche du premier mamelon de l'involucre 
nous paraît avoir sa raison d'être dans la présence à droite du primor- 
dium floral de la vrille auquel vient s'ajouter presque dès le début un 
bouton accessoire. Si on considère que la vrille et le bouton accessoire 
sont enveloppés par la stipule de droite, serrée contre le primordium, 
on concevi'a aisément que la pression ainsi exercée empêche toute 
espèce de production de bractées. Celles-ci naissent du côté de la stipule 



Digitized by 



Google 



(311) M. THURY. ORGANOGKNIE FLORALE DES PASSIFLORES. 500 

de gauche ou les sollicite une place commode laissée à leur développe- 
ment. Ces considérations, dont M. Schumann a fréquemment fait usage 
pour expliquer des positions de ce genre \ ne tranchent rien relative- 
ment aux rapports morphologiques qui existent entre la vrille et la 
première fleur. Nous reviendrons d'ailleurs plus loin sur ce point. 

Les pièces du calice naissent successivement et se disposent en quin- 
conce. Sur ce point nos observations cadrent exactement avec celles de 
Payer : les pièces 1 et 3 sont placées devant, celles 4 et 5 latéralement 
et celle 2 en arrière par rapport à la bractée impaire (tab. XX, 7). La 
genèse des pièces correspond donc au cycle V», mais on ne saurait 
déduire sûrement de là une loi phyllotaxique, puisque dans bien d'au- 
tres fleurs, quand les positions des organes environnants changent, 
l'ordre d'apparition des sépales est modifié. Ajoutons encore que, con- 
formément aux indications de Payer, les sépales se creusent très rapi- 
dement en dedans et font proéminer de très bonne heure à leur partie 
dorsale Tapophyse signalée au chapitre pi-écédent. 

Ce n'est que lorsque tous les sépales ont apparu que naissent les 
pétales, et cela d'une façon simultanée (tab. XX, 8). Cette apparition 
simultanée se comprend assez bien si on considère qu'avant la genèse 
des pétales tout le centre de la fleur s'élargit en un gros mamelon. Les 
pétales naissent à sa périphérie sans contact les uns avec les autres et 
dans les intervalles des sépales. Il est donc compréhensible que l'activité 
phyllogénique se manifeste d'une façon symétrique et simultanée à la 
périphérie du primordium. 

Le même phénomène a lieu pour les étamines. Avant et pendant leur 
apparition, le primordium grossit et s'étend, de sorte que les mamelons 
staminaux naissent sans contact les uns avec les autres (tab. XX, 9). A 
ce moment les logions internes de la fleur ont l'apparence suivante. 
Les pétales se dessinent d'une manière parfaitement tranchée sur un 
fond lisse et brillant, semblable à la moitié d'un œuf que l'on aurait 
coupé suivant son grand axe. Cependant, la portion centrale se relève 
plus en saillie que cette comparaison ne l'indique. La distance qui sépare 
les mamelons corollins est à peu près égale à leur longueur. Les mame- 
lons se distinguent de la surface sur lequel ils s'élèvent, — laquelle est 
beaucoup moins bombée que ne l'indique Payer, — par une diftérence 
brusque de tissu. Il en est de même pour toute la partie centrale a de 
la fleur, qui est très nettement délimitée et qui fait un saillie de hauteur 

* Schumann, Neue Untersuchunyen uber den Blûlhenanschluss, l^eipzig, 1896. 



Digitized by 



Google 



501 BULLETIN DE L'UEHBIER BOISSIEK. (312) 

équivalente à celle des mamelons corollins. Cette partie saillante n'est 
point plane, mais au centre se creuse une légère dépression. Le contour 
est bordé de cinq saillies à contour circulaire et fort peu proéminentes, 
dontla forme est comparable à celle d'un verre de montre : ce sont les 
mamelons staminaux. Le contour de chacun d'eux paraît bien limité 
par un espace où se prononce une légère différence de tissu, de sorte 
que chaque mamelon est comme entouré d'un cercle brillant, peu sen- 
sible quoique distinct. 

Nous avons mentionné tout à l'heure l'existence, au centre de la fleur, 
d'une légère dépression. Cette dépression s'accentue fortement à mesui*e 
qu'apparaît le mamelon ovarien, au point qu'il se forme presque un 
bourrelet annulaire avec nombril central (tab. XX, 10). Ce stade n'est 
pas mentionné par Payer et formellement nié par Masters. En revanche, 
Schleiden l'a fort bien décrit et figuré. Nous ne pouvons que nous 
ranger à la description de cet auteur. 

Une fois le mamelon et sa dépression centrale constitués, les bords 
se lobent en trois saillies qui deviendi'ont des styles (tab. XX, 11). Par 
le développement des lobes stylaires et la croissance en surface des 
parois de l'ovaire, la coupe ovarienne se creuse de plus en plus, les pla- 
centas se dessinent et les ovules se développent suivant le mode indiqué 
par Payer auquel nous n'avons rien à ajouter. Ce n'est qu'une fois la 
cavité ovarienne entièrement close, que le gynostème commence à s'al- 
longer et que les cercles d'axidies et formations discoidales appa- 
raissent. Les pièces naissent dans chaque cercle simultanément et les 
cercles se développent dans un ordre rigoureusement centripète. Les 
bourrelets circulaires du gynostème naissent en dernier lieu au fond de 
la coupe réceptaculàire. Ils sont ultérieurement soulevés à leur place 
définitive par la croissance intercalaire du gynostème. Ainsi, les verti- 
cilles fondamentaux et la fleur apparaissent avant les veiticilles acces- 
soires. Nous ne figurons pas les détails relatifs à la première appari- 
tion des axidies et des collei-ettes, parce qu'ils ont été très fidèlement 
rendus par Payer. 

§ 4. Conclusions. 

Comme on le voit, nous avons particulièrement insisté sur les premiers 
développements de la fleur, sans nous arrêter longtemps aux dernières 
phases du processus, dans lesquelles nos observations confirment entiè- 
rement les données de Payer. 

BULL. HERB. Boiss., juin 1897. 36 



Digitized by 



Google 



(313) M. THURY. ORGANOGÉNIE FLORALE DES PASSIFLORES. 502 

Relativement au diagramme et à la façon de l'interpréter, nous ne 
pouvons que confirmer entièrement celui qui a été donné par Eichler. 
Cet auteur a avancé que les esquisses données par Masters étaient 
« toutes fausses. » Ce jugement sommaire est un peu vif, mais il est 
malheureusement justifié. 

En revanche, nos recherches organogéniques ne justifient point la 
théorie qu'Eichler a donné des rapports de la fleur avec la vrille. Pour 
ce morphologiste, la vrille est un rameau axillaire né à l'aisselle d'une 
feuille. Ce rameau produirait à son tour une branche florifère. La 
bractée impaire de l'involucre serait la feuille axillante de cette 
branche et les bractées latérales seraient les préfeuilles de l'extrémité 
florifère. Pour expliquer la position anormale de la bractée axillante, 
qui au lieu d'être à la base de la branche florifère, se trouve tout près 
du sommet, Eichler admet un phénomène d'entraînement. 

Malgré ce que dit en note le célèbre morphologiste sur l'appui fourni 
en faveur de cette manière de voir par l'organogénie, nous arrivons par 
cette méthode même à des résultats différents. On ne voit pas du tout 
apparaître à l'aisselle d'une feuille (F), une vrille (I), puis une bractée 
(B) et enfin à l'aisselle de celle-ci un rameau axillaire (II) et ses deux 
bractéoles (bb) précédant la fleur (S) ainsi que l'exigerait la théorie. On 
voit au contraire apparaître à l'aisselle d'une feuille (F) un premier 
mamelon, c'est-à-dire un rameau axillaire (L), puis un second mame- 
lon, obliquement collatéral au premier qui est le deuxième rameau 
axillaire (L), puis un troisième mamelon obliquement collatéral au 
précédent et qui constitue un troisième rameau axillaire (I»). Nous 
avons même vu qu'it pouvait s'en produire un quatrième, lequel 
cependant se développe rarement (L). Le premier rameau devient 
une vrille et ne porte pas de feuilles; le second produit d'abord une 
bractée antérieure (B), puis deux bractéoles latérales (bb), puis une 
fleur (S) : on ne voit pas la bractée apparaître d'abord, puis produire 
à son aisselle un primordium donnant naissance aux bractéoles et à la 
fleur comme l'exige la théorie d'Eichler. Enfin les troisième et (éven- 
tuellement) quatrième rameaux se développent en fleui-s comme le 
second. Ces troisième et quatrième fleurs ont ou n'ont pas de bractée 
impaire antérieure, de même que la vrille a ou n'a pas de bractée 
propre. La présence ou l'absence de cette pièce, n'a d'ailleurs pas plus 
d'importance que l'adjonction ou l'absence d'une feuille sur une tige. 

La diffërence qui existe entre notre interprétation et celle d'Eichler 
ressortira aisément d'une comparaison de notre formule technique com- 
parée à celle de ce morphologiste. 



Digitized by 



Google 



503 BULLETIN DE LHERBIER BOISSIKR. (314) 

Forniulo d Eirhier. 1 Formnle donnée selon nous par I orjranojreiiie. 

P I F 

, _. ^1^ 

^'^ h (vrille), b (B. b. h. S). U (hb. S). U, 
n. b. b. S. , 

Les rameaux axillaires stériles (vrille) ou fertiles (fleurs) sont ainsi 
placés en zigzag à Taisselle de la feuille, comme cela a lieu fi'équem- 
ment lorsqu'il y a plusieui's rameaux axillaires à laisselle d une même 
fleur. Il n'est alors plus nécessaire de recourir à un phénomène d'en- 
traînement contredit par Torganogénie et pour lequel les preuves anato- 
miques font défaut. 

Indépendamment de ce résultat qui touche à un des points les plus 
difficiles de la morphologie des Passiflores, nous croyons avoir obtenu 
des renseignements précis sur quelques points en litige entre les orga- 
nogénistes (par ex. les premiei-s stades du gynécée), et Tétude que nous 
venons de faire permet d'entrevoir que des rechei*ches analogues entre- 
prises sur des nombreuses formes d'inflorescence signalées, mais si 
mal décrites dans les ouvrages descriptifs, qu'Eichler dit avoir renoncé 
à en prendre une idée claire, fourniraient de nombreux faits nouveaux, 
intéressants pour la morphologie des Passifloracées. 

Genève, avril 1897. 



Digitized by ^ 



(315) EUG. PITARD. FLORULE PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 504 



VII 



Quelques uotes sur la florale péla^que de divers lacs 
des Alpes et du Jura. 

PAR 

Eagrèoe PITARD 



Ceci n'est pas le travail d'un botaniste, et ne peut avoir que le carac- 
tère d'une note préliminaire. 

Dans l'étude que j'ai faite de la faune inférieure d'un tertain nombre 
de lacs alpins et du Jura, j'ai été naturellement amené à m'occuper de 
quelques-uns des membres de la florule pélagique qui composent une 
partie du Plankton. Comme la presque totalité des lacs dont il va 
être parlé n'ont pas encore été étudiés à ce point de vue par les 
botanistes (exception faite pour le lac de Tanney *) il m'a paru inté- 
ressant de noter au passage les formes que je pouvais recoimaître, 
appartenant à cette florule, surtout parce que des comparaisons entre 
les divers lacs étudiés pouvaient être essayées. 

Ceci n'est donc pas un travail complet, mais un simple aperçu qui 
pourra servir de base à des travaux subséquents entrepris par des 
spécialistes. Cette note aura encore cet intérêt qu'elle indiquera, pour 
quelques lacs au moins (Tanney, Chavonnes, Lowerz, Joux, Brenet), 
des recherches en verticale, pratiquées de la surface au plancher du lac. 



L'étude de la florule pélagique des lacs a une certaine importance * 

* R. Chodat, Noie sur la florule pélagique d'un lac de montagne. Bull. Herh. 
Bomier, 1896, l. IV. 

* Voir aussi F.-A. Forel. Les Micro-organismes pélagiques des lacs de la région 
subalpine. Bull. Soc. vaud. se. nat., XXIII, 87. 

21 



Digitized by 



Google 



505 BULLETIN DK l'HERBIER BOISSIER. (315) 

pour deux raisons principales. La première, parce que cette florule peu. 
se développer plus ou moins abondamment en espèces et en individu^? 
selon la nature chimique des eaux du lac, selon la situation de celui-ci 
son altitude, la couleur et le degré de plus ou moins grande transpa- 
rence de ses eaux, etc., etc., et que, de ce fait, des renseignements inté 
ressauts nous sont fournis sur les conditions d'existence des êtres 
inférieurs dans les nappes d'eau douce — et qu'à cet égard il est peut 
être possible d'établir des rapports entre la présence ou l'absence de* 
telle espèce et les conditions physico-chimiques d'un lac. La seconde 
raison, qui n'est qu'une partie de la première, touche à la question dû 
cycle de la circulation de la matière organique, puisque ces microphyt^ 
• absorbent les matières dissoutes dans les eaux des lacs et deviennent à 
leur tour la proie des Rotateurs et des Entomosti^acés phytophages. Le 
nombre des organismes composant la tlorule d'un lac pourrait dès lors 
nous renseigner — empiriquement — sur la valeur des matières dis- 
soutes dans les eaux de ce lac et nous indiquer, a priori, la possibilité 
ou l'impossibilité d'existence des autres organismes inférieurs. 

Ainsi que lei remarque R. Chodat, dans la note citée plus haut, les 
indications botaniques sont très éparses \ et il est grandement temps 
que l'on se mette à cette étude. N'étant pas botaniste, je le répète, mes 
recherches n'ont pas été dirigées exclusivement dans ce sens et il man- 
quera, sans doute, bien des espèces à l'appel. 

J'ai dit que les récoltes que j'ai faites proviennent de la sui'face et 
pour quelques lacs des eaux profondes. On verra que la florule péla- 
gique habite les eaux moyennes et profondes tout aussi bien que la 
surface des nappes d'eau, les espèces qui la composent suivant généra- 
lement les autres membres de Plankton dans les migrations que ceux-ci 
peuvent faire la nuit et le jour. Le produit de mes pêches est conservé 
dans le formol dilué à la dose de 2 7*» environ, ce qui donne de bons 
résultats. Mes pêches sont pratiquées au moyen d'un filet fin de Millier 
dont les mailles sont du plus petit diamètre qui existe dans le com- 
merce (N** 19). Chacune des récoltes, quand il y a moyen de faire des 
pêches quantitatives, dure 4 minutes. Pendant ce laps de temps je 
parcours environ 136 mètres et je filtre à peu près 4,95 m', d'eau. Mais 
cotte dernière indication a peu d'intérêt en l'espèce, puisque je laisserai 
de côté la question des volumes ramassés. 

* Il vient de paraître un travail intéressant de M. Schrœter sur le Phylo- 
plankton du lac de Zurich : die Schivebeflora unserer Seen. 99« Neujahrsblalt der 
Naturforschenden Gesellschaft. Zurich, 1897. 



Digitized by 



Google 



(317) EUG. PITARD. FLOBULE PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 506 

Ce travail sera divisé en deux parties principales, la première se 
▼•apportera à quelques lacs alpins; la seconde à trois lacs du Jura. 



Lacs des Alpes. 

La région des Alpes dont j'ai étudié quelques-uns des lacs est située 
între le lac Léman, le ruisseau l'Eau froide, le Hongrin, le cours supé- 
•ieur de la Sarine à l'Ouest — le cours supérieur de la Sarine et le 
:ours moyen de la Kander (affluent de la Simmen) au Nord — la Dala 
(qui descend des Alpes bernoises) jusqu'au cours du Rhône et de la 
Dranse d'Entremont à l'Est — la frontière des Alpes valaisannes au 
Sud. Ces lacs appartiennent donc en partie au bassin du Rhône, en 
paitie au bassin de l'Aar et sont placés sur deux versants principaux. 

Ce sont des nappes d'eau d'inégales étendues; elles sont assez dififé- 
rentes les unes des autres par la nature de leurs bords et de leurs lits, 
la couleur de leurs eaux, etc., et présentent donc des conditions biolo- 
giques diverses. Voici ces lacs groupés d'après leur altitude : 

1. Blauseeli (lac bleu de Kandersteg) 880 m. 

2. Lac de Tanney 1411 » 

3. Lac de Nairvaux ^ f 1495 » 

4. Lac Rond | pied de la Tour d'Aï. . . . J 1501 » 

5. Lac Pourri ) ( 1509 » 

6. Lac Lovenex 1638 » 

7. Lac des Chavonnes (Chamossaire) 1695 » 

8. Mares de Looz (sur Tanney) 1836 » 

9. Lac Lioson (Chaussy) 1870 » 

10. Daubensee (sur la Gommi) 2714 » 

Les lacs 2, 6, 8 sont situés sur la rive gauche de la vallée du Rhône, 
les autres sur la rive droite. 

Imhof qui a, je crois le seul, jeté un coup d'œil sur quelques-uns de 
ces lacs, donne de très rapides informations * seulement au sujet des 
lacs du Chamossaire (dans lesquels figure le lac des Chavonnes indiqué 
plus haut) et du lac de Tanney. Les seules espèces végétales qu'il cite, 
sont Dinobryon elongatiim Imhof et Peridinitim talidatnm Ehg. 

* O.-E. Imbof, Organismes inférieurs des lacs de la région du Rhône. C. R. de 
la Soc. helv., Lausanne, 1893. 



Digitized by 



Google 



507 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (318) 

Pour mettre un peu d'ordre dans les indications qui vont suivre, nous 
commencerons par les lacs situés sur la rive gauche de la vallée du 
Rhône; puis Ténumération de tous les lacs mentionnés au tableau, une 
fois terminée nous ajouterons le lac de Lowerz (451 m.) qui appartient 
aux lacs alpins par les eaux qui le forment. Nous le mettons à la suite 
parce qu'il appartient à une toute autre région que celle dont nous 
avons d'abord à parler. 



LACS DE LA RIVE GAUCHE 

Lac de Tanney. 

Situé à l'altitude de 1411 mètres sur le versant nord du Grammont 
Superficie 0,17 km., profondeur maximale 31 m. Alimenté par un petit 
ruisseau. Emissaire invisible, souterrain; dans tous les cas mal connu. 
Le 17 juillet 1896 l'eau était assez transparente. Température 19** C. 
La plus grande quantité du Plankton se trouvait à 20 mètres de pro- 
fondeur et elle était surtout constituée par des Rotateurs. 

A la surface, où la récolte de Plankton est très faible, on remarque 
Cyclotella cainta Ehg. Synedra delicatissima Grun, Feridinium tabula- 
tum Ehg. Fediastrum boryanum Menegh. 

Chose intéressante, les Dinohryon stipitatiim, Stein et ehngatum, 
Imhof, qui sont excessivement rares à la surface deviennent très nom- 
breux à partir de 5 mètres de profondeur. On les trouve encore en 
masse importante à 30 mètres avec Synedra delicatissima. 

M. R. Chodat * qui a publié la liste des espèces qu'il a rencontrées 
dans ce lac (et elles sont bien plus nombreuses que les miennes) indique, 
comme le fait le plus intéressant à retenir de son travail, concernant la 
florule, l'absence de Ceratium hirundineUa 0. F. Mttller. (Ceratium 
inacroceros Schr. et Perty.) J'ai trouvé cette espèce dans une pêche 
pratiquée à 10 mètres, mais représentée par quelques exemplaires 
seulement. 

Lac de Lovenex. 

Au pied N. W. du Grammont. H est situé à 1688 m. d'altitute à la 
base d'une paroi de rochers et de pentes d'herbe. Il est alimenté par les 

* Voir la note de la page o04. 



Digitized by 



Google 



(319) EUG. PITARD. FLORULE PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 508 

eaux de ruissellement et par la fonte des neiges. Profondeur maximale 
4 mètres. Ce lac est très riche en algues filamenteuses et en diatomées 
diverses (Navicula, etc.). J'y ai remarqué la présence de CydoteUa 
comta Ehg.; Pediastrum horyamim Menegli; Botryococcm Braunii 
Kùtz, Cosmaritim scenedesmus (?) Delp. Scenedesmus quadricaiida Breb. 
Ce qui m'a frappé, c'est l'absence de Synedra delicatisshna, de Cera- 
titim hinmdinella et des Dinohryon qui existent dans le lac de Tanney, 
situé de l'autre côté du Grammont. Cette absence est d'autant plus 
remarquable que Lovenex est placé plus près du lac Léman et dans une 
position qui lui faciliterait, plus que Tanney, le peuplement par des 
espèces venues de ce grand lac, oU elles existent. 



Mares de Looz. 

Au-dessus du lac de Tanney, à l'altitude d'environ 1600 mètres, se 
trouvent quelques mares de faible étendue, de très bas fond et n'ayant 
que peu d'écoulement. Ces mares sont extrêmement riches en Rota- 
teurs. Par contre la iiorule y est très rare sauf Pediastrum boryanum. 
Ces mares sont caractérisées par l'absence des mêmes formes indiquées 
ci-dessus pour le lac de Lovenex. 



LACS DE LA RIVE DROITE 



Parmi les lacs situés sur la rive droite du Rhône, je laisse de côté un 
élargissement du cours de la Kander, un peu au-dessous du village de 
Kandersteg. Cette toute petite nappe d'eau est froide (5** C.) et peu 
capable, à cause de ce caractère, et à cause du courant qui y règne, de 
contenir des membres de la florule pélagique. J'y ai trouvé, cependant, 
et cela peut être intéressant à noter à cause justement des caractères 
ci-dessus, des débris de Dinohryon et de Ceratium hinmdinella. 



Blauseeli (lac bleu de Kandersteg). 

Ce petit lac, le plus beau des lacs bleus de la Suisse, est à l'altitude 
de 880 m., sa longueur est de 120 mètres, sa largeur de 80; sa profon- 



Digitized by 



Google 



809 



BULLETIN DE L HERBIER BOISSIER. 



(320) 



deur de 9,1. Malgré une pêche consciencieuse faite en bateau pendant 
4 minutes et qui m'a permis d'explorer presque toute la surface de 
Teau; le filet n'a presque rien ramené. Par contre les diatomées sont 
excessivement nombreuses, surtout sur le fond. Je crois que la liste de 
celles-ci n'a pas encore été donnée. Grâce à l'obligeance de M. le pro- 
fesseur J. Brun qui y avait déjà pris des échantillons et à qui j'en ai 
remis d'autres provenant de ce ravissant petit lac, je puis indiquer ci- 
dessous le catalogue des espèces reconnues (X = assez fréquente; XX 
= fréquente; XXX = abondante). — Récoltes Brun 1884 (août), 
Relier 1895 (septembre) et Pitard 1896 (juillet). 

X Achnanthis trinodis Arnolt. 

rare — flexellum var. alpestris J. Brun, 

rare Cymbella œqualh (= Navicula angustata VV. Sin.). 

XX — delicalula Ktz. 

X — Ctstula Hemp. 

X — — var. major J. Brun. . 

X — cymbiformis (forma minor) Ehr. 

XXX — — var. stagnoinim J. Brun, 

rare — Ehrenbergii Ktz. 

rare — gracilis (= lœvis Naeg.). 

rare — maculata Ktz. 

X Ennotia Arcus Elir. 

rare — — var. plicata J. Brun, 

rare Gomphonema angmtatum Ktz. 

rare — — var. œqualis Greg. 

X — helveticum J. Brun, 

rare — — var. incurvata J. Brun. 

X — intricatum var. pulvinata Grun. 

X — - montanum Schum. 

X Navicula Hebes Ralfs. 

rare — exHis Grun. (= serians var. exilis). 

rare — Patula W. Sni. (= latimcula Ktz.). 

rare — salinarum Grun. (= cryptocephala \V. Sm. non Ktz.). 

X — serians var. minima Grun. 

X — ZelUnsis Grun. 

rare Nitzschia angmtata Grun. (= Fryblionella atig. W. Sm.). 

En dehors de ces formes le Blauseeli doit être considéré comme très 
pauvre, et aussi bien en espèces animales qu'en espèces végétales. Cy- 
clotella comta; Tahellaria fmesiraia Kûtz; Cosmarium scmedesmns; 



Digitized by 



Google 



(321) EUG. PITARD. FLORULE PELAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 510 

Ceratium hirundinella.^ut les espèces rencontrées; elles sont d'ailleurs 
très rares. 



Lac de Nairvaux. 

• 
Au pied de la Tour d'Aï; au bas d'un gros rocher et de pentes 
d'herbes; altitude 1495 m., alimenté par les eaux de pluie et la fonte 
des neiges. Eau claire. Ce lac nourrit beaucoup de truites que l'Etat de 
Vaud y a introduites. 

Très riche en Ceratium hirundinella. Ce Péridinien a une forme plus 
élancée et plus gracieuse que celle des atitres lacs ; les cornes postérieu- 
res sont plus écartées et plus minces. A côté : Cyclotella comia, Fragi- 
ïaria crotonensis Edw.; de très rares exemplaires de Dindbryon diver- 
gens Imhof (avec kystes). 

Lac Rond. 

A 1501 m. dans la même région que le précédent. L'écoulement de 
ses eaux va dans l'Eau froide. Difficile à explorer parce que ses bords 
sont formés par des radeaux d'herbes sur lesquels il y a danger à 
s'aventurer. Je n'y ai guère rencontré que Dinobryon divergens, Me- 
hsira catenata Brun; ce lac est à revoir complètement. 



Lac Pourri. 

A 1509 m., d'altitude, sur le versant N. E. de la Tour d'Aï, au pied 
d'une paroi de rochers, environné de sapins. Situé entre le lac de 
Nairvaux et le lac Rond. Bords marécageux, difficilement abordables en 
cei-tains endroits et remplis de roseaux. Ce petit lac est extraordinai- 
rement riche en larves d'insectes. Rencontré : Anabœna spiroïdes Klehb. ; 
MeloKir a catenata; Fragilaria crotonensis; Cyclotella comta; Dinobryon 
divergens; de très rares exemplaires de Ceratium hirundinella. Cette 
dernière constatation est assez curieuse, en tant que distribution géo- 
graphique, puisque le lac Pourri est à proximité du lac Nairvaux qui, 
lui, est très riche de cette espèce. 



Digitized by 



Google 



511 BULLETIN DE l'HERBIëR BOISSIER. (322) 



Lac des Chavonnes. 

Altitude 1695 m. Ce lac est situé dans le massif du Chamossaire (Alpes 
vaudoises). Il est alimenté par quelques ruisseaux qui descendent des 
pentes environnantes. Le 7 août 1896, j'ai récolté du Plankton; temp. 
18^ C. La surface totale du lac est de 0,05 km*, sa profondeur maxi- 
male 28 mètres. Je ne possède des récoltes que jusqu'à 10 mètres de 
profondeur, car je n'ai pas pu trouver le point de plus grande 
dépression. 

A la surface se trouvait : Merismopedia elegans; Tabellaria fenes- 
trcda; Cyclotella comta; des débris de Dinohryon (probablement D, 
divergem); quelques très rares restes de Ceratium hirundinella. Ces 
formes se retrouvaient à 10 mètres de profondeur. Il peut être encore 
intéressant de noter qu'en cette dernière partie du lac le filet rame- 
nait des algues filamenteuses flottantes. On peut se demander comment 
elles vivent 

Lac Lioson. 

Sur le versant N. de Chaussy (dans la partie occidentale de la vallée 
des Ormonts). Altitude 1870 m. Au pied de parois de rochers et de 
prairies. Alimenté par les eaux de pluie et la fonte des neiges. Ce lac 
m'a paru excessivement pauvre en florule pélagique, en dehors d'un 
certain nombre de Navicules diverses. Malgré d'activés recherches 
dans les flacons que j'ai rapportés, je n'ai pas trouvé trace de Dinohryœi 
ni de Ceratium. 

Daubensee. 

Sur le vei*sant nord de la Gemmi. Altitude 2714 m. C'est un lac froid 
aux eaux grises formé par la fonte des neiges. Le 10 août 1896, la tem- 
pérature y était de 5^ C. Le fond'de ce lac est formé par des cailloux. 
La faune et la flore y sont pauvres. J'y ai cependant rencontré : 
Auabœna spiroïdes, Cyclotella comta, Dinohryon divergens, Ceratwm 
hirundinella. Il e^t bon de remarquer, dès à présent, que cette dernière 
forme était considérée jusqu'à ce jour comme ne dépassant pas l'alti- 
tude de 2436 m. * (Wildsee). Les exemplaires du Daubensee sont d'une 

* Eug. Pilard, A propos de Ceratium hirundinella, O.-F. Millier, Arch. de 
Genève, t. III, 1897. 



/Google 



Digitized by^ 



(323) EUG. PITARD. FLORULE PÉLAGIQUE DES ALPKS ET DU JURA. 512 

petite taillé, certainement très inférieure à celle de Ceratium habitant 
d'autres lacs. 



Lac de Lowerz. 

Malgré son altitude peu élevée, ce lac a été placé à la fin de Ténumé- 
ration de ceux qui précèdent à cause de sa position géographique fort 
éloignée de celle des autres lacs. Altitude 451 m. Superficie totale 3.10 
km*; profondeur maximale 13 m. C'est donc un lac peu profond dont 
les rives, en certains endroits, sont assez marécageuses. Des pêches y 
ont été pratiquées le 7 août et le 17 septembre aux abords de l'île de 
Schwanau. C'est un lac alpin formé par des ruisseaux qui descendent 
principalement de la région du Kossberg; du Hohe Stock et des 
Mythen. 

Il me paraît, au point de vue qui nous occupe, surtout riche en dia- 
tomées et en Phalophycées. Cyclotella comta, AsterioneUa gracillhna 
Heib ; sont les représentants de la première classe. La seconde a les 
formes suivantes : Dinohryon divergeris (avec kystes) Z>. stipitatum; 
Ceratium retiadatum Imhof (si cette espèce doit être admise *), Cera- 
titim amndum, Clap et Lachm; Peridiniiim tabiilatum Ehg. Tous ces 
membres de la florule se retrouvent encore à 10 mètres de profondeur. 



Si nous essayons, sur ces quelques données, de récapituler les obser- 
vations recueillies et si nous tentons quelques comparaisons entre les 
divers lacs étudiés, relativement aux principales formes qu'ils contien- 
nent en fait de florule pélagique, voici ce que nous voyons : 

AsterioneUa gracUlima Heib, ne s'est rencontrée que dans le lac 
de Lowerz, c'est-à-dire dans celui' qui, parmi tous les lacs alpins qui 
figurent dans ce travail, est situé à la plus faible altitude. 

Sj/nedra delicatissima Grun, n'a été vue que dans le lac .de Tanney ; 
elle manque, avons-nous déjà remarqué, dans le lac de Lovenex et dans 
les mares de Looz qui sont cependant très rapprochés. 

TabeUaria fenestrata Kutz, a été recueillie dans le Blauseeli de Kan- 
dersteg et dans le lac des Chavonnes seulement. 

* O.-E. Imhof, Hesultate meiner studien (iber die pelagische faana Kleinerer 
und grôsserer SUsswasserbecken der Schweiz. Leipzig, 188 't. 

H. Blanc, Note sur Ceratium hirundinella O.-F. MUller. Bull. Soc. vaud. se. 
nat„ XX, 91. 



Digitized by 



Google 



813 BULLETIN DE l'HERBIER BOISSIER. (324) 

Pediastnim horycmum Menegh, se trouve mentionnée dans Iç lac de 
Tanney, dans le lac de Lovenex et dans les mares de Looz, c'est-à-dire 
dans des nappes d'eau qui appartiennent à la même région. Elle manque 
dans tous les autres lacs. 

Ceratium henmdineUa 0. F. Mûller ; est une forme dont l'aire géo- 
graphique est très étendue. Elle existe dans tous les lacs indiqués ci- 
dessus, sauf dans celui de Lovenex et dans les mares de Looz, ce qui est 
extrêmement curieux si l'on se rappelle la proximité de ces lacs de celui 
de Tanney. Il est vrai qu'à Tanney cette espèce est rare. Elle ne figure 
pas non plus dans le lac Rond où elle doit exister très probablement 
puisqu'elle se trouve dans les lacs de Nairvaux et Pourri. Nos pêches 
dans ce dernier lac sont absolument insuffisantes, nous avons dit pour- 
quoi. 

Ceratium comtdum (.'lap. et Lachn., n'est mentionnée que dans le lac 
de Lowerz. Et il est intérovssant de se rappeler qu'elle provient de la 
surface aussi bien que de la profondeur. On pense généralement que ce 
Péridiniacé n'habite que le fond des lacs ; dans le lac Léman on ne le 
trouve jamais à la surface *. 

Peridinium iabulcdum Ehg, appartient aux lacs de Tanney et de 
Lowerz seulement. 

Lacs du Jura. 

Les observations qui vont suivre se rapportent aux lacs des Rousses 
et aux lacs de Joux et Brenet. Elles ont eu lieu pendant l'été de 1896, 
les 12, 13 et 14 juillet, par un temps beau et clair le thermomètre mar- 
quant dans les trois lacs la température de 18° C. Les récoltes de 
Plankton dans lequel se trouvait la florule pélagique ont eu lieu de la 
surface des eaux jusque près du plancher du lac (soit à 20 mètres de 
profondeur), sauf pour le lac des Rousses oîi les pêches n'ont eu lieu 
qu'à la surface. Pour ce qui concerne les lacs de Joux et Brenet, des 
récoltes ont été pratiquées le jour et la nuit. 

Lac de Joux. 

Ce lac est situé à l'altitude de 1008 m. Il est formé principalement 
par le cours de l'Orbe et ses eaux s'en vont par des entonnoirs constituer 

* E. Penard, Recherches sur le Ceratium macroceros, etc. Genève, 1888. 
E. Penard, Les Péridiniacées du Léman. BulL Soc, bot. Genève, n» 6, 1891. 



Digitized by VjOOSIC 



--'T'^jr. 



(325) EUG. PITARD. FLORULK PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 514 

un émissaire souterrain qui apparaît à une certaine distance au nord. 
Ce lac doit être certainement très intéressant poui- les botanistes à cause 
de ses diverses conditions physiques. Près du Sentier il est peu profond, 
tourbeux; plus au nord, sa rive gauche à certains endroits descend assez 
rapidement à pic. La drague ramène de la vase calcaire grise jaunâtre 
mêlée à des débris organiques de toutes sei'tes. 11 y a en outre dans ce 
lac, par vingt mètres de fond environ, des éminences particulières coii- 
nues sous le nom de Monts et dont le sol, qui est un dépôt organiqu<% 
est formé presqu'uniquement de débris de Charas ^ 

Les membres de la florule pélagique que j'y ai rencontrés sont les sui- 
vants : Merismopedia elegam; Fragilaria croton&fisis ; Asterionella gra- 
ciUitna; Cyclotella comta; Melosia catenata; Pediasinim horyanum; 
Dindbryon divergens; Ceratiumhirundinélla; Peridinium tabxdatiim. 

Et cela depuis la surface (le jour et la nuit) jusqu'à vingt mètres de 
profondeur, Ceratium hirundinella était particulièrement abondant. 

Lac Brenet. 

C'est une dépendance nord du lac de Joux, dont il est séparé par un 
étroit chenal de quelques mètres de longueur ; la partie de ce lac qui est 
la plus rapprochée du village le Pont est un bas fond quelquefois en 
partie à sec pendant l'été. An point de vue de la faune inférieure, le lac 
Brenet m'a présenté cette particularité de fournir des différences sen- 
sibles par rapport au lac de Joux, dans la présence, en même temps, de 
diverses espèces de Crustacés pélagiques *. 

Représentants de la floioile : Merismopedia elegans; Fragilaria croto- 
nensis; Asterionella gracillitna; Cyclotella comta et C. stelligera (?) 
Clère et Grunow; Melosira caienata; Pediastnim horyanum; Botryo- 
coccus Braunii; Pandorina morum Bory; Eudorina elegam Ehg. ; 
Scenedesmus quadricauda; Dindbryon divergens; D. stipitatum; Cera- 
tium hinmdinella; Peridinium tabulatum. 

Lac des Rousses. 
Sur le territoire français, altitude 1059 m., un des plus élevés des 

* F.-A. Forel, La faune profonde des lacs suisses. Mém. Soc, helv. se. nat,, 
vol. XXIX, 1885. 

* Pilard, Sur le Plankton des lacs de Joux-Brenet. Arch. de Genève, t. III, 
1897. 



Digitized by 



Google 



515 BULLKTLN DE l'HERBIER BOISSIER. (326) 

lacs du Jura. Il est formé par quelques ruisseaux et son émissaire est 
rOrbe. Dans sa partie du sud-est et de l'est, ce lac est passablement 
marécageux. Sa flore possède la pailicularité d'enregistrer une espèce 
de Potamogeton qui ne se récolte nulle part ailleurs dans les lacs du 
Jura. C'est le Potamogeton coriaceus Freyer \ connu auparavant seu- 
lement dans l'Angleterre, le Danemark et le Holstein. 

Espèces pélagiques rencontrées : Mef^ismopedia elegans; Fragila^ia 
Cï'otonensis; CydoteUa comta; Pediastrum horyanum; Cotsmariimi scène- 
desmtis; Ditwbryon divergens; Ceratitim hmvtidinella;Peridinium tabu- 
latum. Le plus nombreux de ces organismes éteXi Pediastrum horyanum. 

En comparant ces trois lacs du Jura, il peut sembler, au premier 
abord, qu'ils ne renferment pas tous la même florule. Je crois qu'il n'en 
est rien. Si certaines espèces sont mentionnées pour un lac et ne le sont 
pas pour les autres, cela signifie peut-être que ces espèces n'ont pas 
encore été rencontrées et voilà tout. Les trois lacs du Jura dont il vient 
d'être parlé ont trop de caractères communs pour qu'il n'en soit pas 
ainsi. Et cependant l'observation de Magnin indiquée plus haut (pré- 
sence de Potamogeton coriaceus dans le lac des Rousses seulement) est 
assez curieuse. Je sais bien qu'il s'agit d'une plante supérieure fixée au 
sol, mais il ne faut pas oublier que les Potamogetons se disséminent 
facilement ' et que si les conditions d'existence que peuvent fournir les 
trois lacs ci-dessus sont identiques, rien n'aurait empêché cette espèce 
de continuer son chemin par le cours de l'Orbe jusqu'aux lacs de Joux- 
Brenet. 

Nous avons dressé pour les quatorze lacs mentionnés dans ce travail 
le tableau des formes pélagiques qui y ont été rencontrées. Ce tableau 
permettra plus facilement les comparaisons. Nous avons esquissé quel- 
ques-unes de celle-ci en terminant l'énumération de la florule contenue 
dans les lacs alpins. Voici ce tableau. On y remarquera que nous avons 
groupé les Cyclotella sous le seul terme de Cyclotella comta Ehg.; les 
études ultérieures qui pourront être faites par des botanistes sépareront 
les espèces. 

* Ant. Magnin, Les lacs du Jura, n» 1. Généralités sur la Limnologie juras- 
sienne. Lyon-Paris, 1895. 

' Hochreutiner, Notice sur la répartition des Phanérogames dans le Rhône et 
dans le port de Genève. Bull. Herb. Boisa., t. V, 1897, p. 9-11. 



Digitizedby VjOOQIC ^^ 



(327) EUG. PITARD. FLORULE PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 



516 



Tableau comparatif montrant la distribution des membres de la 
florule pélagique dans les divers lacs étudiés. 



LAC DES ALPES 



!S '«5 !î2 






— ' 




-^ 


i 




1 




> 




& 


J 






_Qj 


i 


J 


H 


^ 






?' X 



> I c 



Jl 



Lac du Jura 



2£ X o 



Sis 


^ 




(T, 




1 


>^ i*- 


;3 Oi 


C c 


ît 


7 2; 


-Ci 


^ œ 


1 


J^ 


1^ 








^ 



,.l.. 



T 



X 



X'.. 
XX 



hCHIZOPHYCE.E . . 

Anabœna spiroldes Klehh . . 

Merismopedia elegaiis A. Br. . . . 

DUTOME.* * . . 

Melosira catenata Brun . . 

Fragilaria cvotonensis Edw. . i . 
Asterionella qracUUma Heib. . I . . 
Synedra delimtissima Gruii ..IX 
fabellaria fenestrata KQlz. . . | , . 
Cydotella comta Ehrg !X;X 

CHLOROPHYCEiK | . . i . . ' . . I . . 

Eudorina elegans Ehrg i . . i . . | . . ' . . 

Pandarina morum Bory '....'.. I . . 

Pediastrum boi-yanum Sienegh . ' X ' X X I • • 
Cosmarium scenedesmus Delp . ! . . i X • . | X 

Botryococcm Braunii Klz • ■ ' X 

Scenedesmus quadricauda Breh ' . . 'X 

Ph^eophyce.b ! • • • • 

Dynobryon divergens Imhof. . . i . . 

D. stiphatum Slein X • . 

/). elwigatum Imhof X . . 

Ceratium hirundtn'ella 0. F. ' . . 1 . . I . . i . . 

MUller X ..|.IX X 

C. reliculatum * Imhof ' . . 1 . . . . 

C. coiniutum Clap. et Lach. . . ! 1 . . . . 

Peridinium labulatum Erhg . . X • . . • I • • . . 



1 I 



• IX .. 
.l..iX 



,..|. 



XX .. 

.. X 



•l"l- 



X 



'XI 



..|..iXl 

..'X;x' 



X X 



XX'X'X 



.l..l. 



X'X 



X 



X x 

X'^),X 
.... X 

! X 



XlX 



X 



X 



XX 
XX 
XXIX 



X'XjX' 



.. X .. 
.. X .. 

X;XIX 
.. ..IX 
..iXi.. 
...X'.. 



XXX 

• Xi.. 



XXX 



XXX 



Il semble au premier abord qu'il n'y a pas de diminution sensible 
dans le nombre des espèces, à mesure qu'on s'élève dans la montagne, 
au moins pour les deux classes : Diatomcea et Phaeophycaea. Cependant 
nous croyons que cette diminution avec les altitudes élevées doit exister. 

* Voir la note page 512. 



Digitized by 



Google 



517 BULLETIN DE l'HëRBIER BOISSIER. (328) 

Nous ne l'avons pas révélée, c'est vrai ; mais la florule pélagique doit 
suivre, à cet égard, les mêmes modifications que la faune inférieure ^ 
D'ailleurs les lacs mentionnés dans ces notes sont situés (sauf le Dau- 
bensee) à de faibles altitudes. 

Ce que le tableau peut nous faire constater, c'est le cosmopolitisme 
des lacs situés à d'assez grandes distances les uns des autres, et placés 
dans des conditions diverses. Cependant, dans certains cas, ce cosmo- 
politisme est restreint. C'est ainsi que Stpiedra ddicaiissima s'est ren- 
contrée dans le seul lac de Tanney et Tabellaria fenestrata dans le 
BlauseelideKandersteg et dans le lac des Chavonnes seulement. A quoi 
tiennent ces différences de répartition? C'est ce que, en l'état, nous ne 
saurions dire ; et il faut avouer que des conclusions sérieuses à cet égard 
ne pourront être permises que lorsque des explorations complètes des 
diverses nappes d'eau auront été effectuées. 

Ce qui est encore plus curieux, c'est la différence qui paraît exister 
dans le catalogue des espèces qui peuplent des lacs rapprochés les uns 
des autres et placés, semble-t-il, dans les mêmes conditions physico-chi- 
miques. Nous avons fait cette remarque au sujet du groupe : Lovenex, 
Looz, Tanney qui nous paraît être, parmi les lacs qui nous con- 
cernent, le plus caractéristique. En effet, deux Péridiniacées : Ceror 
tium hinindinella et Peridinium iainlatum et un Dinob^yon ne se 
trouvent que dans le lac Tanney, à l'exclusion des mares de Looz et du 
lac Lovenex; et ces trois nappes d'eau possèdent, toutes les trois, 
Pediastnmi boryamim. Nous pourrions en conclure que certaines 
espèces de la florule pélagique sont plus aptes que d'autres à être trans- 
portées sans crainte. Au fond, toutes ces espèces doivent être, à ce 
dernier égard, placées dans les mêmes conditions, mais quelques-unes 
d'entr'elles ne supportent probablement pas toujours le transport et 
c'est la raison pour laquelle on ne les rencontre pas dans tous les lacs ; 
pour laquelle elles manquent dans un ou deux, parmi une série de lacs 
rapprochés les uns des autres. 

Cette constatation nous amène à penser que certains lacs placés dans 
les mêmes conditions physico-chimiques et qui sont privés de certaines 
espèces doivent l'être temporairement seulement. Une fois ces espèces 
y seront rencontrées. Il est bon de remarquer que nous ne parlons ici que 
des lacs que nous avons explorés le mieux possible. Il y en a d'auti*es 

* F. Zschokke, Die Fauna hochgelegener Gebirgseen. Verhandl. der Naturf. 
Ges. in Basel, t. XI, 1895. 

BULL. HERB. BOLSS., julfi 1897. 37 



Digitized by VjOOQIÇ 



(329) EUG. PITARD. FLORULK PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 518 

dans lesquels ceux qui passeront après nous trouverons ample moisson, 
d'autant qu'il jr a des espèces que nous n'avons pas su déterminer. 

Pourtant, il y a des membres de la florule pélagique qui paraissent 
être particuliers à certains lacs. C'est ainsi que la gracieuse Asterionella 
gradUima ne s'est jamais présentée dans mes récoltes en dehors des lacs 
du Jura (Joux, Brenet, Rousses) et du lac de Lowerz. Peut-être en est-il 
de même pour certaines plantes inférieures comme il en est pour cer- 
tains animaux inférieurs dont l'existence ne peut avoir lieu que dans 
un grand volume d'eau et à des altitudes pas trop élevées ? Je n'insiste 
pas pour le moment, me réservant de revenir plus tard sur ce sujet. 
Peridinium tabulatum serait un peu dans ce cas puisqu'il n'a été 
trouvé, en dehors des lacs ci-dessus, que dans celui de Tanney. 

Dans le cas oU cette constatation se généraliserait, pourrait-on en 
inférer que certaines espèces pourraient servir à caractériser certaines 
catégories de lacs? Cela est bien difficile à dire pour le moment. En 
examinant le tableau que nous avons dressé (et qui est très incomplet, 
il faut le bien répéter), nous voyons que les rapports les plus évidents 
existent entre les lacs du Jura et celui de Lowerz et que, parmi les lacs 
alpins, c'est Tanney qui se rapproche le plus de ceux-là. Or, des dix 
lacs alpins indiqués en plus de Lowerz, c'est Tanney qui a le plus 
considérable volume d'eau. 

L'altitude seule ne devrait donc pas uniquement entrer en ligne de 
compte relativement à la distribution des espèces, mais la position du 
lac, le volume des eaux, la longueur, la largeur du lac, etc., etc., tout 
comme lorsqu'il s'agit des animaux inférieui-s. 

Il y aurait encore quelques mots à dire au sujet des migrations dans 
le même bassin auxquelles la florule peut être soumise. Lej^ pêches en 
verticale que j'ai pratiquées dans les lacs de Tanney, des Chavonnes, 
de Lowerz et de Joux et Brenet, ont montré que la presque totalité 
des formes de la florule pélagique subit des changements dans la posi- 
tion que ces formes peuvent occuper dans la verticale d'un lac. 

Et je ne sais rien relativement aux causes de ces variations. Ce mou- 
vement existe pour tous les membres de la floruk, je crois, mais il 
serait téméraire d'en déterminer les raisons. Chacun sait ce que l'on 
appelle les migrations du Plankton : le jour, la presque totalité des 
espèces descend dans la profondeur, pour ne reparaître que dans la 
nuit. Il y a des explications pour ce qui concei'ne les Entomostracés 
pélagiques; il n'y en a pas, que nous sachions, pour les autres repré- 
sentants du Plankton. D'ailleurs ces migrations présentent tellement 



Digitized by 



Google 



t^i9 BULLETIN DE l'HERDIER BOISSIER. (330) 

d'exceptions que là encore il y aurait témérité à discuter avec les élé- 
ments que nous possédons. 

On le voit, le champ des études relatives à la florule pélagique est 
plein de promesses. A peine a-tron commencé à l'explorer. Il y a des 
travaux intéressants sur les grands lacs (Bodensee, Léman, Zurich, etc.), 
sur certaines régions (Plônersee, par exemple), mais pour les lacs de 
montagne il reste presque tout à faire. 

Un point que nous voudrions encore. signaler est celui qui touche à 
la façon dont les membres de la florule pélagique ont pu se disséminer 
comme ils l'ont fait. 

On a mis en avant le transport par les oiseaux, comme devant être 
le facteur le plus important de cette dissémination (nous laissons de 
côté ce qui est relatif aux causes géologiques qui nous paraissent inu- 
tiles à invoquer). Nous acceptons volontiers ce mode d'extension, au 
moins en ce qui concerne les lacs situés dans les régions de faible alti- 
tude. Tant qu'il s'agit de distribution horizontale rien ne paraît plus 
naturel et des observations sérieuses faites en grand nombre, sont 
venues prouver l'importance des oiseaux comme agents de dispersion. 

Pourtant ime objection se présente pour expliquer le peuplement des 
lacs de hautes altitudes. Pour ceux qui sont situés sur les passages des 
oiseaux migrateurs, les raisons invoquées tout à l'heure subsistent dans 
leur entier, car les oiseaux peuvent se reposer, en traversant les Alpes 
ou toute autre chaîne de montagne, sur les flaques d'eau de ces régions 
et laisser dans ces eaux les œufs, germes, spores, qu'ils peuvent avoir 
attachés à leurs plumes ou à leui*s pattes. 

Mais il y. a des déi)ressions contenant de l'eau situées en dehors des 
routes de passage des oiseaux, des lacs sur lesquels, vraisemblablement, 
les oiseaux no s'arrêtent jamais. Comment se sont-ils peuplés? Nous 
avons pensé que les insectes aquatiques ne devaient pas être étrangers 
à ce peuplement et nous croyons qu'il y aurait intérêt à diriger des 
recherchas dans ce sens, car en dehors des oiseaux, les vents nous 
paraissent d'une action de peu d'importance pour la dissémination des 
espèces aquatiques dans les hautes montagnes. 

Et puis, au-dessus de tout cela, une nouvelle objection surgit encore. 
Ceux qui ont pratiqué des pêches pélagiques et qui ont essayé d'étudier 
sur le vivant le produit de celles-ci, savent combien cela est difficile. 
Certaines espèces meurent presque immédiatement et pour des causes 
que nous ne comprenons pas très bien. Cercdium hmmdineUa, par 



Digitized by 



Google 



(331) EUG. PITARD. FLORULE PÉLAGIQUE DES ALPES ET DU JURA. 520 

exemple, ne supporte pas le transport; et cette espèce n'est pas la seule 
à cesser de vivre si rapidement Or, pour avoir été amenée jusqu'à plus 
de 2000 mètres, la flore pélagique a dû subir bien des vicissitudes. 

Nous croyons que là encore il y a des choses qu'il est désirable 
d'étudier. 

Ajoutons, pour terminer, que le tableau qui est publié dans le texte 
de ce travail permet d'élever l'altitude à laquelle se rencontre encore 
Ceratium hirundineUa, O.-F. Mûller, a 2714 mètres (Daubensee) et rap- 
pelons le peu de prétentions de cet aiticle qui n'a eu que le but 
d'esquisser un travail qu'il serait intéressant d'entreprendre. 

Genève, mai 1897. 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



VIII 

MÉLANGES 



M. Briquet fait une communication sur les concrescences 
et les soudures dans Candrocée des Labiées. — La fleur passe 
dans cette famille pour être d*une très grande uniformité. 
Ceci n'est pourtant strictement vrai que pour le diagramme. 
Si on envisage la plastique de la fleur, on constatera une 
série de variations fort intéressantes qui dépassent de 
beaucoup, en amplitude, celles qui sont connues dans les 
familles voisines. 

Toutes les concrescences dans Tandrocée se rapportent aux 
Ocimoidées. Dans cette sous-famille, la corolle est bilabiée sui- 
vant le type V, et les organes sexuels sont défléchis sur le 
labiole ou inclus dans celui-ci. Lorsque ce dernier casse réalise, 
la labiole est concave ou prend la forme d'une nacelle obtuse, 
aiguë ou rostrée au sommet, tout à fait comparable, biologi- 
quement, à la carène des Papilionacées. Or, tandis que les 
quatre étamines ont des fllels libres dans la plupart des cas, 
les genres Hemizygia et Syncolostemon ont les deux étamines 
antérieures concrescentes. Chez les Hemizygia, la con- 
crescence atteint à peu près la moitié de la hauteur totale 
des fllets. Chez les Syncolostemon, la concrescence se pour- 
suit presque jusqu'au sommet des fllets, la partie libre 
n'atteignant parfois que la dixième partie de la longueur 
totale. Il est curieux de constater que Bentham, qui a bien 
décrit l'androcée des Hemizygia ^ ne s'est absolument pas dou- 
té de l'état des choses chez les Syncolostemon, Il dit en effet : 
« fliamenta inter se libéra (corollae tubo adnata) ' » et répète 
môme expressément en 1876 : « Nomen Meyerianum e sta- 
minibus tubo corollae adnatis nec inter se coalitis derivatum 

» Bentham, in DC. Prodr. XII, p. 41. 1848. 
' Bentham, 1. c, p. 53. 



Digitized by 



Google 



334 MÉLANGbiS. 

fait.^> Mais on se demande, toutes les Labiées ayant leurs 
étamines insérées sur la corolle, dans quel but Meyer aurait 
pu vouloir désigner par un nom spécial, une particularité 
qui n'est pas plus spéciale au genre Syncolosteman qu*à 
toutes les autres Labiées ? En réalité, ce nom rend fort bien 
compte du fait incontestable que les deux étamines anté- 
rieures ont, dans toutes les espèces du genre, leurs filets 
concrescents. Chez les S. rotundifolius E. Mey., S. ramulosus 
E. Mey. et S. parviflorus E. Mey, où les organes sexuels sont 
inclus ou peu saillants, la concrescence n*est bien visible 
qu*en disséquant la corolle. Au contraire, chez les S, demi- 
florus Benth. et surtout S. dissitiflorus Benlh., où les étamines 
sont exsertes, la concrescence est visible au premier coup 
d*œil ; on aperçoit deux anthères réniformes portées cha- 
cune par un très court filet situé au sommet d*un long podium. 

Chez les Solenostemon, les Capitanya et les Englercatrum, 
les quatre étamines ont leurs filets concrescents en une lame 
ou une gaine ouverte postérieurement sur toute sa longueur*. 
La concrescence ne dépasse pas toutefois la partie inférieure 
des filets et n'atteint jamais la hauteur qui a été indiquée 
plus haut dans le genre Syncolostemon. 

Enfin, dans les genres Coleus et NeomiJUlera^ les filets des 
quatre étamines sont concrescents en une gaine fermée. Le 
style au lieu de reposer simplement sur la lame adelphique, 
comme cela est le cas chez les Solenostemon par exemple, est 
enveloppé par Tadelphie. Ici encore, la concrescence est en 
général localisée dans la partie inférieure des filets ; sa hau- 
teur maximale ne dépasse guère ou rarement la moitié de 
la longueur totale des filets (C. Persoonii Benth., C. mutii- 
florus Benth., C. secundiflorus Benth., C. mirabilis Briq. 
etc.). Souvent, la concrescence est plus marquée pour les 
étamines antérieures que pour les postérieures : la gaine 
parait alors plus ou moins fendue à la partie postérieure ^ 

* Bentham, in Bentliam et Hooker, Gênera plantaruin II, 2 p. 
1174. 

* C'est par erreur sans doute que Bentham a dit des Soleno- 
stemon : < filamentis basi in vaginam decurrentem antice apertam, 
dorso corollae adnatam connatis » {Gênera p. 1176). 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 335 

Si nous jetons un regard sur les familles voisines, nous 
constaterons sans peine que les Yerbtaacées, dont la fleur 
passe pour beaucoup plus variée que celle des Labiées, ne 
présentent aucun des cas de concrescence décrits ici chez les 
Labiées. Il en est de même pour les Globulariacées» Sélagi- 
nacées, Myoporacées, Pedalinacées, Bignoniacées etc. Ce 
n'est que chez les Acanthacées que Ton retrouve des con^ 
crescences analogues ; seulement dans cette famille les éla- 
mine^ ont des filets concrescents latéralement par paires ou 
soudés en une lame unique concrescente avec le dos du 
tube corollaire. 

La grande rareté des concrescences staminales chez les 
Labiatiflores, permet d*attribuer à celles-ci une haute valeur 
systématique. Aussi avons-nous toujoui*s distingué généri- 
quement les groupes qui les présentent par rapport aux 
groupes homologues à étamines libres. Bentham a aussi 
adopté le même principe, sauf en ce qui concerne les Hemi- 
zygia, dont il a fait une simple section du genre Ocimum^ et 
les Syncolostemon dont il a mal compris Torganisation. 
Quant aux genres NeomiUlera, Capitanya et Englerastrum^ ils 
sont fondés sur des types africains ou arabes nouveaux. On 
peut se rendre compte des rapports qu*ont entre eux les 
genres d*Ocimoïdées présentant des concrescences dans Tan- 
drocée par le tableau suivant. 

A. Filets des deux étamines postérieures libres; filets des 
deux étamines antérieures concrescents. 

a. Concrescence atteignant environ la moitié de la lon- 
gueur des filets antérieurs. Labre calicinal à marges 
décurrentes. Labiole corollin plane. Style bifide au 
sommet Hemizygia Briq. 

b. Concrescence dépassant considérablement la moitié 
de la longueur des filets antérieurs. Labre calicinal à 
marges non décurrentes. Labiole corollin un peu 
concave. Style claviformeouà peine bilobé au sommet. 

Syncolostemon E. Mey. 

B. Filets des quatre étamines concrescents, au moins à la 
base. 



Digitized by 



Google 



336 MÉLANGES. 

a. Filets concrescenls en lame ou en gaine oaverle pos- 
térieurement sur toute sa longueur. 

a. Calice ouvert, campanulé-rotacé, à lobes arron- 
dis, très élargi à la maturité, étalé, papyracé,. 
veiné-réticulé Capitanya Schweinf. 

p. Calice à cinq dents presque égales, campanule^ 
à peine modifié à la maturité. Herbe débile, à 
spicastres dorsiventraux axillaires. 

Englbrastrum Briq.^ 

Y. Calice biiabié; la dent supérieure ovée; les laté- 
rales brièvement réunies avec la supérieure, ou 
libres et tronquées; les deux inférieures réunies 
en labiole. Herbe érigée à spicastres non dorsi- 
ventraux, denses, terminaux. 

SOLENOSTEMON Scbum. et Thonn. 

b. Filets concrescenls à la base en une gaine fermée qui 
enveloppe le style. 

a. Calice biiabié selon les types V4 ou Vj» accres- 
cent à la maturité, mais peu modifié dans sa- 

forme Colbus Lour. 

p. Calice en forme de capsule à la maturité, con- 
tracté à la gorge, mettant les nucules en liberté 
à sa base, par une déchirure irrégulière. 

Neomûllera Briq. 
Quant à la signification biologique des concrescences,elles^ 
exigera pour être entièrement élucidée, de nombreuses 
éludes in situ, difficiles à exécuter, puisque toutes les plantes^ 
qui les présentent sont tropicales ou subtropicales. Ce qui 
est certain, c'est que les genres à androcée adelphique doi- 
vent être considérés comme plus évolués que leurs homo- 
logues à étamines libres. Si on laisse de côté les Hemizygia 
et les Syncolostemon, dont la biologie florale est entièrement 
inconnue, on constatera sans peine que la concrescence des 
filets chez les Capitanya, Englerastrum et Solenostemon 
facilite le maintien de Tandrocée dans le labiole corollin. 
Les organes sexuels sortent et rentrent en effet dans le 
labiole, toutes les fois qu'un insecte butineur met en mouve- 
ment cet organe, dont la base fonctionne comme une char- 



Digitized by 



Google 



BIËLANGES. 337 

iiiôre\ Si les filets sont libres et que le mouvemèot de bascule 
soit énergique, il pourra arriver que Tune ou Tautre des 
•étamines soit entièrement déplacée et que le fonctionnement 
de l'appareil ne soit plus régulier. Au contraire, plus la 
<:oncrescence des filets sera accentuée, moins cet accident 
aura des chances de se produire. L*adaptation atteint son 
maximum de perfection chez les Coleus et les NeomiUlera. 
ici, non seulement Tandrocée, mais encore le gynécée, se 
meuvent tout d*une pièce avec une grande précision. De 
plus, la résistance de Tadelphie staminale à la traction et à 
!a flexion, est beaucoup plus grande, grâce à la forme de 
tube qu'elle affecte. 

Les soudures diffèrent des concrescences, comme on sait, 
•en ce que des organes primitivement distincts, se réunissent 
intimement en modifiant leurs tissus de contact qui se sou- 
dent les uns avec les autres. Ce phénomène est extrêmement 
rare chez les Labiées, comme d'ailleurs chez les Phanéro- 
games en général. Nous en connaissons seulement deux cas. 
Le premier consiste dans la soudure des vectiaires (ou par- 
lie des connectifs à bascule qui fonctionne comme bras de 
levier de la puissance) dans plusieurs sections du genre 
ScUvia. Nous n'insistons pas sur ce phénomène qui a été 
étudié avec soin par notre confrère et ami M. Correns' et 
sur lequel nous sommes revenu à plusieurs reprises '. Le 
second est relatif à la soudure des loges supérieures des 
deux anthères postérieures dans le genre Synandra Nutt. La 
signification biologique de la soudure chez les Salvia peut 
être considérée comme bien élucidée. La soudure des loges 
anthériennes chez les Synandra n'a fait jusqu'ici l'objet 
d'aucune recherche histogénique précise. Tout porte à 
croire que sa signification biologique est la même que chez 

* Voy Lœw, in Pringtiheimh Jahrh. XXIII, 1892, p. 216. 

' Gorrens, Zur Biologie and Anatomie dér Salvienblûthe 
{Pringàheim's Jahrb. XXII, p. 190-240, (1890). 

' Briquet, Labiées des Alpes maritimes^ p . 437 et suiv. ; Labiatœ 
in Ëngler u. Prantl, Die naturlichen Pflanzenfatnilien, IV Teil, 
Abt. 8a,p. 271 (1896). 



Digitized by 



Google 



3?8 MÉLANGES. 

beaucoup de Gesnéracées (6/ojn/ua, Achy menés, SeemanrUa, 
Isoloma etc., etc.) 

M. Briquet expose les éléments d'une classification du genre 
Sphacele. — Le genre de Labiées Sphacele a été décrit par 
Bentham en 1829 et en 1834, d*une façon détaillée \ mais 
ses vraies affinités n*ont été clairement établies par cet autear 
qa'en 1848*. Avant Bentham, Kunth avait considéré ces 
espèces comme appartenant au genre SideriUs, opinion pa- 
radoxale qui se basait sur des analyses insuffisantes. Âdanson' 
et Molina * qui avaient respectivement appelé certaines espè- 
ces Alguelagum et Phytoxys, noms qui ont strictement la 
priorité sur celui de Bentham, ne nous ont laissé aucune 
indication sur [es affinités du genre. 

Le travail publié par Bentham en 1834, débute par un 
conspectus qui donne une idée de la façon dont Tautenr en- 
tendait classifier les espèces du genre. Cette classiflcation a 
cependant peu de valeur. Les deux divisions principales sont 
basées sur la grandeur des feuilles. Celles du premier groupe 
ont V2 à 1 pouce de longueur; celles du second groupe ont 
plus de 2 pouces de longueur. Dans la subdivision de ces 
groupes, Bentham fait surtout usage de la forme des feuilles 
de la grandeur et de la coloration des feuilles, etc. Comme 
les espèces ne sont pas énumérées dans Tordre du conspec- 
tus, on peut croire que Fauteur lui-môme, n'attachait pas 
grande importance à son système. En 1848, les 18 espèces 
du genre sont énumérées les unes après les autres sans au- 
cune tentative de groupement naturel. 

Le nombre des espèces est monté graduellement à 23, 
grâce aux descriptions de Grisebach et Oerstedt, auxquelles 
il faut ajouter 5 formes nouvelles rapportées par M. Otto 
Kuntze de rAmérique du Sud, et deux autres récoltées par 
Hieronymus el par Spruce, ce qui donne un total de 
30 espèces connues. 

* Bentham in Lindley, Botanical Begister n» 1289 (1829) ; La- 
bùUarum gênera et species p. 567 (1834). 

« Bentham in De, Prodromus XII p. 254 (1848). 

* Adanson, Fam. des pla/ntes II p. 505 (1763). 

* Molina ap. Sprengel, Systema II p. 716 (1825). 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 339 

Une élude morphologique plus approfondie nous a amené 
à la classificalion suivante que nous donnons sous forme de 
conspectus : 

I. Segt. Sphagëlogaster Briq. ^ Calix maturus basi infla- 
tus, villosus, parum membranaceus, tubo superne cylindrico 
conslricto basin versus speclante, dentibus ovatis parallelis 
vel aliq. conuiventibus. Cerolla parva, tubo subincluso, nec- 
tarostegio subnullo^ alba. — S. heteromorpha Briq. 

II. Sect. Sphacelocodon Briq. *. Calix maturus laie campanu- 
lalus, ampliatus, irregulariter 10 nervius et reticulato-veno- 
sus, ore aequali intus nudo, profunde quinquedentalus, denti- 
bus lanceolalis pulchre divergentibus subbilatialim discretis. 

1. MacraïUhae Briq. Corolla exserta, rubro-violacea vel 
coccinea, rarius cœrulescens; tubus calice saepius bis 
vel ultra longior, inlus nectaroslegio annulato com- 
plète ornaïus. Verticillastri multiflori 

A. Membranaceœ. Foliamembranacea,nervorum rete 
subtus haud prommulo. 

a. Exteiiuatœ.FoliornmMmbïïs oblongo-lanceolatus, 
basi rotundato-extenuatus. S.acumimta Griseb. 

b, Hastatœ. Foliorum limbus ovato-deltoideus, 
basi hastatus. S. Grisebachii (0. K.) Briq. (S. 
hastata Griseb. non Gray). 

B. Rugosœ. Folia rugosa vel bnllata, nervorum rete 
sublus prominulo vel tomenlum areolante, pagi- 
nam superiorem saepe bullante. 

a. Rosinarinifoliœ. Folia parva oblongo-lanceolata 
angusta, marginibus subtus recurvis, basi angus- 
tata sessilia. 5. chilensis (Mol.) Briq. '. S. cam- 
panukUa Benlh. 

* De Sphaceky nom du genre, et yaGrqg, ventre — à cause du 
calice yentru. 

* De SphaeeU, nom du genre, et wcâôov, cloche — à cause du 
calice campanule. 

* Nous ayons appelé cette espèce Sphaceîe chamœdryoides 
(Balb.) Briq. dans les Natiirliche Pflanzenfamilien, IV Tell, Abt. 
3a p. 291, mais nous nous sommes convaincu d'après la figure de 
Feuillée {PI. Chû. III tab. 1) que le nom de Bosmarinus chilenaia, 
employé par Molina, a la priorité sur tous les autres. 



Digitized by 



Google 



340 MÉLANGES. 

b. Atigustatœ. Folia ovato-oblonga, basi angastaU, 
petiolata. S. clinopodiaides Griseb. 

c. Truncatœ. Folia ovata vel oblonga, basi trun- 
câta^ truncato-cordata vel subhaslata, rarias 
rolundata, peliolata. S, speciosa St-Hil., S. la- 
mUfoHa Benlh., S. floribunda Benth., S. calicina 
Benth., S. Salviœ (Lindl.) Briq. (S. Lindleyi 
Bentb.), S. subhastataBmih. 

§ 2. Biflorœ Briq. CoroUa pallida, parum inflata, calicem 
parum excedens. Verticillaslri biflori spicastra laxa 
dorsiventraliter disposita constitu entes. S. tomentosa 
Benth. 

§ 3. Micranthœ Briq. Corolla pallida, saepius albida vel 
coerulescens, calicem vix vel non excedens, tubo in- 
cluso vel subinclaso, intus nectarostagio valde irregu- 
lari, incompleto vel nullo prsedito. Yerlicillastri mul- 
tiflori. 

A. SubtenuifoUœ. Foliorum limbus membranacens, 
nervorum rete subtus vix prominulo. S. Hierottymi 
Briq. 

B. BuUatae. Foliorum limbus rugosus, nervorum rele 
subtus prominulo, paginam superiorem saepius 
bullante et fodiente. 

a. Extenuatœ. Folia ovata vel oblonga, basi rotun- 
data, rolundato-extenuata vel angustata. S. sol- 
viaefolia Benth., S. tenuiflora Benth., 5. Cocha- 
bambana Briq., S. Kuntzeana Briq., S, Sprucei 
Briq. 

b. Cordatœ. Folia ovata vel ovato-oblonga, basi 
cordata vel rotundato-cordata. S.Radula Benth., 
5. buUata Benih.y S. cordifolia Benth., S. con- 
ferta Benth. 

c. Hastatœ Briq. Folia ovala vel ovato-deltoidea, 
basi hastata. S. paniculata Benth., S. mexicana 
Schauer, î S. alpina Oerst * . 

^ Nous D'avons pas encore pu nous procurer la description de 
cette espèce parue dans les Kjoeben iVidensk. Meddel, ann. 1863. 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 34 i 

III. Segt. Sphagblokysis Briq. *. Calix maiurus ampliatus, 
ovato-inflalus. vel sphaBrico-inflatus membranaceus, reticu- 
lato-venosus, dentibus brevibus lanceolatis aliq. conniventi- 
bus sed os latom nuUo modo claudientibus. Verticillastri 
multiflori. Corolla sectionis praBcedentis § Micrantharum. S. 
parviflara Benth., S, mutica Benth., S. confusa Briq. 

Celte classification devra sans doute élre soumise ultérieu- 
rement à des remaniements, attendu que plusieurs espèces 
sont encore incomplètement connues et mal représentées 
dans les herbiers. Telle qu'elle est, elle permet cependant de 
se faire une assez bonne idée des différenciations qui se pré- 
sentent à rintérieur du genre Sphacele. 



M. Briquet fait une communication «tir les caractères 
carpologiqties du genre Heteromorpha Cham. et Schlecht. — 
Chamisso et Schlechtendal ont décrit, en 1826, un singulier 
genre d'OmbelUfères du Cap de Bonne Espérance, qui se 
distingue du genre Bupleunim non seulement par ses di- 
visions calicinales aiguës et par son stylopode conique, mais 
encore par le développement inégal des côtes homologues 
dans les deux méricarpes du fruit •. Ces cai'aclères -ont été 
confirmés par Sonder » Benlham * en i867, allribue au fruit 
des caractères quelque peu différents, il en dit : « juga pri- 
maria prominentia, 5 calicis dentibus respondentia v. 3 
tanlum in alas expansa >. Cette contradition nous a engagé 
à refaire Tanatomie du fruit, traitée d*ailleurs d*une façon 
très sommaire par nos prédécesseurs, laquelle nous a amené 
aux résultats suivants. 

* De Sphacele^ nom du genre, et «ikJt^, vessie — allusion à la 
forme du calice. 

' Chamisso et Schlechtendal, in Linnœa I p. 385, tab. V, fig. 2, 
(1826). 

* Sonder, in Harvey et Sonder, Flora capensis, vol. II, p. 542 
(1862). 

* Bentham, in Bentham et Hooker, Gênera plantarum I, p. 887 
(1867). 



Digitized by 



Google 



342 MÉLANGES. 

L*analyse donnée par Chamisso et Schlechtendal est rigou- 
reasement exacte. Les deax méricarpes ont une forme très 
différente. L*an possède une côte médiane développée en 
aile longuement saillante, des côtes latérales simples et des 
côtes commissurales développées en ailes. L'autre possède 
une côte médiane simple, des côtes latérales développées en 
ailes et des côtes commissurales simples. Nous n*avons pas 
vu dexemples, dans nos coupes, où les 5 côtes présentaient 
un développement égal entre elles et entre les côtes homo- 
logues dans les deux méricarpes d*un même fruit. 

L^épicarpe est constitué par un épiderme à parois exté- 
rieures un peu convexes, modérément épaissies et entière- 
ment cuticularisées. Ce caractère persiste dans la partie 
extérieure de section cunéiforme des parois radiales. Ce 
n*esl que dans la région la plus interne des parois radiales 
que les parois redeviennent minces et cellulosiques. En 
section tangentielle, les cellules épicarpiques ont une forme 
polygonale. La cuticule en est striée, particulièrement sur les 
ailes. Sous l'épicarpe se trouve une zone d'éléments plus 
petits, à parois légèrement collenchymateuses, qui s'écrase 
avec Tâge. A part cela, le mésocarpe est entièrement cons- 
titué par un parenchyme à gros éléments polyédriques, 
graduellement étirés tangentiellement. — L'endocarpe forme 
une zone régulière, constituée par une assise de cellules^ 
parallélipipédiques, à parois internes et externes plus épaisses 
que les radiales et subérisées. 

Les bandelettes, de section elliptique, à grand axe parallèle 
avec la surface du fruit, sont très volumineuses et logées 
presque en conlact avec l'endocarpe, dont elles ne sont 
séparées que par 1-2 étroites assises de parenchyme. Chaque 
méricarpe possède 6 bandelettes, dont une dans chaque vallé- 
cule et deux sur la face commissurale à droite et à gauche 
de la ligne commissurale. 

La distribution des faisceaux libéro-ligneux, que nos pré- 
décesseurs ne mentionnent pas, est intéressante en ceci 
qu'elle n'offre pas la régularité habituelle au fruit des Ombel- 
lifères et qu'elle n'est pas la même dans les côtes et dans 
les ailes. Dans les côtes, il existe un faisceau au sommet de 



Digitized by VjOOQ IC 



MÉLANGES. 343 

la côle et un ou deux faisceaux plus petits situés à droite et à 
gauche à la base de la côte. Dans les ailes, on trouve un 
volumineux faisceau dans la région apicale; ce faisceau est 
habituellement étiré dans le plan de Taile. A la base il existe 
régulièrement deux faisceaux moins volumineux situés 
symétriquement à droite et à gauche. En outre, on constate 
souvent (mais pas toujours) un ou deux très petits faisceaux 
situés dans la région moyenne de l'aile, à mi-distance entre 
les précédents. Le bois des faisceaux contient seulement 
quelques éléments vasculaires accompagnés d*un volumineux 
paquet de stéréome. Le liber forme une mince bande^ bordée 
extérieurement d'une faible couche péricy clique à peine 
collenchymateuse. Le parenchyme dans les ailes, entre les 
faisceaux, a une tendance à se sclérifler et à se lignifier, sans 
que ce processus aboutisse à la formation d'une lame de 
soutien bien caractérisée, ainsi que cela a lieu le plus sou- 
vent chez lesOmbellifèresà méricarpes pourvus d'expansions 
aliformes. 

L'albumen et l'embryon ne présentent pas de caractères 
particuliers par rapport aux Ombellifères voisines. 

En résumé, l'organisation interne du fruit dans le genre 
Heteromorphay telle que nous venons de la décrire, assigne 
à ce groupe une place à part dans les Ombellifères, à côté 
des Bupleurum, Hohenackera et Rhyticarpns. L*héléro- 
morphisme extérieur des côtes signalé d'une façon très 
correcte par Chamisso et Schlechtendal, se reflète dans 
l'organisation interne et l'on aurait tort d'atténuer ce carac- 
tère dans la diagnose du genre. 



Aquariums de laboratoires, par M. Thury. — Les aquariums 
ordinaires à vitres cimentées ont l'inconvénient d'être sujets 
à perdre de l'eau au bout d'un certain temps par suite de 
l'infiltration graduelle, par capillarité, d'une mince couche de 
liquide entre le mastic et le verre, ce qui amène fréquem- 
ment le décollement partiel du mastic. En outre, si la mon- 
ture est de laiton ou de bronze, la grande différence de dila- 
tation de ces métaux et du verre peut amener la rupture du 
vitrage. Si la monture est de fer, métal dont la dilatation 



Digitized by 



Google 



344 MÉLANGES. 

diffère peu de celle du verre, il devient difiBcile d'éviter la 
rouille, malgré les enduits. 

Pour éviter ces inconvénients, nous avons fait construire 
pour le laboratoire de Botanique générale, un aquarium de 
80 cm. de longueur, 40 cm. de largeur et 40 cm. de hau- 
teur, dont la monture de laiton est assez bien travaillée pour 
qu*il suffise d'appliquer les glaces formant les parois, avec la 
simple interposition d'une bande de papier mince. De peti- 
tes réglettes métalliques, modérément serrées par quelques 
vis, maintiennent le verre sans empocher le jeu des dilata- 
tions. 

L'emploi des glaces planes au lieu de verre à vitre per- 
met d'observer, avec un instrument grossissant convenable, 
tous les objets situés dans l'intérieur de l'aquarium. 

La première idée de cette construction nous est venue il 
y a quelques années à l'occasion d'une cuve commandée à la 
Société genevoise pour servir à l'expérience de Plateau, et 
qui devait contenir un mélange d'eau et d'alcool. On ne savait 
de quel mastic faire usage en vue d'un appareil tout à fait 
permanent. Nous conseillâmes la suppression de tout mastic 
ce qui réussît fort bien. Plus tard, on appliqua le même 
système à des cuves de beaucoup plus grandes dimensions. 



Note sur la périodieité de la croissance datis les racines de 
Jacinthe (voy. PI. VU), par M. Thury. — Les phénomènes de 
périodicité dans la croissance des racines ont été étudiés très à 
fond, depuis Sachs, par M. Strehl*. Les résultats de cet auteur 
peuvent être résumés dans les termes suivants: la croissance 
de la racine n'est pas uniforme; la courbe des vitesses s'élève 
pendant la nuit et s'abaisse pendant le jour; la température 
exerce une action relativement faible tant que ses variations 
ne dépassent pas quelques degrés centigrades; pour éliminer 
le facteur température il faut diviser l'allongement apparent 
{c') par la température (t) moins un nombre n, plus petit 

* Strehl, Untersuchungeti ûber dos Langenwachstum der Wured 
und des hypokotyîen Oîiedes. Leipzig. 1874. 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 

que le plus pelit t La formule : c = 



345 

, — donne alors 
t — n 

la valeur de la croissance pure et simple en fonction de la 
lumière. 

M. Strehl a fait toutes ses expériences sur le seul Lupinus 
albus. Celte spécialisation extrême a Tavantage de rendre les 
expériences très comparables, mais elle offre Tinconvénient 
que les résultats ne peuvent guère être généralisés. Pour 
contribuer à cette généralisation, nous avons étudié la crois- 
sance de la racine chez une monocotylédone : la jacinthe. 

La jacinthe était cultivée en carafe, en chambre. Les obser- 
vations exécutées en décembre durèrent trois jours. Les 
lectures étaient faites au mo.\en d*une lunette micrométri- 
que dont la vis donne les millièmes de millimètres. C*est le 
principe d*observation d*AskenasyS seulement nous plaçons 
la plante verticalement et librement dans Teau de façon à 
éviter les causes d*erreurs qui proviennent de la courbure 
géolropique du sommet de la racine, et de la friction de 
celle-ci contre le verre. Voici le journal de nos observations: 



1 

Jour 


Moment 
da Jonr 


Heur. 


Micromètre 


Tempèmtnn i 


! 

Mardi 


soir 


9.30 
9.44 
2.0 




82 

722 








2.40 


827 


7°. 2 1 




matin 


7.35 


14(50 


6° .8 1 






9.30 


1624 


6°.8 






10.0 


1684 


7\7 ' 






11.48 


1989 


8». 4 


Mercredi 


midi 


12.45 


2116 


12'. 4 , 






2.50 


2436 


ir.i 


i 




3.50 


2576 


ir.5 




soir 


4.0 


2674 


10°. 5 


i 




7.0 


3266 


11". 


1 




10.20 


4330 


10». 


Jeudi 


matin 


8.5 


5997 


7°. 2 


1 




9.0 


6134 


7°. 3 ' 



' Askenasy, Ueber eine neue Méthode, dos Wachstum der 
Pftamtn zu heobaehten. (Flora, yol. LXVI, p. 255 et suiv.) 



Digitized by 



Google 



346 



MÉLANGES 



Une comparaison rapide entre les chiffres donnés ci- 
dessus montre immédiatement que la croissance est beau- 
coup plus rapide de nuit que de jour. Cette impression prend 
une forme plus précise si on calcule les vitesses moyennes 
de croissance de jour et de nuit. On obtiendra alors les 
chiffres suivants : 



Croissance dm jour 


i 

Croissance de nuit j 


Henn* 1 MiUlmtttu 


HearM ! MiUimttni | 


6 


i.67 


6 1 5.22 


8 


3.00 


8 ! 8.10 1 


10 


3.24 


10 5.87 1 


li 


3.35 


12 1 4.67 


i 


3.68 


2 1 4.08 


4 


4.35 


4 , 3.85 1 


6 


5.22 


6 1 3.60 1 


Moyenne 3.64 


Moyenne 5.48 ! 



Toutes les données numériques fournies par les deux ta- 
bleaux ci-dessus sont rendues graphiquement sur la PI. VII. 
Deux points en ressorlent avec une netteté très particulière. 
C'est d*abord le fait que le maximum et le minimum de la 
vitesse de croissance ne sont pas placés au milieu du jour et 
au milieu de la nuit. La courbe de croissance s'élève rapide- 
ment et considérablement de suite après le coucher du soleil, 
puis elle s'abaisse graduellement pour atteindre son minimum 
à Taube ou un peu avant le lever du soleil. Pendant le matin, 
la courbe se relève lentement, la vitesse augmente l'après- 
midi pour aboutir au maximum qui suit le coucher du soleil. 
Il y a donc dans la croissance de la racine de la jacinthe une 
périodicité dans les variations de la vitesse de croissance. 
Cette périodicité peut être exprimée au mois de décembre 
par un maximum qui a lieu le soir après le coucher du so- 
leil et un minimum qui a lieu le matin avant le lever du 
soleil. 

Si on corrige la courbe de vitesse de croissance que nous 
avons donnée (tab. VIIJ, au moyen de la formule de Sachs, le 



Digitized by 



Google 



MÉLANGES. 347 

tracé sera un peu plus régulier mais à peine modiflé. Il est 
remarquable de constater la marche inverse de la tempéra- 
ture et de la vitesse de croissance pendant Taprès-midi. 
Tandis que la température baisse graduellement, la vitesse 
de croissance augmente dans des proportions triples ou 
quadruples. La température joue donc un rôle extrêmement 
faible dans les variations journalières de la croissance des 
racines dans la jacinthe. 

En résumé, nos recherches permettent d'étendre aux ra- 
cines des monocotylédones les résultats obtenus par Sachs, 
Askenasy et surtout par Strehl chez les Papilionacées. Notre 
expérience nous permet en outre de recommander les plan- 
tes bulbeuses pour les études de ce genre, à cause de la 
forme géométrique du sommet de leurs racines et de l'ab- 
sence des petits tubercules si gênants lorsqu'on pratique des 
mesures en séries chez les Lupinus, PkaseoluSf Pisum et 
autres Légumineuses. 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



■■ 



A " Jl ^^iMWJ,. 



TABLE DES NOMS D* AUTEURS. 340 



TABLE DES MATIÈRES 

RANGÉES PAR ORDRE D'AUTEURS 



Pages 

Avant-propos 3 

BouBfER, A. -M. Recherches anatomiqnes sur l'inflorescence des Cuphea 

' alterniflores (Lylhrariées) (avec 2 vignettes dans le texte). . 92 
Briquet, John. Modifications produites par la lumière dans le géotropisme 

des stolons de Menthes 5 

— Note sur l'analomie comparée de l'appareil végétatif de 
plusieurs groupes de Gamopétales : Phrymacées, Stilboi- 
dées, Chloanthoïdées, Myoporacées et Brunoniacées 7 

— Cas de fasciation compliquée d'une tripartition de la fleur 

chez le Ranunculus bulbosus (avec une vignette) 10 

— Etudes de biologie florale dans les Alpes occidentales (plan- 
ches I, II et III) 16 

— . Note sur l'histologie des organes de végétation dans le genre 

Brunonia 81 

— Note sur l'histologie des organes de végétation dans le genre 
Zombiana 88 

— Verbenacearum novanim descriptiones 100 

— Sur un hybride nouveau de la famille des Ombellift^res 118 

~ Le Laboratoire de Botanique générale à l'Exposition natio- 
nale suisse, 1896 207 

— Examen critique de la théorie phyllodique des feuilles en- 
tières chez les Ombellifères terrestres (avec 7 vignettes) 235 

— Sur la carpologie et la systématique du genre Rhyticarpus 
(avec 3 vignettes) 255 

— Recherches sur les feuilles septées chez les Dicotylédones 
(avec 5 vignettes) , A . 264 

— Quelques notes d'herborisations dans le Tyrol méridional. . 280 

— Les concrescences et les soudures dans l'androcée des 
Labiées 333 

— Eléments d'une classification du genre Sphac-ele 338 



Digitized by 



Google 



-^Tçr 



350 TABLE DES NOMS D* AUTEURS. 

Page* 
Briquet, John. Sur les caractères carpologiques du genre Heteromorplia 

Cham. et Sclilecht 341 

HocHREUTiNBR, Georges. Contribution à l'élude des Acacias ph>llodinés. . 8 

— Note sur la tératologie du Narcissus radiiflorus Salisb. (avec 

une vignette) 114 

— Remarques sur quelques feuilles composées monstrueuses 
(avec 4 vignettes) 296 

PiTARD, Eug. Quelques notes sur la florule pélagique de divers iacs des 

Alpes et du Jura 316 

Thury, Marc. Turbine de laboratoire pour utiliser la force d'une chute 

d'eau 212 

— Cathétomètre destiné à mesurer directement les trois coor- 
données rectangulaires d'un point dans l'espace, pour re- 
cherches de précision sur la croissance 213 

— Appareil général de rotation pour les expériences sur le 
géotropisme et l'héliotropisme (avec une planche dans le 
texte et une vignette) 227 

— Observations sur la morphologie et Torganogénie florales 

des Passiflores (avec les planches V et VI) 306 

— Aquariums de laboratoires 343 

— Note sur la périodicité de la croissance dans les racines de 
Jacinthe (avec la planche VII) 344 

TswETT, Michel. Sur l'emploi des permanganates dans la microtechnique. 13 

— Etudes de physiologie cellulaire. — Contributions à la con- 
naissance des mouvements du protoplasme, des membranes 
plasmiques et des chloroplastes (avec la planche IV) 126 

— Description d'un idiomètre, pour l'étude de la transpiration 
végéUle 210 



Digitized by 



Google 



TABLE DES SUJETS TIUITÊS. 351 



TABLE DES MATIÈRES 

RANGÉES D'APRÈS LA NATURE DES SUJETS TRAITÉS 



Anatomiey Histologie et Cytologie. 

PagAs 
Boubier/ A.-M. Recherches anatomiques sur l'inflorescence des Cnphea 

alterniflores (Lylhrariées) (avec 2 vignettes dans le texte). . 92 
Briqdet, John. Note sur l'anatomie comparée de l'appareil végétatif de 
plusieurs groupes de Gamopétales : Phrymacées, Stilhoïdt''es 
Chloanthoïdées, Myoporacées et Brunoniacées 7 

— Note sur l'histologie des organes de végétation dans le genre 
Brunonia 81 

— Note sur l'histologie des organes de végétation dans le genre 
Zombiana 88 

— Examen critique de la théorie phyllodique des feuilles en- 
tières chez les Ombellifères terrestres (avec 7 vignettes) . . . 2«J5 

— Sur la carpologie et la systématique du genre Rhylicarpus 
(avec 3 vignettes) 255 

— Recherches sur les feuilles septées chez les Dicotylédones 
(avec 5 viguettes) 264 

— Sur les caractères carpologiques du genre Heteromorpha 
Cham. et Schlecht 3il 

HocHREUTiNKR, Gcorges. Contribution à l'étude des Acacias phyllodinés. . 8 

Tswirrr, M. Etudes de physiologie cellulaire (pi. IV) 426 

Morphologie et organogénie. 

BouBiBR, A.-M. Recherches anatomiques sur l'inflorescence des Cuphoa 

alterniflores 92 

Briquet, John. Études de biologie florale dans les Alpes occidentales 

(planches I, II et III) 16 

— Examen critique de la théorie phyllodique des feuilles en- 
tières chez les Ombellifères terrestres (avec 7 vignettes) 235 

— Recherches sur les feuilles septées chez les Dicotylédones 
(avec 5 vignettes) 264 



Digitized by 



Google 



352 TABLE DBS SUJETS TRAITÉS. 

Pages 
Briquet, John. Les concrescences et les soudures dans l'androcée des 

Labiées 333 

Thury, Marc. Observations sur la morphologie et Torganogénie florales 

— des Passiflores (avec les planches V et VI) 306 

Oecologie (Biologie). 

Briqubt, John. Etudes de biologie florale dans les Alpes occidentales 16 

— Les concrescences et les soudures dans landrocée des 
Labiées 333 

PrTARD, Eng. Quelques notes sur la florule pélagique de divers lacs des 

Alpes et du Jura 316 

Physiologie. 

Briquet. John. Modifications produites par la lumière dans le géotropisme 

des stolons de Menthes 5 

— Recherches physiologiques sur rirritabilité des étamines 

chez les Hélianthèmes 30 

— Considérations physiologiques sur les feuilles seplées 277 

Thury, Marc. Notes sur la périodicité de la croissance dans les racines de 

Jacinthe (pi. VII) 344 

TswETT, Michel. Études de physiologie cellulaire. — Contributions à |a 
connaissance des mouvements du protoplasme, des mem- 
branes plasmiques et des chloroplastes (pi. IV) 126 

Systématique, floristique et géographie botanique. 

Briquet, John. Verbenacearum novarum descriptiones 100 

— Sur un hybride nouveau de la famille des Ombellifères 118 

— Sur la carpologie et la systématique du genre Rhy ticarpus. . 255 

— Quelques notes d'herborisations dans le Tyrol méridional. . 280 

— Éléments d'une classification du genre Sphacele 338 

PiTARD, Eug. Quelques notes sur la florule pélagique de divers lacs des 

Alpes et du Jura 316 

Technique et méthodes d'enseignement. 

Briquet, John. Le Laboratoire de Botanique générale à l'Exposition na- 
tionale suisse 1896 207 

Idiomètre, par M. Tswett 210 



Digitized by 



Google 



TABLB DES SUJETS TRAITÉS. 353 

Pages 

Anlit3rpiomèlre, par J. Briquet 211 

Tarbine de laboratoire, par M. Thury 212 

Calhétomètre pour l'étude de la croissance, par M. Thury.. 213 

Loupes montées 214 

Modèles de parcours de faisceaux 217 

Procédés de reproduction des dessins botaniques 219 

Thury, Marc. Appareil général de rotation pour les expériences sur le 
géotropisme et l'héliotropisme (1 pi. dans le texte et 1 vi- 
gnette) 227 

— Aquariums de laboratoires 343 

TswBTT, Michel. Sur l'emploi des permanganates dans la microlechnique. 13 

— Études de physiologie cellulaire 126 

Tératologie. 

Briqubt, John. Cas de fasciation compliquée d'une triparti tion de la 

fleur chez le Ranunculus bulbosus (avec 1 vignette) 10 

HocHREUTiNER, G. Note sur la tératologie du Narcissus radiiflbrus Salisb. 

(avec 1 vignette) 114 

— Remarques sur quelques feuilles monstrueuses (avec 4 vi- 
gnettes) 296 

Historique du Laboratoire. 

Briquet, John. Avant-propos 3 

— Le Laboratoire de botanique générale à l'Exposition na- 
tionale suisse 1896 ; historique 222 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



.M \\«U'il M.IMJIJM.I \<\ /n.i.u i:i 



/) /iz :^ii:r//.H tA m myama 



>\\\Lxyvsn.\\<\i-'\^) i.\\<^yw>'<i '\ 






/\ _- ^-.Icti»^ .>. - /ii'"'ft ''i!H I. ■ - iiii.-in h •.:,7 .1 
1, . . ' 'iii"f' kl. m 1..I .il 
.iiMiT»hu; mI.- .] aA - ./iiiiT.lnl ^'.IhJ-..i \\ ."-ii".;-. '-. q <-;. ' ; .m^\ - .•m-n 

.vN^-> ^iiJ'-i -i-niiiM-Ki ni) ^Mil.i/i; ^Mf> M^i.'i iil 1) <-.■" Hj î"", '♦!. n«'i] 
.(?.) T "ri ' llr.iJ-i'»/ iih !'< (v (♦ ''n '•';•. Ht./ :.!i <Mil»i/A .^ 
>!'»|j b (X) mIiiIjiio hio(ii')iV»l l'i-"l lin Jiii.ilinMii 8 "n Miliwn-w nh m.jik,; > .('. 

-n:u;iq«*-.Vi Mquo-. r.l .1. THl'uti;!.] .rt - .^>iiJ'>U(.I.M.i />H - ..MloMJ^.nd .V\ - . «uiMt 
•>V)Mirt- mI J-. M/.(nl»ur/l .>Mii.i/6'l. ^Mll.MJi'i/ <-.J - .'Mi.Ml^înii/;' .l^ ~ /nuil 

/Mioijjwiii )ln/n nul) Mliiiiilii'i.ijiK'l tit'il'>M< .7 



Digitized by 



Google 



BULLETIN DR L HERBIER BOISSIER. 



LÉGENDE DE LA PLANCHE XIX (V) 



PASSIFLORA QUADRANGULARIS 

1. Vue d'ensemble d'une fleur. — S, sépales. — P, pétales. — St, cercles 
extérieurs d'axidics. 

2. La même fleur vue par dassous. — Ba, bractée antérieure. — Bl, bractéoles 
latérales. — Sa, sépales antérieurs. — S/, sépales latéraux. — Sj), sépale posté- 
rieur. — Pp, pétales postérieurs. — p/, pétales latéraux. — Pa, pétale antérieur. 

3. Ablation de deux sépales m et d'un pétale p pour montrer le mode d'inser- 
tion de ces pièces et la base des axidies du premier rang (St). 

4. Axidies du verticille n» 6 (a) et du verticille n© 7 (/3). 

5. Coupe du verticille n» 8 montrant un bord légèrement ondulé (a) et des 
axidies rudimentaires (/3). 

6. Section longitudinale d'ensemble passant parallèlement à Taxe du gynos- 
tème. — B, bractéoles. — Pe, pédoncule. — R, plancher de la coupe réceptacu- 
laire. — G^ gynostème. — Les verticilles d'axidies, l'androcée et le gynécée 
sont numérotés conformément au texte. 

7. Section longitudinale d'un ovule anatrope. 



Digitized by 
. -.-, *-^ 



Google 



Ole 

lift, -'T 



BULLETIN DE L'HERBIER BOISSIEE 



Tome V. I-'îancLic 19. 




^. . .':ury aei. 

Bull du lab. dç Bot. gén. 
ai Genève Vol.l , tab V. 



Fleur des Passip'lopk 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



H.^l'''l"H ;l:^li^;i.lH .1 .u\ /'haamh 



.r/i // :ii!.i//J4 JA :hi :i«r/::iii:ii 



— >'tlu(li);' <'ili ."r.i'! I •!'> .?, .li — v9hiKlli/fi 'illui •'! kI mI. mmiIi-.i-i /\ .''.'.mkj 

-nT.Jiil Mi.lllMii .-*V - .' ... > 1, llf.Ml .^^\ - ..i.!-., 1,1 .,1» •.<];(! ;i 

tin'li. 'IIÎMIT !^(i(J 

-i)> .'<'''i — .'.Mldiil ,w^ .'rjiir.^<iiia i;^; ^'jh}j; -•iiiiil tli ii-mj nij.lii/ . .lliii.'l .t 

.••lin/ i;l '«Il iiiiii|ri<.ii!i'l'| 'M v: iiM — .mI'i'i!,|j; ! 

— .>'»lir(ji)<; .\\ — .'♦«luiil .A — .Mil»iir.j_ iiimi-i .J-iM|-m .)i,l iioî.k»! .,!> '.-'mim,') J 
iiii>riMj^M(j-(,T",ji;| iiojikkI ni) iiiiiil.i.M,ij'i<| .m - .•lin/ /. -.1, imiiln. mi-Kj ,\ 

.'•il'dii;. 

- .'■.»|nr|iJ> .W — /xllllil ,A — .j|.'-'l» 1ll'»n (J>nij-n'rt|»,l nnjiroii llli 'i^-il-ii) .<*. 

iii'»nt]''n(|-mM)i,l iioJiKtii i;I» imiilri<'iiini| .m — .*»lli'i7 kI '»|i iiiini.iMiiinq ,1 
Jioili Ti)'ti-|MJui:-in -jj;! iinjiUMl irl» iiniil»-iniiin<j .)\ — .'Hrnij;!; 

— .'iil'»ijr.i. iiJ'M i')j<^(K|-<nM]iil Miuiini'iiri'i ni» ninjui- ^'» .J')i;'iil '"il» ••mu;^^!!,/ .(') 

.>'>li;'i'«lnl >.Mlni)-)iri<l ,') ^\ — *nn .,•: hir. mMh;'|'1 ,\\ — .Ij-ioft innil-'iouii-Kj .-c 
f")\\ iiMiini;.j(|c'l) HTlno'i fi Jii .piinij^ m !•»'• .'n-iMiiini >m| .m-) il m nii 'i^-.nu» .T 

.^"••.■ii'j 
-TiK ,» — .^nillon»') «iiiniiln«»mi-i(j .i\ — .>^*li;'j «^ ,'< -- .•♦îl-a* ) bI ;jI» j^mii-u) .X 

'li|.'(i'«:,oll /i^j '»'./;l 
-Ktiiii'iq .(\ — .i> «')'^7il(jo(jiî ;^in'">l 'iMVK ^M|f,(]t>î .K - .^Miiirih;!» < •! .•mi».''>ij,/'. JJ 
iijfi '»in«ui'»i»(»ll /ij(j M'u;hii?; .X» — . ./ijiimuiiiJ'^ ''tiiuiiciuiin ii| .>» - .^mlln-io') >iiiiiil> 

.vy»> '»M-,Mi /i, ni; M'#i!i,><ii.ii v^\\\\i\\ Jml» 
Indiima 'vsiw ii'>iii;vo Jyl^iTujtHl nul» onnol j;! >iio< '»m»mii/'j ni» iiniJiii;«j<|A. \\\ 

.<Miiimi.jM ^^MiiuML >.'»! a iiH a\>> lj;'iJriM'i 
lii<liU4>n sf \\ IIS .iidiii^/o ii(»('uiii;iii iil> J'miiiho'' ww ^ujnl <: -ij» ii(»iJi;iin(»'H .11 

.mJu-> mIi t'» JlMui II'» It '.^l'KJ •>uV .ll.lJlU»'» 

•\\v< >'4Viiiv.M(n.>'MlJi'»iJ'r'»7 >o| Jiii)'ir.<jt'< inj» '''♦•uir.i^il» »^\\ Jiii;u|H|.iii •♦mim'.Tjr.Ml .tl 
'♦licio i» xiTuiiiiii /}sA Jn-t^-ciiin.') >.'A iii|t ^Mimi >m1i M/ilr.lM'i -m^iiii^iinl r.j j-» .M/i;'l 
)nnv. '(\ Mijj'il iii ^,n«.^ ^'unii-Vi x.'iJi.ltK.-i^il» >iu.|li miMl ^-.J .'J/-.! m. hiMf.ni ,|^'nn.') 
'^lio^ >'f.(|iii>'p4 ''/ili'»'» ; 'niiilii'»i;]tj»'»'n •«ji»..-. , «li ^nii'iT'î/ « ^^Kfn.cj >■.' ni'' "mmii'i^ 

.'Mir-J-^i'ii / , ■»! 'i'iJiH»-' '1 ii!.^ il''./- M\ ', jj'jj i\\ 



Digitized by 



Google 



BUIXËTIN DK L HERBIER BOISSIER. 



LÉGENDE DE LA PLANCHE XX (VI) 



PASSl FLORA QUADRANGULARIS 

1. Inflorescence partielle très jeune, pour montrer les rapports des différentes 
pièces. — F, cicatrice de la feuille axi Hante. — S, S, cicatrices des stipules. — 
r, base de la vrille. — PS Iwuton latéro-poslérieur gauche. — P*, bouton latéro- 
postérieur droit. 

â. Feuille axillaire peu de temps après sa naissance. — L, limbe. — SSy sti- 
pules. 

3. Stade plus avancé, le limite L et les stipules latérales U sont repoussées avec 
Taiguille. — Eu a le priniordium de la vrille. 

ï. Genèse du bouton latéro-postérieur gauche. — L, limbe. — //, stipules. — 
V, primordium de la vrille. — m, primordium du bouton latéro-postérieur 
gauche. 

5. Genèse du bouton latéro-postérieur droit. — L, limbe. — II, stipules. — 
K, primordium de la vrille. — m, primordium du bouton latéro-postérieur 
gauche. — n, primordium du bouton latéro-antérieur droit. 

6. Naissance des bractées autour du primordium latéro-postérieur gauche. — 
a, primordium floral. — a, bractée antérieure. — 6, c, bractioles latérales. 

7. Genèse du calice ; les numéros correspondent à Tordre d'apparition des 
pièces. 

8. Genèse de la corolle. — S, sépales. — p, primordiums corollins. — «, sur- 
face phyllogénique. 

9. Naissance des étaroines. — S, sépales avec leurs apophyses a. — p, primor- 
diums corollins. — e, primordiums staminaux. — ot, surface phyllogénique qui 
doit donner naissance au gynéc^'^e (gj, 

10. Apparition du gynécée sous la forme d'un bourrelet ovarien avec nombril 
central fd). En e les jeunos étamines. 

H. Formation de 3 lobes au sommet du mamelon ovarien, en d le nombril 
central. Vue prise d'en haut et de côté. 

12. Diagramme indiquant les distances qui séparent les vert ici Iles, mesurées sur 
Taxe, et la longueur relative des pièces qui les composent. Les numéros d'ordre 
correspondent au texte. Les formations discoïdales réunies sous la lettre D^ sont 
situées sur les parois extérieures de la coupe réceptaculaire ; celles groupées sous 
la lettre D* sont situées contre le gynostème. 



Digitized by 



Google 



HiJLLETin LE I/ HEnHlEn E'JISSIER 



TomeV. Planche 20 




A- 



Wl^ 




! >^ 
]/ m 






!)• 













-EL 

n '*! 



_;-- ^ 



J - 



® 



// 




:AÏ du L'il-d-rEc t. ':ni. 



1'lî:i:h i;kc i Vx:- ^•ip:.^' 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Bull du Laù deBot.géru de GenÀn^, iMxù. 7 



n.w 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Bull du Lob cteBot.géa. de Genève-, i/vC. 1 



PLW 



S — 



/ ' 






Digitized by 



Google 



\ 






Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 



Digitized by VjOOQ le 



Digitized by 



Google 



Digitized by 



Google 




BULLETIN 



DU 



LABORATOIRE 



DE 



p r 



BOTANIQUE GENERALE 



DE 



L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE 

PUBLIÉ PAR 

M. THURY J. BRIQUET 

Professeur Privat-docent 

de botanique à l'Université. 



VOLUME II. 



Sommaire : 



M. Houston Stewart Chani»>erlain. Recherches sur la sève ascendante, avec 7 gra- 
phiques et 3 vignettes dans le texte. 



NEUCHATEL 

IMPRIMERIE ATTINGER FRÈRES 

Février 1897. 



Digitized by 



Google 



Le contenu de ce volume est entièrement original. La rédaction du 
Bulletin du Laboratoire de Botanique générale intercale avec 
plaisir dans son recueil un travail expérimental de valeur, exécuté 
avec tout le soin voulu, sous inspiration de M. le prof. Thury en 1882 
et 1883 et dont la dédicace a été acceptée par l'Université de Ge- 
nève. Elle entend cependant laisser à Fauteur toute la responsabilité 
de son travail, tant pour le fond que pour la forme, sur laquelle elle 
aurait quelques réserves à apporter. 



Digitized by 



Google 



HOUSTON STEWAST GHAMBEBIAIN 



RECHERCHES 



SUR 



LA SÈVE ASCENDAINTE 



(ouvrage dédié a l'université de GENÈVE) 



On n*est pas seuleineot utile à la science 
par ce que Ton achève, on peut Tètre aussi 
par ce que Von commence. 

Oeolfroy Saint-Hilaire. 



Digitized by 



Google 



I 



Digitized by 



Google 






ia^ 



PRÉFACE 



L'Université de Genève m'a fait le grand honneur d'accepter la 
dédicace de cet ouvrage. Je lui présente ici mes plus sincères et 
respectueux remerciements. 

De son côté, M. le professeur Julius Wiesner, iHlustre physiolo- 
giste, qui a bien voulu parcourir les bonnes feuilles du volume, m'a 
adressé à ce propos une longue lettre fort élogieuse. Je ne me crois 
pas le droit de la publier intégralement. On m'excusera peut-être ce- 
pendant d'en citer quelques phrases. Mon nom étant tout-à-fait in- 
connu dans le domaine de la science, il me semble que j'ai besoin de 
ces hautes références pour inspirer quelque confiance à mes lecteurs. 

M. Wiesner me dit : c Les observations que vous avez recueillies 
sur la marche de la sève ascendante sont les plus exactes qui aient 
jamais été faites. La méthode que vous employez pour calculer la 
quantité de sève est beaucoup plus précise que celle de vos nom- 
breux prédécesseurs, et votre œil a été si attentif aux conditions 
extérieures de la végétation que vos expériences ne laissent rien à 
désirer. Il nous reste, dans l'intérêt de la physiologie des plantes, à 
faire un unique souhait : c'est que vous puissiez continuer les re- 
cherches que vous avez commencées et que vous avez déjà menées 
si loin avec tant d*habileté, de pénétration et d'exactitude; et qu'en 
les continuant, vous puissiez parvenir à approfondir la théorie. > 

Ces derniers mots sont un éloge et en même temps une critique. 
J'ai constaté des faits ; je n'ai pas donné de théorie. 



Digitized by 



Google 



— VIII — 

A la fin de sa lettre, H. Wiesner écrit : c Ce qui m*a surtout charmé 
dans la lecture de votre ouvrage, c'est la clairvoyance avec laquelle, 
en partant de menus faits examinés à la lumière de la critique, vous 
pénétrez ensuite jusqu'aux grands problèmes de la science, que vous 
discutez philosophiquement, en les éclairant d'un nouveau jour. Vous 
devinez de suite que je fais ici allusion à la façon dont vous traitez 
la question de la vitalité. > 

L'honneur que me fait l'Université de Genève, et la haute appro- 
bation d'un des plus éminents botanistes qui aient jamais vécu, ne 
me laissent malgré tout aucune illusion sur la portée modeste d'un 
travail tel que celui-ci. J'espère toutefois que cela suffira pour atti- 
rer la bienveillante attention des savants sur mes recherches. Parvum 
parva décent. 



Vienne, janvier i897. 



H. S. C. 



Digitized by 



Google 



INTRODUCTION 



Cette introductioD est surtout uoe apologie. N*étanl pas botaniste 
de profession, je dois évidemment des excuses au monde savant si je 
me permets de me présenter à lui avec un mémoire technique ; d'un 
autre côté, je ne voudrais pas qu'on prit mes recherches pour du di- 
lettantisme. Deux mots d'explication sont donc nécessaires. 

Les expériences qui forment le sujet de cette publication ont été 
faites en 1882 et 1883. J'étais, à cette époque, étudiant à l'Université 
de Genève. En 1881 j'y avais obtenu le grade de bachelier-ès-sciences 
physiques et naturelles ; mes recherches sur la force des racines de- 
vaient servir à une thèse pour le doctorat-ès-sciences naturelles. 

C'est sous la direction de MM. les professeurs Marc Thury et Jean 
Muller que j'ai fait mes études botaniques à Genève, où j'ai en outre pu 
profiter des bienveillants conseils de MM. Alphonse de Candolle et Ed- 
mond Boissier. Parmi mes autres maîtres, je mentionnerai surtout M. le 
professeur Grœbe, directeur du laboratoire de chimie, où j'ai travaillé 
longtemps, et M. le professeur Cari Vogt, dont j'ai suivi les cours sur 
la zoologie, l'anatomie comparée, la paléontologie et l'anthropologie, 
ainsi que l'enseignement pratique au laboratoire de zoologie. A l'école 
de médecine j'ai entendu les cours d'anatomie normale par M. le pro- 
fesseur Laskovvski, et de physiologie par M. le professeur Schiff. Je 
me destinais à la carrière scientifique ; dès le début mon choix s'était 
porté sur la physiologie des végétaux. Mon penchant pour la chimie 
m'avait donné le désir de choisir pour ma thèse de doctorat une ques- 
tion de phytochimie ; M. Grœbe m'y encouragea ; mais un commen- 

CH. — 1. 



Digitized by 



Google 



— 2 - 

cernent de maladie me força d'y renoncer. C'est alors que M. Tbury 
me proposa d'entreprendre des recherches sur la sève ascendante. 
Pour être mieux à même de me consacrer toute la journée à ces re- 
cherches, j'improvisai un laboratoire chez moi ; mais M. Tbury n'en con- 
tinua pas moins à me donner des conseils, ce que je tiens à constater 
dès l'abord, car si je ne saurais lui imposer la moindre responsabilité 
pour tout ce qui est défectueux dans mon travail, je ne saurais ni ne 
voudrais contester que les quelques mérites qu'il peut posséder sont, 
en grande partie, dus à sa collaboration. On voit donc que ces re- 
cherches ont été entreprises dans des conditions qui en garantissent 
l'esprit strictement scientifique, et par un homme possédant les con- 
naissances techniques indispensables. 

Au beau milieu de mes travaux je tombai malade. Pendant plu- 
sieurs années je fus incapable de tout travail suivi. Lorsque ma santé 
se fut un peu raffermie, je tentai de reprendre le fil de mes recher- 
ches physiologiques et je me préparai avec ardeur à subir l'examen 
du doctorat. Mais à deux reprises mes efforts pour terminer le travail 
ébauché et pour conquérir le grade que j'ambitionnais conduisirent à 
de douloureuses rechutes. Mon enthousiasme pour les sciences natu- 
relles n'avait pas diminué, rien ne pourra jamais l'amoindrir ; mais 
les études de ce genre semblent avoir sur mon système nerveux une 
influence spéciale et délétère. Force me fut de me résigner. L'étude 
(le la philosophie, de l'art, de l'histoire, qui avait auparavant servi 
à ma récréation, devint dorénavant mon occupation principale ; 
contre mon gré je me trouvais, pour ne pas vivre inutile, transformé 
en littérateur, et mes modestes succès comme tel suffirent à m'ap- 
porter de divers côtés tant de travail que c'est à peine si aujourd'hui 
mes forces peuvent y suffire. J'ai donc cessé d'être botaniste, et cela 
aussi, je tiens à le déclarer nettement dès la première page, car ce 
fait a eu beaucoup d'influence sur cet ouvrage. Mes expériences sont 
de 1882 et 1883, mais la rédaction tout entière du texte est de cette 
année 1896. Or, je n'ai pas voulu singer le langage et la façon d'ex- 
poser les faits d'un homme du métier ; ce que j'avais à dire, je l'ai 
dit à ma façon. Chaque profession a son jargon ; la science a le sien ; 
je ne sais plus m'en servir. Mais je me rends fort bien compte que 
cela donne à ma dissertation une allure qui pourrait au premier 
abord déconcerter les savants ; voilà pourquoi je me permets de les 
prévenir, tout en réclamant leur indulgence. 



Digitized by 



Google 



— 3 — 

Pour que mon apologie soit complète, il me faut mentionner le nom 
de l'illustre botaniste, M. le professeur J. Wiesner, directeur de Tins- 
titut physiologique à l'université de Vienne. Ce serait me faire trop 
d'honneur que de m'appeler son élève ; cependant j'ai eu le privilège 
de suivre son enseignement et de recevoir de sa bouche des encoura- 
gements et des conseils. Je ne crois pas que j'eusse eu le courage de 
préparer cette publication, s'il ne m'y eût engagé. Non pas que je dé- 
sire me retrancher derrière un nom qui fait, à si juste titre, autorité; 
je n'ai connu M. Wiesner que longtemps après avoir dû abandon- 
ner mes expériences physiologiques; mais je ne pense pas qu'il soit 
possible d'approcher un pareil homme sans en ressentir une influence, 
influence qui doit se retrouver dans l'ensemble de mon travail. C'est 
à lui que je dois en outre la connaissance à peu près complète de 
la littérature contemporaine sur les mouvements de la sève; je ne la 
connaissais que jusqu'à 1884 environ ; il m'a signalé les princi- 
paux écrits parus depuis et il les a mis à ma disposition. Je ne vou- 
drais point me targuer de cette bonté, mais je suis sûr qu'aucune 
apologie ne saurait dire plus en ma faveur. 

Il me reste à ajouter un mot sur les principes qui m'ont guidé en 
rédigeant ce mémoire. 

La partie essentielle de mon travail, ce sont indubitablement mes 
expériences. Mais j'ai dû faire un choix. Ainsi que je viens de le ra- 
conter, mes recherches ont été soudainement et inopinément inter- 
rompues; plusieurs séries d'expériences n'avaient pas encore pris 
forme *, aucune n'était terminée. J'ai donc décidé de ne prendre dans 
mon journal de laboratoire que les expériences qui ont trait d'une 
façon ou d'une autre à la question centrale : quels sont les rapports 
entre la poussée de la sève ascendante (dans une plante décapi- 
tée) et la résistance que cette sève rencontre 9 Cette question est 
celle qui m'avait le plus occupé. Toutefois, en bien étudiant les résul- 
tats de mes expériences, j'ai vu que beaucoup de celles qui n'avaient 
point été faites avec des manomètres ne servaient pas moins à élucider 
d'une façon ou d'une autre quelque point se rapportante cette ques- 
tion centrale ; je les ai donc publiées ; mais la personne qui ne fait 
que feuilleter mes tables d'expériences ne s'apercevra pas immédiate- 

» voir par exemple l'analyse des exp. 41 et 12. 



Digitized by 



Google 



ment de cette unité d*intention. L'unité n'est pas dans cet opuscule une 
uniformilé de méthode, mais Tunité d'une idée dominante et direc- 
trice. Celui qui parcourt l'ouvrage entier s'en apercevra, je l'espère. 

La description des expériences et les tables des expériences (les 
chapitres H et III), ce sont mes pièces justificatives. Mais je n'attache 
pas moins d'importance aux chapitres lY et Y, à l'analyse raisonnée 
des expériences et au résumé des principaux résultats de cette ana- 
lyse, car pour voir ce qu'un expérimentateur a vu et comprendre ce 
qu'il a pensé, il faut commencer par regarder les phénomènes à tra- 
vers ses yeux, libre de rejeter son interprétation après qu'on l'aura 
comprise. C'est pour affirmer cette façon individuelle de voir, que 
j'ai commencé par un Aperçu historique : parler des autres est le 
plus sur moyen de dire qui on est soi-même. 

Par contre on ne voudra pas, je l'espère, me faire un reproche de ce 
que je me sois renfermé dans les étroites limites de ma compétence. 
J'ai dit sans réticence ce que j'ai vu et, pour m'expliquer claire- 
ment, j'ai quelquefois fait entrevoir la direction que suivait ma pen- 
sée au delà du domaine de l'observation. Mais je me suis défendu par 
principe d'aliorder les hypothèses générales, c'est-à-dire de chercher 
rexplication théorique des faits que j'ai observés, et à les rattacher à 
l'ensemble des faits connus sur les mouvements de la sève dans la 
plante. J'admets qu'aucune œuvre scientifique ne peut être quali- 
fiée de premier ordre si elle ne donne pas, outre les faits que l'au- 
teur a observés, les idées que ces faits lui ont suggérées ; la science 
sans philosophie est un simple bureau d'enregistrement. Mais ici j'ai 
dû me limiter : premièrement, parce que mes recherches ne sont 
qu'un fragment et, ensuite, parce que j'aurais risqué de tomber dans 
le dilettantisme. 

Cependant, si on veut de la théorie, j'en donnerai ; je la donnerai 
ici, tout de suite, dans l'introduction. 

J'affirme qu'il ressort avec évidence de mes expériences que le 
soulèvement de la sève de bas en haut, qu'on est convenu de nommer 
t la force des racines » (quoiqu'il soit fort possible que le siège de 
cette force ne se trouve pas uniquement dans les racines), est un phé- 
nomène VITAL, et que ce phénomène vital est d'une importance per- 
manente dans les mouvements de la sève. 

On sait que la tendance de l'école à la mode est de nier la vie. 



Digitized by 



Google 



- 5 - 

Sirasburger enseigne que c le mouvement de la sève est un phéno- 
mène physique, non pas vital < • et il désigne comme principal ré- 
sultat de ses recherches que c de tuer la plante ne change rien au 
fonctionnement des conduits de la sève*. » On n'expérimente pres- 
que plus aujourd'hui sur les mouvements de la sève sans avoir préa- 
blement c bouilli • les racines, ou injecté la plante entière d'acide 
picrique ou autre poison. Les résultats de ces méthodes sont fort in- 
téressants. Les recherches de Strasburger surtout forment une pro- 
dis^ieuse accumulation de faits ; et quant à ses théories, ceux qui ont 
suivi la carrière de Téminent botaniste savent qu'il en change 
comme on change de chemise, ils ne s'y arrêtent donc pas outre me- 
sure. Quand on est le merveilleux observateur qu'est M. Strasburger, 
on a bien le droit de traiter les questions théoriques par-dessous la 
jambe. Mais la tendance philosophique des conceptions anti-vitalistes 
qui flottent dans l'air, et auxquelles M. Strasburger ne fait qu'obéir, 
ne m'en semble pas moins déplorable, parce qu'elle est foncièrement 
fausse. M. Strasburger prétend que t l'explication vitale tourne les 
difficultés, calme les préoccupations et parvient ainsi à nous sé- 
duire^; • à quoi il faut objecter que la vie n'est ni une explication, 
ni une théorie, mais un fait. Il est instructif de savoir que la sève 
monte dans un tronc bouilli, comme il est instructif desavoir qu'une 
grenouille morte se met à sauter sous l'influence d'excitations élec- 
triques; mais il est peut-être un peu naïf de conclure de ce qui se 
passe dans le corps mort à ce qui se passe dans le corps vivant, f La 
vie est Tensemble des fonctions qui résistent à la mort t, dit Bichat. 
Ce n'est que pour satisfaire à des préoccupations religieuses que Des- 
cartes avait imaginé sa monstrueuse théorie de l'automatisme; elle ne 
niait au moins pas la vie; M. Strasburger me semble reprendre cette 
conception et la pousser à l'absurde, seulement l'immobilité re- 
lative et la vie végétative de la plante font que le paradoxe frappe 
moins. Je serais curieux d'apprendre comment ceux qui nient la vie 
expliqueront le fait que la sève ascendante s'^ccommorfe àdiff'érentes 
résistances et que la même quantité est soulevée sous des pressions 
négatives et positives ; ou bien encore que quelquefois refl*ort est 
supérieur lorsque la résistance augmente î 

* Leitungsbahnen (1891), p. 539. 

■ Ueber dos SafUteigen (1893), p. 1. 

' Leitungsbahnen, p. 539. 



Digitized by 



Google 



— 6 - 

Je crains bieo que cerlaioes idées qui oui cours dans la science ac- 
tuelle ne soient beaucoup moins c empiriques * et beaucoup plus 
philosophiques que leurs auteurs ne le soupçonnent. Il y a au fond 
une préoccupation de dogmatisme matérialiste contre laquelle on ne 
saurait réagir avec trop d'énergie. Les anciens parlaient de Vdme des 
plantes*, et nos ancêtres, tant Germains que Slaves, y croyaient si 
bien que Thomme qui abattait un arbre ou qui le décortiquait était 
puni de mort^. Peut-être bien étaient-ils plus près du vrai que ceux 
qui s imaginent que n'importe quel phénomène des végétaux n'est pas 
lié à la vie. — Et après tout, qu'est-ce que c'est que cette • force vi- 
tale » qu'enseignaient les plus illustres fondateurs de la science botani- 
que, et dont on a aujourd'hui la prétention de nous faire un croque- 
mitaine? Car si je n*ai mentionné que Strasburger, c'est que lui s'est 
occupe spécialement du mouvement de la sève ; mais la même ten- 
dance domine presque partout. M. Sachs, par exemple, dans son 
Histoire de la botanique, qui à certains égards fait autorité, n'a pas 
assez de mépris pour tous ceux qui ont jamais laissé échapper de leur 
plume cette expression de c force vitale >. Il est surtout sévère pour 
Augustin-Pyrame de CandoUe, et cela frappe d'autant plus qu'il fait de 
visibles efforts pour rendre justice à ce grand naturaliste. Ce qui 
amène le nom de de Candolle sous ma plume, c'est que dans cer- 
tains des tout récents travaux sur cette question si terriblement dif- 
licite de la progression de la sève à l'intérieur de la tige, on revient 
aujourd'hui à des idées très semblables à celles qu'il enseignait il y a 
([ talre-vingts ans. Est-ce que par hasard le botaniste de Genève aurait 
été assez supérieur à ses successeurs, en tant que philosophe, pour 
que ceux-ci n'aient pas toujours complètement saisi sa pensée ? Car 
dans une personnalité de l'envergure d*Âugustin-Pyrame de Candolle 
on peut toujours distinguer le penseur à cêté de l'observateur. Or, ce 
penseur nous donne dans sa Théorie élémentaire de la botanique 3 
une admirable définition de la force vitale, une définition qui ne per- 
met pas de la confondre avec Vanimisme de Stahl. Il dit : c Les na- 
turalistes parlent de la force vitale comme d'une cause des faits 
qu'ils observent, sans savoir si elle est une propriété dont la 
disposition des molécules dépende, ou si elle-même dépend de la 

* Aristote : De anima. 

* Mannhardt : Wald- und FeldkuUe, t. II, p. 2i, 
' Deuxième édition 1S19, p. 8. 



Digitized by 



Google 



- 7 — 

disposition de ces luolécules. • Est-il possible d*ètre plus clair? et 
D*est-ce pas là le seul véritable empirisme? On proclame que la né- 
gation de toute action vitale est un immense progrès, une conquête 
de la science moderne; c'est au contraire une réaction, un retour en 
arrière. De Candolle n*a pas de difficulté à le prouver, il n'a qu'à ci- 
ter les auteurs anciens, et il nous fait remarquer que : t les savants 
nés à Tépoque de la philosophie cartésienne ont toujours cherché des 
explications purement mécaniques des phénomènes vitaux, et que 
cette disposition existe souvent encore parmi ceux qui n'ont étudié 
que les sciences purement physiques ou chimiques et ont peu réfléchi 
sur les questions vitales. ^ t Peu réfléchi I voilà le mot ; l'accumula- 
tion des faits est aujourd'hui tellement immense que nous n'avons plus 
le temps de penser. M. Strasburger prétend que « l'explication vitale 
tourne les difficultés >; le contraire est vrai. Celui qui admet que la 
vie est une entité admet l'existence d'un problème dont la science 
a à peine abordé le seuil. C'est le dogmatisme, qu'il soit spiritua- 
liste ou matérialiste, qui tourne les difficultés. Je citerai à ce propos 
un auteur peu suspect, Claude Bernard, qui, après avoir repoussé le 
vitalisme en tant qu'explication (non en tant qu'admission d'un pro- 
blème) continue: c Nous nous séparons également des matérialistes; 
car, bien que les manifestations vitales restent placées directement 
sous l'influence de conditions physico chimiques, ces conditions ne 
sauraient grouper, harmoniser les phénomènes dans l'ordre et la suc- 
cession qu'ils affectent spécialement dans les êtres vivants ^. » 

Évidemment le vocable t force vitale > est mal choisi; il crée dans 
les discussions physiologiques des malentendus sans fin ; mais ce qu'il 
s'agit de défendre, ce n'est pas l'usage de tel ou tel terminus techni- 
cus, mais la notion de la vie et l'admission sans réserve de notre pro- 
fonde ignorance à ce sujet. Et je terminerai cette rapide excursion 
dans le domaine de la théorie en revenant à la question spéciale qui 
nous occupe ici et en citant ce qu'en dit un des physiciens-botanistes 
les plus compétents de nos jours, M. le professeur Schwendener. Dans 
sa réfutation de M. Strasburger '^, il dit : t Pour terminer, un mot pour 

* Physiologie végétale, 1832, t. I, p. 96. 

* Leçons sur les phénomènes de la vie, t. I, p. ir>. 

' Kritih der neuesten Untersnchungen ilber das Saftsteigeny publiée malheu- 
reusement seulement dans les Sitzungsberichte der Kônigl. preuss. Akademie 
der Wissenschaften zu lierlin, année isy?, t. l, p. 945. 



Digitized by 



Google 



— 8 - 

la défense des théories vitales que M. Sirasburger croit avoir réfu- 
tées. Certes je ne saurais recommander l'emploi de ce terme, car, dès 
qu'en discutant la poussée de la sève on parle de vitalité, la théorie 
cesse, et elle est remplacée par de simples suppositions, qui ne méri- 
tent pas même le nom d'hypothèses. Mais je n*en afGrme pas moins 
positivement que les fonctions vitales des cellules contribuent d*une 
façon ou d'une autre aux mouvements de la sève. Sans cette partici- 
pation des fonctions vitales, il est tout simplement impossible que Teau 
soit élevée à des hauteurs de 150 pieds, 200 pieds et au delà, et tous 
les efforts qu'on fait pour cacher les difficultés du problème en se ser- 
vant de notions confuses tirées de la physique ne sont guère plus rai- 
sonnables que la recherche de la pierre philosophale. > Et à la page 
suivante, M. Schwendener termine son magistral exposé des faits con- 
nus et des théories qu'il est licite d'en déduire par les mots suivants: 
t II en est toujours ainsi ; chaque fois que nous suivons jusqu'au bout 
les phénomènes que nous présentent des organes vivants, nous ren- 
controns, en outre des résultats qu'on peut expliquer par des forces 
physiques connues, un certain quelque chose d'inconnu: la fonction 
vitale du plasrae, dont le mécanisme est encore, à l'heure actuelle, en- 
touré de mystère. » 

Je crois que l'étude de la force des racines, que je n'ai fait qu'ébau- 
cher dans ce mémoire, contribuera à persuader les savants et les pen- 
seurs qu'il s'agit eflectivement dans les mouvements de la sève de 
phénomènes liés à la vie. 



Digitized by 



Google 



APERÇU HISTORIQUE 



Du temps où j'espérais pouvoir donner moi-même, non pas un frag- 
ment, mais une étude d'ensemble sur c In force des racines >, j'avais 
préparé un résumé historique assez détaillé de cette question. Pour 
trouver une interprétation théorique satisfaisante des phénomènes 
qui se rattachent au < Wurzeldruck >, on ne saurait évidemment né- 
gliger aucun des faits qui ont trait aux mouvements do la sève dans 
la plante; le sujet est donc vaste, et même pour n'en donner qu'un 
résumé il m'aurait fallu tant de place que c'eût paru d'une prétention 
ridicule vis-à-vis de l'exiguilé de ce que mes propres recherches con- 
tiennent. Peut-être trouverai-je une autre occasion de publier ce ré- 
sumé historique en le complétant '. Pour aujourd'hui je me conten- 
terai d'un très bref aperçu, dont l'unique but est de faire clairement 
ressortir ce que j'ai voulu tenter en instituant mes expériences et 
quelle peut être leur portée. 

La première étude scientifique sur les mouvements de la sève à 
laquelle les histoires de la botanique fassent allusion est celle de Ca^s- 

* Le livre qui contient les plus amples renseignements sur Tancienne littérature 
de ce sujet, c'est celui de Kurt Spreugel « Von dem Bau und der Natur der Ge- 
wftcbse 1, Halle, 18U. 



Digitized by 



Google 



— 10 — 

alpino, dans son De plantis libri XVIy publié en 1583. Nous ne sa- 
vons pas le détail des observations et des expérience sur lesquelles les 
raisonnemenls du botaniste italien s'appuyaient, mais ces raisonne- 
ments sont d'un intérêt philosophique assez considérable pour que 
nous nous y arrêtions un moment. Caesalpino examine trois ordres de 
causes qui pourraient, selon lui, expliquer le mouvement ascendant de 
la sève : il les désigne par les termes : ratio sùnilitudinisj ratio va- 
cui et bibula natura. Or, la ratio similitudinis embrasse (d'après 
les explications que donne Gusalpino lui-même) les phénomènes que 
nous qualifions aujourd'hui d'électriques, et deux botanistes de nos 
jours, qui sont des physiciens de tout premier ordre, Nâgeli etSchwen- 
dener, ont émis l'opinion que les courants électriquessont pour quel- 
que chose dans les mouvements de la sève^ La ratio vacui a été 
admise pendant de longues années par Joseph Bôhm comme l'unique 
cause de l'ascension de la sève, et elle constitue, sous différentes mo- 
difications, une partie essentielle des doctrines divergentes de Robert 
Hartig, de Schwendener et de Strasburger. La bibula natura n'est 
autre chose que l'imbibition ; on sait que, grâce à la grande et légitime 
autorité de Sachs, l'opinion, déjà entrevue par Moyen et par Unger, 
que l'imbibition des parois cellulaires était le principal ou l'unique 
moyen de transport de la sève, a été admise pendant près de trente 
ans (jusqu'en 1885 environ) comme un dogme. Je suis loin de vou- 
loir exagérer les rapports entre les notions que Cae^alpino pouvait 
se faire sur les mouvements de la sève et celles que nous nous en 
faisons aujourd'hui. Ln botanique entière a été créée depuis la publi- 
cation de son De plantis ; et deux ordres de faits très importants 
pour la question actuelle, la capillarité et l'endosmose, dont la phy- 
sique devait doter notre science, étaient, l'un pas encore soupçonné, 
l'autre à peine entrevu. Inutile de dire aussi que la bibula natura 
de l'illustre médecin du pape Clément VIII n'était guère autre chose 
dans sa pensée (et d'après ses explications) que l'action d'un corps 
spongieux sur les liquides; notre théorie moderne de l'imbibition 
est du domaine de la physique moléculaire. Et pourtant, il n'est pas 
inutile de jeter un coup d'œil sur ces idées de Cnesalpino; si la vérité 
sur les forces motrices de la sève nous était connue, elles ne nous 
apparaîtraient peut-être pas beaucoup plus naïves que les nôtres. 

• Voir Nâgeli et Schweadener : « Das Mikroskop •, 2»'' édition, p. 383. 



Digitized by VjOOSIC 



— 11 — 

Nous y apprenons du moins en allendant deux choses: premièrement, 
que le répertoire de notre imagination n*est pas bien varié ; seconde- 
ment, que ce répertoire n'acquiert de nouveaux éléments que par 
Tobservâtion de la nature, et non par le raisonnement. 

L'histoire subséquente de nos connaissances sur les mouvements de 
la sève prouve bien ce second point. Si nous écartons les détails, nous 
trouvons trois noms illustres, qui à eux seuls résument tout ce que 
nous avons appris d'essentiel sur les mouvements de la sève depuis 
Ciesalpino: Haies (1727), Dutrochet (1826) et Hofmeister (1857). Ce fu- 
rent avant tout de grands observateurs et de grands expérimentateurs. 
Les savants de cabinet n'eurent pas grand'peine a démontrer que 
leurs idées théoriques présentaient des lacunes considérables, quel- 
quefois même des contradictions et des contre-sens; il n*en reste pas 
moins vrai que c'est à de tels hommes que nous devons tous les pro- 
grès réels de la science, car, quelle que soit la valeur de leurs arguments 
théoriques, ils ont non seulement enrichi nos connaissances de nom- 
breux faits, mais aussi notre imagination de nouvelles idées ; les théo- 
ries passent, les idées sont impérissables. 

Haies est le fondateur de la physiologie physique des plantes; il ne 
manquait pas de prédécesseurs, parmi lesquels il faudrait surtout 
mentionner Hariotte, Malpighi, Perrault, Grcw, Ray, Woodward ^ 
et nombre d'autres, et cependant les historiens de la science lui assi- 
gnent toujours une place à part, et ils ont raison. Ce qui fait la va- 
leur de cet homme et de ses recherches, ce n*est pas qu'il ait épuisé 
une question quelconque de physiologie, il n'en a épuisé aucune ; on 
est même tout étonné de voir combien peu d'expériences il institue 
sur chaque question qu'il veut élucider ; une expérience, ou deux, 
lui suffisent; il se hâte d'aborder de nouveaux problèmes; son rai* 
sonnement chausse même des bottes de sept lieues et saute d'un 
sommet à l'autre sans s'inquiéter de tout le terrain qui est resté inex- 
ploré. Je citerai un seul passage pour montrer combien était brillante 
et audacieuse l'imagination de cet homme de génie. La sexualité des 
plantes lui était inconnue ; cette grande découverte de Camerarius 
n'avait pas à cette époque pénétré jusqu'en Angleterre et Kœlreuter 
n'était pas encore né. Haies se demande à quoi peut servir le pollen? 

* Pour les expériences de Woodward, voir Senebier « Physiologie végétale », 
vol. IV, p. 31 et suiv. Ce que Sachs en dit dans son Histoire de la Botanique, 
p. 510, n*est ni complet, ni juste. 



Digitized by 



Google 



- 12 - 

Il le Domme bien farina fœcundans^ mais il n'entend ce mol qu'au 
même sens qu'Aristote, qui voyait dans le pollen une nourriture spé- 
ciale pour activer la production des semences. Il croit que cette 
« poussière des étamines > doit contenir c beaucoup de soufre raffiné > ; 
or, le soufre c attire fortement Tair et nous conduit à penser que la 
première action de celte poussière est d'attirer l'air élastique et de 
s'unir intimement avec ses particules les plusactives et les plus exal- 
tées... Et si, en nous appuyant sur les expériences de Sir Isaac New- 
ton, qui a trouvé que le soufre attire la lumière, nous supposons qu'à 
ces particules d'air et de soufre mêlées et unies ensemble, il se Joigne 
quelques particules de lumière, ne pouvons-nous pas dire que le ré- 
sultat de ces trois principes les plus actifs de toute la nature forme le 
punctum saliens ou le principe de vie qui la doit communiquer à 
toute la plante séminale^? » L'aqdace et l'imagination, la naïve assu- 
rance d'un esprit qui se sent en intime connexion intuitive avec 
la nature, voilà ce qui fait l'originalité de cette physionomie. Les es- 
prits moins distingués ont tellement peur de se tromper qu'ils n'ar- 
rivent que rarement à découvrir de nouvelles vérités. La logique est 
un gouvernail, mais c'est l'imagination qui est la boussole. Les scien- 
ces naturelles sont des sciences d'induction; soit! Il n'est pas moins 
vrai que, depuis Démocrite jusqu'à Copernic et jusqu'à Pasteur, tout 
vrai progrès de la science a été une œuvre de l'imagination. Et si j'in- 
siste sur ce fait dans une aussi brève esquisse, c'est que, après m'étre 
occupé pendant des années de Haies, je suis de plus en plus persuadé 
que là est le secret de l'incomparable ascendant qu'il exerce encore 
aujourd'hui sur nous. La puissance de son imagination fait qu'il ne 
s'arrête pas au détail, ainsi que le faisaient tous ses contemporains 
parmi les physiologistes, mais qu'il sent le besoin d^ commencer par 
embrasser le tout. C'est là une tendance plus philosophique que scien- 
tifique (au sens étroit du mot) ; mais c'est là ce qui fait qu'il mérite 
à tout jamais le titre de père de la physique des plantes. Qu'importe 
que presque toutes, ou peut-être toutes ses théories aient dû être aban- 
données! En donnant un ensemble, en créant d'emblée toute une 
science qui, sous prétexte de ne parler que de la sève, examinait les 
propriétés physiques de la terre, analysait l'air, discutait l'origine des 

* La Statique des Végétaux^ pp. 301, 302. Je cite d'après la belle édition 
française de Baffon, 1735, en la collationnant avec la première édition anglaise 
de 1727. 



Digitized by VjOOQ IC 



- 43 - 

ouragans, expérimentait sur la pression du sang dans les artères des 
animaux, recherchait la cause c des vents qui s*élèvent dans Pesto- 
mach >, etc. etc.^ Haies Fournissait à des centaines de travailleurs de 
l'ouvrage pour plus d'un siècle; car lH>bservation de la nature ne con- 
duit à aucun résultat si la nature ne s'est pas préalablement réQéchie 
dans le cerveau humain, et il faut un cerveau très puissant pour que 
cette image réfléchie de la nature embrasse en les cooixionnant un 
nombre considérable de phénomènes et pour que la perte de lumière 
qu'entraine toute réflexion ne soit pas trop considérable. Haies est 
incapable de se limiter: en observant refl*etdes alcools sur les plan- 
tes, il entre dans des considérations sociologiques concernant leur in- 
fluence délétère sur les jeunes gens; l'analyse de l'air atmosphérique 
l'amène à signaler la ventilation défectueuse des prisons, et ainsi de 
suite. Ce ne sont pas là des détails indiflérents, il nous montre un 
esprit non seulement imaginatif, mais large, libre et pratique. Ce 
n'est pas uniquement ce qu'il a fait qui rend Haies inoubliable, c'est 
surtout ce qu'il fut. 

Si nous quittons ces considérations générales pour rentrer dans 
les limites du sujet qui nous occupe plus spécialement ici, nous ver- 
rons que les qualités que nous venons de constater chez Haies se re- 
flètent dans la pratique. Ce qui distingue ses expériences et en fait la 
valeur, c'est leur lucidité. Lorsqu'il interroge la nature, il ne lui pose 
jamais que des questions aussi simples que possible, et pour être sûr 
de comprendre ses réponses, il imagine des instruments d'une sim- 
plicité c classique >. Ses explications thck)riques ont dû être aban- 
données; ses observations sont restées. Il avait souvent raisonné avec 
légèreté, il a toujours vu juste. Aussi les expériences de Haies ont- 
elles fait école. Presque toutes les études sur la c force des racines t, 
sur la transpiration des plantes, sur la marche de la sève, sur les pro- 
portions d'eau et d'air dans le bois, etc., etc., faites depuis lui jusqu'à 
aujourd'hui, ont été entreprises d'après ses méthodes et ne constituent 
tout au plus que des perfectionnements. On verra dans celte disserta- 
tion une preuve curieuse de sa sûreté d'instinct. Dutrochet avait suivi 
l'exemple de Haies en se servant de tubes verticaux pour étudier les 
phénomènes de la force des racines pour soulever la sève; dernière- 
ment on a prétendu qu'un tube recourbé doux fois à angle droit et 
laissrint la sève s'écouler sous une pression zéro devait nécessaire- 
ment constituer une disposition supérieure; or, je crois avoir démon- 



Digitized by 



Google 



- 14 — 

Iré quMI n'en est rien, et que le tube vertical est de beaucoup le meil- 
leur instrument pour ces études. L'instrument que j*ai fait construire 
et dont on trouve la figure à la p. 41 n'est au Tond qu'un perfection- 
nement du simple tube vertical de Haies, combiné avec son ingé- 
nieux manomètre. 

Le point saillant de la théorie de Haies sur les mouvements de la 
sève, c'est l'importance capitale qu'il attribuée la capillarité, t C'est 
par Tattraction des vaisseaux capillaires que la sève entre par les ra- 
cines t (p. 57) ; c'est la capillarité qui retient la sève dans ces vais- 
seaux et qui l'élève. Mais à côté de la capillarité, la transpiration 
joue, selon Haies, un grand rôle dans la marche de la sève : c L'humi- 
dité s'exhale par la chaleur dans la transpiration et donne ainsi de la 
liberté aux vaisseaux séveux pour tirer continuellement de la nour- 
riture nouvelle, ce qu'ils ne pourraient faire s'ils en étaient tout à 
fait remplis, car, faute de cette transpiration, la sève doit nécessai- 
ment croupir et les vaisseaux séveux, qui sont si bien faits pour éle- 
ver la sève à de grandes hauteurs, en raison réciproque de leurs très 
petits diamètres, doivent devenir inutiles » (p. 92). On voit combien 
cette façon de se représenter la chose est simple et lumineuse. Haies 
écarte volontairement toute complication. Plusieurs de ses expériences 
auraient pu lui enseigner qu'il y avait aussi une force en jeu dont le 
siège réside dans les racines ; dans l'analyse de son expérience XXXVll 
il en parle même: « Nous voyons par cette expérience, dit-il, que 
cette force ne vient pas seulement de la racine, mais qu'elle doit ve- 
nir aussi de quelque puissance inhérente dans la tige et dans les 
branches... • (p. lOîî). Mais dès qu'il alwrde la théorie générale il 
n'est plus question d'une force venant des racines. J'ai cité un pas- 
sage déjà ; dans un autre il dit: c Nous ne pouvons découvrir d'autre 
cause du mouvement de la sève que la forte attraction des tuyaux 
séveux capillaires, aidée des vives ondulations et vibrations' causées 
par la chaleur du soleil qui élève la sève jusqu'au sommet des plus 
hauts arbres, où elle s'exhale par les feuilles... » (p. 124). 

Voilà la théorie de Haies dans ses grandes lignes. Et nous voyons 
que pour ce qui est de la question spéciale qui doit nous occuper dans 
les pages suivantes, la c force de la racine t (comme dit BuQbn), c'est- 



' Buflfon a omis ces mots m et vibrations ^ dans sa traduction. Comparez cette 
idée de Haies avec les u oscillations de la température >* de Sachs (p. 28). 



Digitized by 



Google 



— 15 — 

à-dire la puissance de propulsion de bas en haut que nous découvrons 
dans les plantes chez lesquelles la transpiration a été abolie, nous 
voyons, dis-je, que Haies nie celte force. Cela ne manquera pas 
d'étonner ceux qui ne connaissent les travaux de ce naturaliste que 
par tes traités de botanique, car le chapitre sur cette force commence 
invariablement par la mention de Haies ; c*est même généralement 
Tunique endroit où nous trouvions aujourd'hui encore ce nom. Dans 
les cent vingt-quatre expériences que relate le grand ouvrage de Haies, 
six seulement (ou plutôt sept, car l'expérience 36 en contient deux) 
ont trait à cet ordre de phénomènes. Ce sont les expériences numéro 15 
et numéros 34 à 38. L'expérience 15, dont le résultat est purement 
négatif, est faite sur un cerisier, les autres uniquement sur des vi- 
gnes. Dans deux expériences seulement la tige a été coupée assez 
près du sol; dans l'expérience 35 à 76™™, dans l'expérience 34 à 
{77mm, Dans les autres. Haies a laissé soit une assez longue tige, soit 
une plante entière, se contentant de tronquer une tige latérale (ou plu- 
sieurs). Les résultats positifs pour la question qui nous occupe spé- 
cialement sont donc très maigres. Ce que Haies nous a donné, ce n'est 
guère que Vidée d'instituer de pareilles expériences ; c'est déjà beau- 
coup. On cite aussi volontiers les deux plus fortes pressions qu'il ait 
trouvées, dont Tune était de 825™"» et l'autre de 964">™ de mercure. 
Quant à moi, mes propres recherches m'ont amené à la conviction 
que cette idée d'une pression absolue sous laquelle la sève est censée 
être expulsée, idée que nous devons à Haies ^, est complètement illu- 
soire. Nous ne ferons un nouveau pas dans la compréhension de cette 
force des racines que lorsque nous aurons compris qu'il ne s'agit pas 
ici d'une c pression absolue >, mais d'une pression qui dépend (dans 
des limites sans doute variables selon les genres) de la résistance et qui 
varie avec elle. Démontrer l'existence de cette faculté d'acco mm orfa- 
tion dans la force qui soulève la sève de bas en haut est le principal but 
de ma dissertation. Et voilà pourquoi mes expériences sur la sève as- 
cendante sont l'exacte contre-partie de celles de Haies : il n'a que 
très peu expérimenté sur la force des racines, et ces quelques expé- 
riences sont faites en grand, alla frescoy leur but n'étant que de four- 
nir quelques éléments à une vaste théorie d'ensemble sur « la stati- 



' IL dit eu propres termes : «* Ceci montre bien avec quelle force absolue la sève 
sort de la tige « (p. 98). 



Digitized by 



Google 



— 16 — 

que de la sève •; quant à moi J*ai expérimenté uniquement sur la force 
des racines, et, puisque les travaux de Hofmeister (complétés par 
d'autres) ont déjà établi de nombreux faits sur lesquels il était inutile 
de revenir, j'ai surtout porté mon attention sur une question secon- 
daire, celle de T influence de pressions variables, et sur l'observation 
minutieuse de la marche de la sève ; Haies faisait une ou deux lectu- 
res par jour ; j'en ai fait quelquefois plusieurs par minute. 

Si je me suis permis de mentionner mes recherches à côté de celles 
de Haies, c'est uniquement pour les caractériser et pour bien éta- 
blir, par ce contraste, combien leur portée est exiguë. Mon intention 
est toute autre si je compare Dutrochet à Haies et si, sous certains 
rapports, je le lui oppose. Par la vaste étendue de ses recherches, 
Dutrochet nous rappelle Haies. Il n*est pas botaniste au sens techni- 
que du mot, pas plus que Haies. Haies était ministre de TËglise an- 
glicane, Dutrochet, médecin. Toutes ses recherches et ses théories 
physiologiques acquièrent une couleur et aussi une valeur particuliè- 
res par le fait que, lorsqu'il étudie la physiologie, c'est toujours l'en- 
semble des manifestations de la vie qu'il a en vue, et non pas une 
partie seulement. Le point de départ de sa grande découverte de Ten- 
dosmose, par exemple, furent deux observations, dont Tune se rap- 
porte au règne végétal (l'expulsion des zoospores d'un Saprolègne), 
l'autre au règne animal (les organes sexuels des limaces); cet unique 
fait peint l'homme. Aussi le voyons-nous faire en même temps des 
« recherches sur les causes de la progression de la sève > et des c re- 
cherches sur l'ostéogénie des animaux »; en 1833 il présente à l'Aca- 
démie des sciences un mémoire sur « le mécanisme de la respiration 
des insectes >, en 1836 un mémoire sur c la respiration des végétaux t, 
et ainsi de suite. Dutrochet est donc, comme Haies, un naturaliste à 
l'esprit vaste et philosophique, chez qui l'imagination va de pair 
avec les dons d'observation ; il a sur lui peut-être un avantage, c'est 
d'avoir plus de c métier >. Ce qui fait qu'on peut l'opposer à Haies, 
c'est le résultat de ses recherches pour la question qui nous occupe 
ici. Haies avait nié qu'il y eût dans les racines une force impulsive, 
Dutrochet affirme qu'il y en a une. Pour Haies, la capillarité (activée 
ou plutôt renouvelée par la transpiration) est Tunique cause de l'as- 
cension de la sève, ce sont les éléments capillaires de la tige qui for- 
cent les racines à absorber l'humidité de la terre, la racine en elle- 
même est passive ; pour Dutrochet, au contraire, c la cause impulsive 



Digitized by 



Google 



— 17 - 

qui opère Tascension de la sève a son origine dans les extrémités des 
racines ou dans le chevelu » et — au moins sous certaines circons- 
tances — « la tige est entièrement passive • (1. p. 393) *. Naturelle- 
ment Dutrochet ne pouvait nier que la perte d*eau à la surface des 
Feuilles ne fût une cause principale de la progression de la sève; mais 
ici aussi, selon lui, une force attractiveendosmotique se manifeste, qui 
pompe Teau d'en bas. D'après sa théorie, il y a donc deux forces en 
jeu, mais toutes les deux de nature endosmotique : l'une impulsive, 
« qui chasse la sève vers le sommet du végétal •, (I, p. 403), l'autre 
attractive, • qui opère Tascension de la sève par attraction »(I, p. 401). 
Ces deux forces endosmotiques ne fonctionnent pas également durant 
toute Tannée. < Au printemps l'ascension a lieu spécialement par 
l impulsion qui a son siège dans les spongioles des racines, car Tab- 
sence des feuilles doit rendre nulle l'ascension de la SQsepar attrac- 
tion,.. Alors cette sève, fortement poussée des racines dans la tige, 
envahit tous les organes creux et remplit tous les tubes pneumatiques 
qu'elle occupe alors d'une manière accidentelle. Dans l'été, cette 
force d'impulsion éprouve une diminution très notable; alors la sève 
lymphatique n'est plus chassée au dehors par les plaies faites au bois 
de la vigne; elle n'existe plus dans les tubes pneumatiques qui sont 
alors remplis d'air; cependant la sève continue de monter avec une 
très grande abondance; mais c'est spécialement par l'attraction des 
feuilles que s'opère cette ascension. La cause de la diminution qu'a 
éprouvée l'impulsion de la sève par les spongioles des racines parait 
assez facile à déterminer. Cette force d'impulsion reconnaît pour cause 
l'endosmose implétive des cellules des spongioles, dans lesquelles 
existe un liquide organique dense. Or, l'introduction continuelle de 
l'eau diminue la densité de ce liquide, et diminue ainsi graduellement 
la force de l'endosmose implétive et, par suite, la force de l'impulsion 
de la sève. Ce liquide dense s'était accumulé dans les spongioles pen- 
dant l'hiver; son existence dans ces organes est nécessaire au prin- 
temps pour déterminer leur endosmose implétive et l'ascension de la 
sèse par impulsion^ caria plante dépourvue de feuilles n'a point 
encore d'organes pour opérer l'ascension de la sève par attraction^ 
il faut nécessairement alors une impulsion pour la faire monter. Lors- 
que les feuilles sont développées, l'attraction pour la sève, dont elles 



* Je cite d'après rédition complète des Mémoires, 1837. 

CH. — 2. 



Digitized by 



Google 



— 18 — 

deviennent le siège, opère Tascension de ce liquide et supplée à Tim- 
pulsion des spongioles des racines, impulsion qui diminue insensi- 
blement et finit par cesser d'exister » (I, p. Wl et W2). 

Il est inutile d'insister dans cette brochure sur ce que cette théorie a 
d'incomplet et de faux ; son procès lui a été fait depuis longtemps. En 
découvrant les phénomènes de l'osmose, Dutrochet a non seulement 
expliqué le mécanisme grâce auquel l'eau entre dans les cellules et 
les rend turgescentes, mais il a doté la science d'une idée des plus 
fécondes. Peu importe qu'il n'ait pu résister è la tentation de tout 
expliquer par Tendosmose, de même que Haies voyait partout la ca- 
pillarité seule à l'œuvre : ces deux idées, la capillarité et l'endos- 
mose, ont fait faire à notre connaissance du mécanisme de la sève 
ascendante deux pas de géant, sans pour cela nous faire perdre de 
vue (excepté dans les entraînements momentanés) la ratio similitu- 
dinis, la ratio vacui et la hihula natura des anciens. Et ce qu'il 
nous faut surtout retenir ici, c'est que Dutrochet a définitivement 
prouvé qu'une force impulsive t chassant la sève vers le sommet du 
végétal > existe. Cette force git-elle vraiment exclusivement dans les 
extrémités des racines ? Nous n'oserions guère aujourd'hui l'affirmer. 
Mais nul ne peut nier qu'elle n'existe. 

Sur le détail des expériences de Dutrochet qui ont trait à la force 
des racines, il n'y a rien à dire. H s'est contenté de voir suinter la 
sève, et quelquefois il a adapté un tube au moignon; jamais il n'a 
fait des expériences de quantité ni de pression. 

Avec HoFMEisTER la question qui nous occupe entre dans une nou- 
velle phase. 

Avant lui on avait cru que le phénomène des c pleurs t était rare. 
Dutrochet, il est vrai, n'avait pas douté que la c force impulsive • 
n'existât dans toutes les plantes, mais, tout comme Haies, il ne Pa- 
vait constaté par des expériences directes que chez la vigne. On ne 
citait outre la vigne que quelques arbres connus comme ^ pleureurs » 
par tous les forestiers. Or, la rareté du phénomène et, en outre, le 
fait qu'on le croyait restreint à une courte saison de l'année, ne lais- 
saient pas de le rendre assez mystérieux et difficile à expliquer. Hof- 
meister fut le premier qui eut la très simple idée d'essayer si l'on 
n'observerait pas le même phénomène chez d'autres plantes et à toutes 
les saisons de l'année. Dans un petit mémoire de treize pages qu'il 
publia en 1857 sous le titre de Ueber das Steigen des Saftes der 



Digitized by 



Google 



- 19 — 

Pfianzen, il donna une liste de neuf plantes* chez lesquelles il avait 
observé la force des racines, annonça que cette force t se manifeste 
avec encore plus de puissance chez les plantes herbacées que chez les 
plantes ligneuses t et déclara que le phénomène était c général et per- 
manent » (p. 8). Plus tard, en 1862, Hofmeister publia un travail 
beaucoup plus étendu, embrassant le même sujet, sous le titre de : 
Ueher Spannung, Ausflussmenge und Ausfluasgeschwindigkeit 
von Sàften lebender Pflanzen, Dans ce nouveau travail il ajouta 
neuf plantes à sa liste^, portant ainsi à dix-huit (outre la vigne, etc.) 
le nombre de végétaux chez lesquels la poussée de bas en haut avait 
été observée. La majeure partie de ce travail est consacrée h des dis- 
cussions théoriques sur lesquelles je n'ai pas h m*étendre ici, et d'au- 
tant moins que chez Hofmeister, tout comme chez Haies et Dutrochet, 
quoique à un moindre degré, la justesse de l'observation et la force 
plastique de l'imagination l'emportent sur la valeur des théories. On 
saitceque l'anatomie et la morphologie des plantes doivent à Hofmeis- 
ter, qui fut peut-être le plus grand botaniste de notre siècle ; dans 
ses travaux physiologiques le morphologiste prédomine peut-être un 
peu trop. Quant à ses opinions sur les progrès de la sève, il suffira de 
dire qu'à l'imbibition (théorie développée par Moyen en 18»% 3) et à 
l'endosmose il adjoignit comme cause effective de l'ascension de la 
sève la tension des cellules et des tissus, tension dont la variabilité 
expliquait les variations diurnes et autres dans la marche de la sève 
ascendante. 

Quant aux méthodes et au détail des résultats, le principal mérite 
de Hofmeister est d'avoir donné l'idée de tenter de nombreuses expé- 
riences sur la poussée de la sève. Il n'a pas inventé de nouveaux ins- 
truments et ses expériences sont trop reléchées pour qu'on puisse en 
déduire plus que des principes tout à fait généraux. Hofmeister af- 
firme par exemple la périodicité diurne du phénomène de la pous- 
sée et énonce à cet égard une loi générale : c La quantité de sève qui 



* Atriplex Tiortensis, Chrysantheruxini coronarium^ Digitalis média, Papaver 
somniferum, Moms alba, Sonchus oleraceus, Chenopodium album^ Pétunia 
iJ^ctaginiflora^ Pisum sativum. 

* Urtica urenSy Solanum nigrurriy Phaseolus multi/lortis, Brassica oleracea^ 
Zea Maysy Helianthns annuus, Lychnis vespertina^ Matthiolu incaim^ Silybuni 
Mariamim. 

* System der Pflanzenphysiologie^ U, p. 50, 52, 55. 



Digitized by 



Google 



— 20 — 

s'écoule, faible pendant les dernières heures de la nuit, augmente 
subitement après le lever du soleil, atteint le maximum diurne dans 
les heures entre 7 h. V« clu matin et i heures de l'après-midi, chez 
les uns de meilleure heure, chez les autres plus tard, et diminue à 
partir de ce moment rapidement jusqu'au lendemain matin t (Ueb, 
Spannung, etc., p. 106). Or, si nous examinons avec soin les vingt- 
deux expériences que Hofmeister publie, nous serons étonnés de voir 
sur combien peu d'observations cette prétendue loi générale s*appuie. 
D'abord les lectures sont ordinairement très espacées, ensuite nous 
ignorons les heures de Tarrosage (dont l'influence sur la couri)e 
diurne peut être très grande), et puis les expériences elles-mêmes 
n'appuient pas une affirmation aussi catégorique. Dans l'expérience 
5 [Urtica urens) par exemple, nous voyons un minimum très pro- 
noncélematindusecondjouretun maximum des plus énergiquesàonze 
heures du soir; le troisième jour, le maximum l'après-midi à trois heu- 
res; dans l'expérience 18 (ATa^^/iîo/rt incana) le principal maximum de 
touteTexpérienceaeu lieu la nuit; dans l'expérience 21 (Ileliantkus 
annuusj nous trouvons, le second jour, un premier maximum à midi, 
mais un second, plus considérable, à huit heures et demie du soir, le 
troisième jour le maximum esta trois heures de l'après-midi ; le qua- 
trième, la quantité allait en augmentant à deux heures de l'après-midi, 
lorsque les lectures furent interrompues pendant dix-sept heures; le 
cinquième jour, le maximum très prononcé tombe sur six heures du 
soir, et ainsi de suite ^ Il est certain que Hofmeister s'est trop avancé 
en généralisant ses observations sur la périodicité diurne ; car d'a- 
bord il y a des plantes à périodicité diurne très marquées, chez les- 
quelles le maximum a lieu régulièrement le soir, et ensuite il y en a 
d'autres où, pourvu qu'on abolisse \es causes secondaires de fluclua- 
lions diurnes, aucune périodicité de la poussée de la sève n'a lieu 
(voir au chapitre V le § 4). — Je crois que ce que Hofmeister avance 
sur la pression exercée par la force des racines et sur les rapports 



» En consultant les tables de Hofmeister, il faut prendre garde au fait qu'elles 
sont criblées d'erreurs de calcul ; dans la table de cette expérience 21 il ne s'en 
trouve pas moins de onze ! Dans le calcul à Tbeure pour cette journée du 3 août, 
il y a à midi et demi le chiffre de 21U9 ■"" cubes, au lieu de 2268.8, et h 6 heures 
du soir il y a 2407 •■■> cubes au lieu de 2441. Par suite de ces deux erreurs, le 
maximum parait être k midi, tandis qu'en réalité il se produit d'une façon très 
prononcée le soir à G heures. 



Digitized by 



Google 



— 21 — 

entre la pression et la quantité de sève expulsée n*est pas non plus 
suffisamment établi. Hofmeislcr croit que cette pression est une 
quantité « presque invariable • (1857 p. 5), et lorsqu'il a versé au- 
tant de mercure dans le manomètre (de même que Haies dans son 
expérience 36) que la plante peut en soutenir à ce moment donné, il 
croit avoir trouvé « la tension réelle qui régnait à l'intérieur de la 
plante » (186i. p. il4). La pression exercée par la sève ascendante 
est donc pour lui une constante (peu variable) ; la quantité de sève 
soulevée par cette pression est seule sujette à de grands écarts. J'ai 
déjà, en parlant de Haies, formulé ((uclques doutes au sujet de cette 
• pression absolue >. 

Il n'en reste pas moins vrai que Hormeislcr est le dernier qui ait 
contribué utilement à Tétude delà c force des racines». Une puissante 
personnalité domine partout, même dans les questions auxquelles 
elle ne touche qu'incidemment. Ainsi que je le disais au commence- 
ment de ce chapitre, c'est surtout l'imagination d'une telle person- 
nalité qui exerce sur la science une action fécondatrice. Qu'importe 
que Haies, Dutrochet et Hofmeisler se soient évidemment souvent 
trompés? Leur mérite est d'avoir montré aux hommes de moins de 
valeur dans quelles directions il y avait quelque chose à chercher. 



On s'est l:)eaucoup occupé depuis Hofmeister du mouvement de la 
sève, mais relativement peu de la force des racines. Haies avait déjà 
démontré que c'est la transpiration qui est la cause principale du 
mouvement de la sève ; Dutrochet et d'autres avaient confirmé le 
fait : les travaux de Hofmeister ne laissaient aucun doute à ce sujet ; 
il fut donc assez naturel qu'on laissât de côté le Wurzeldruck, Tous 
les plus éminents physiologistes de ces vingt-cinq dernières années, 
les Sachs, les Wiesner, les Schwendener, les Van Tieghem, les Ves- 
que, se sont occupés de la progression de la sève, mais en portant 
leur attention sur les phénomènes de la transpiration, de la vaporisa- 
lion, de la diffusion des gaz à travers les parois cellulaires, de la po- 
rosité du bois, etc.; l'anatomie comparée a de même fait, surtout dans 
ces dix dernières années, sous l'impulsion de Strasburger, d'immenses 
progrès, en se mettant directement au service de la physiologie et 
spécialement de ce problème de la progression de la sève dans la lige : 
jamais aussi les théories générales ne se sont entrechoquées comme 



Digitized by 



Google 



22 — 

aujourd'hui : uous avons l'école de Sachs, celle de Robert Hartig, 
celle de Schwendeoer, celle de Strasburger^ celle d'Askeoasy, outre 
les théories plus ou moins fantaisistes de Joseph Bœhm, de God- 
lewski et autres. Mats dans tout ceci il n'est que peu ou point question 
de la force des racines. Non pas naturellement qu'on ne s'en soit pas 
occupé du tout, mais les savants éminents dont je viens de mention- 
ner les noms ne parlent de cette force qu'incidemment, ilss*en préoc- 
cupent peu et n'ont rien de bien nouveau à nous apprendre. Pour 
s'assurer combien peu de progrès nous avons fait depuis 1862, on 
n*a qu'à jeter un coup d'œil sur le P (lanzenphysiologisches Prakti- 
kurk de Detmer, édition 1895, p. 167, où Ion ne trouvera en fait 
d'appareils pour étudier ces phénomènes que le tube vertical et le 
manomètre de Haies et le tube recourbé deux fois à angle droit de 
Hofineister. Excellents appareils, certes, mais à eux seuls bien insuf- 
fisants. On voit que l'étude de la force des racines n'a pas été à l'or- 
dre du jour. Peut-être mériterait-elle d'y être remise ? 

Cela n'empêche pas qu'il ne se soit fait un certain nombre de tra- 
vaux spéciaux sur cette question, dont aucun n'est à dédaigner et 
dont un ou deux sont de réelle valeur ; seulement il faut bien recon- 
naître que ce sont des études de détails, de patientes accumulations 
de faits ; je ne crois pas qu'on y découvre l'ombre d'une idée vrai- 
ment nouvelle, ouvrant un champ encore inexploré aux recherches 
ou ajoutant quelque chose d'essentiel à notre compréhension du pro- 
blème si compliqué du mouvement de la sève dans la plante. 

Puisque je me suis défendu d'aborder le vaste terrain des théories 
générales, je dois me contenter de mentionner ces travaux spéciaux. 
Je ne veux pas en donner une critique détaillée, mais simplement 
mentionner ce qui fait le caractère spécial de chacun. 

Cinq auteurs seulement se sont occupés d'une façon spéciale et ex- 
périmentale de la poussée de la sève de bas en haut, appelée par 
Bufîon c force de la racine • ; ce sont Baranetzky, Brosig, Detmer, 
Horvath et Kraus. Je parlerai de leurs travaux en suivant l'ordre 
chronologique. 

M. Baranetzky, professeur à l'université de Kiew,a publié en 1873 
une dissertation intitulée : Untersuchungen ûber die Periodicitét 
des Blutens der krautartigen Pflanzen und deren Ursachen. 
Le but de ce travail, ainsi que le titre l'indique, était uniquement 
d'examiner la périodicité diurne dans cette poussée de la sève. Voici 



Digitized by 



Google 



- 23 — 

le résumé des résultats : 1. La périodicité est une fonction de la lu- 
mière. 2. La périodicité étant un effet d'induction, elle augmente avec 
l'âge de la plante, c'est-à-dire qu'elle n'existe pas encore cbez le très 
jeune individu ; peu à peu Theure du maximum s'accentue et Tam- 
plitude de la courbe diurne augmente. 3. L'heure du maximum est 
constante non seulement pour l'individu, mais pour l'espèce entière. 
4. La force impulsive ne sied pas seulement dans les racines, mais 
aussi dans la tige. — Les botanistes qui se sont occupés sérieusement 
de cette question ont, je crois, été unanimes à déclarer que M. Bara- 
netzky n'a pas prouvé ses thèses. M. le professeur Sachs lui-même se 
déclare peu convaincu S quoique ces recherches aient été faites dans 
son laboratoire et sous sa direction. Il faut remarquer que M. Bara- 
nelzky ne publie en tout que vingt-huit expériences et que ces expé- 
riences ne se rapportent qu'à quatre genres et six espèces déplantes. 
C'est bien peu pour établir d'aussi vastes lois, qui sont censées ré- 
gir les végétaux. La valeur des thèses 1 et 2 reste donc purement 
hypothétique et fort douteuse. Quant à la thèse 3, les observations 
publiées par Baranetzky lui-même ne permettent pas une affirmation 
aussi catégorique, et de nombreuses observations d'autres botanistes, 
parmi lesquelles je puis citer les miennes, la contredisent ; il trouve, 
par exemple, le maximum de la poussée chez Cucurbita Pepo entre 
midi et une heure, moi je l'ai trouvé très régulièrement le soir entre 
cinq et huit heures, et j'ai trouvé encore plus de plantes chez les- 
quelles il n'existe aucun maximum à heure fixe. Quant à la thèse 4, qui 
ne s'appuie que sur deux expériences, Detmer a montré combien peu 
on doit s'y fier ^. Baranetzky prend deux pieds qu'il tranche à diffé- 
rentes hauteurs, celui dont la tige est la plus longue lui donne le plus 
de sève, il en conclut sans plus d'embarras que la tige contribue à la 
force impulsive. Au moins faudrait-il nous donner le cubage des raci- 
nes, ce que Baranetzky ne fait pas. Detmer a montré qu'en multi- 
pliant de pareilles expériences on obtient les résultats les plus contra- 
dictoires. On trouvera dans mes expériences quelques remarques qui 
ont trait à cette question (voir le § 15 du Résumé). Ce qui me paraît 
le plus regrettable dans les travaux de Baranetzky, ce sont ses métho- 
des d'expérience, que Horvath et Brosig ont déjà critiquées si sévè- 



* Lehrbtich, p. 657. 

• Théorie des Wurzeldriichs^ p. 28. 



Digitized by 



Google 



- 24 ^ 

reineiit qu'il n'est guère nécessaire d'y revenir. Sans avoir eu l'om- 
bre d'une idée inventive, il a su combiner un assemblage d'appareils 
d'une complication qui eût fait dresser les cheveux à Haies. Un dé- 
tail suffira : il donne les centaines de degrés centigrades au thermo- 
mètre ! Un défaut de ses expériences, qui n*a pas encore été signalé, 
c'est que les vases de ses plantes plongeaient dans l'eau, ce qui dimi- 
nue toujours la poussée de la sève et fait pourrir les racines. 

M.W, Detmer m'inspire plus de confiance; malheureusement il man- 
que d'initiative ; dans la théorie et dans la pratique il répète ce que 
d'autres ont dit et fait avant lui. Horvath prétend, en parlant de Bara- 
net7.ky, que tout ce qu'il fait n'est qu'une distillation, goutte à goutte, 
de résultats depuis longtemps acquis par le génie de Hofmeisler ; on 
pourrait dire la même chose des nombreux travaux de Detmer sur 
la force des racines. Toutefois, on fera bien de les consulter ; il s'y 
trouve d'intéressants détails. M. Detmer publia en 1874 une Théorie 
derWiirzelkraft, dans laquelle il développe surtout l'idée théorique 
de Hofmeister, qu'il y a un rapport entre la tension des tissus et la 
pression de la sève. On devient tout rêveur quand on voit une expé- 
rience qui ne dura pas vingt-quatre heures (le numéro IV) citée 
comme preuve de la périodicité de la poussée (p. 453) ! D'autres 
points me semblent tout aussi peu convaincants, par exemple : l'in- 
fluence de l'humidité; Detmer prétend que plus on entoure les raci- 
nes d'humidité, plus la poussée augmente, mais ses propres tables ne 
le prouvent pas, et cela n'est pas vrai. Une idée assez intéressante, qu'il 
a oue, c'est celled'arroser les plantes enexpérience avec des solutions de 
densités (lifîérentcs ; les solutions très concentrées ont arrêté la sève. 
En 1877, M. Detmer publia une brochure Beitrdge zur Théorie des 
Wurzeldrucks, Le point saillant est la continuation des études déjà 
entreprises dans sa publication précédente sur l'influence de la tem- 
pérature pour modifier l'écoulement de la sève. L'auteur affirme 
qu'en augmentant dans de fortes proportions la température, l'écou 
lement augmente jusqu'à un certain point optimum ; en surélevant la 
température au-dessus de ce point, l'écoulement suit la marche in- 
verse et à une certaine température maximum cesse complètement. 
Pour Bégonia incarnata et Cucurbita Melopepo^ V optimum serait 
entre 25 et 27° centigrade ; le maximum serait pour Bégonia à 31- 
32"^ et pour Cucurbita à 43"^. En 1883, M. Detmer donna dans son 
Lehrbvch der P flanzenphysiologie un résumé de ses travaux précé- 



Digitized by 



Google 



— 25 ~ 

dents. II n'offre rien de nouveau. — En somme on peut dire que ce 
qui fait tort a\m intéressants travaux de M. Detmer, c'est que partout 
la théorie entoure l'observation de la nature de toute part et l'étouffé. 
Ce qui manque à ce savant auteur, c'est ce que les Allemands appel- 
lent c Unhefangenheit t, la liberté d'esprit. 

La thèse de doctorat de M. Max Brosig, exécutée dans le labora- 
toire de M. Ferdinand Cohn, Die Lehre von derWarzelhraft (187H), 
est pleine de détails intéressants. Malheureusement Taulcur n'a pas 
publié ses expériences ; nous sommes forcés de le croire sur parole. 
M. Brosig constate que de légères oscillations de la température n'ont 
aucune influence appréciable sur la poussée de la sève, ce que je puis 
confirmer. Par contre, un abaissement soudain de douze degrés cen- 
tigrade cause une diminution notable, et une augmentation rapide de 
dix degrés tripla, chez Achyranthes Verschaffeltii , la quantité de 
sève expulsée. Brosig trouva aussi, ce que je puis également confir- 
mer, que cette influence d'une augmentation de la température n'est 
que passagère et que, même en maintenant le thermomètre à la même 
hauteur, la poussée de la sève retombe bientôt à son chiffre antérieur 
Des expériences faites avec des plantes qui, pendant des semaines en 
tières, avaient été illuminées la nuit et tenues à l'obscurité le jour 
donnèrent des résultats contraires à ceux de Baranetzky ; la périodi 
cité de la poussée était restée la même. Quant à la partie théorique 
qui, comme dans la plupart des écrits allemands, est d'une exubérance 
inquiétante, il n'y a rien à en extraire. L'auteur cite Sachs, Hofmeis- 
ter, Baranetzky et Detmer ; quelquefois il dit la même chose, d'autres 
fois il dit le contraire. Detmer, par exemple, avait affîrmé que l'écou- 
lement de la sève dépend des variations dans la tension des tissus ; 
Brosig prétend que la tension des tissus varie d'après les mouve- 
ments de la sève. Bonnet blanc et blanc bonnet ! 

La brochure de M. Alexis Horvath, Beitràge zur Lehre ûher die 
Wurzelkraft^ parue en 1877, est très divertissante è lire. L'auteur 
est un médecin qui apporte à ses études botaniques toute la fraîcheur 
d'esprit qui manque souvent à ceux qui ploient journellement sous 
le fardeau professionnel. Malheureusement le titre est décevant; M. 
Horvath ne nous apprend que peu ou rien sur la force des racines ; 
sa brochure entière est vouée à la démonstration d'une thèse — 
peut-être un peu trop préconçue — que la perméabilité des ti&sus 
pour l'eau diminue (au moins temporairement) en raison directe de 



Digitized by 



Google 



— 26 — 

la quantité d'eau qui les traverse. Si par exemple on observe que la 
quantité de sève expulsée par une plante décapitée diminue dans le 
courant d*une expérience, il ne faut pas y voir le résultat des condi- 
tions anormales auxquelles cette plante est soumise, Tobstruclion 
des vaisseaux, etc., mais la diminution normale de perméabilité des 
tissus conducteurs. Celte thèse 'est longuement appuyée par des re- 
cherches sur des sections de branches au travers desquelles on force 
de leau et autres essais de ce genre. Il me semble que toute Targu- 
mentation souiïre d'un petitio principii ; on ne saurait admettre le 
point de départ de Tauteur, qui est la théorie de l'imbibition trônant 
majestueusement au-dessus de tous les faits, et on ne comprend pas 
trop où il veut en venir. Où il a dans tous les cas raison, c'est lors- 
qu'il démontre (p. 8) qu*on accorde vraiment trop peu d'attention 
aujourd'hui au phénomène de la force des racines. 

Un auteur qui a fait plus de bonne besogne que les précédents, 
c'est C. Kraus qui, à partir de l'année 1881, a publié de nombreu- 
ses recherches sous le titre général de Untersuchungen ûber den Sàf- 
tedruck der Pflanzen dans le journal Flora, dans les Forschungen 
aufdem Gebiete der Agriculturphysik de Wollny, dans les Be- 
richte der deutschen botanischen Gesellschaft, etc. Ces recherches 
se rapportentau Sâftedruck (à la pression des sucs) en général, les ra- 
cines n'ont que leur part, il ne s'agit nullement de mesures de quan- 
tité, ni de pression, mais d'observations concernant l'exsudation de 
la sève dans des fragments de tige placés dans du sable humide, par 
exemple, sur des sections verticales, horizontales ou tangentielles 
de différentes parties de la plante, sur des parties âgées et jeunes, 
sur des feuilles, etc., etc. Une seule de ces publications se rapporte 
d'une façon plus directe à notre sujet spécial, c'est un travail publié 
en 1882: Ueber Verbreitung und Nachweis des Blutungsdruches 
der Wurzeln. Ici aussi il ne s'agit ni de pressions ni de quantités; 
l'auteur a simplement voulu constater si le phénomène d'une pres- 
sion s'exerçant à l'intérieur des racines est général ou non, et si cette 
pression ne s'exerce que dans les extrémités et les parties les plus jeu- 
nes des racines, ainsi que Dutrochet l'avait cru, ou bien dans la ra- 
cine entière. Dans ce but il a examiné de nombreux arbres réputés 
non pleureurs, et une centaine de plantes herbacées, et il a trouvé 
partout, sans exception, l'existence de cette pression de bas en haut. 
Ceci est surtout important parce que plusieurs auteurs, notamment 



Digitized by 



Google 



- 27 - 

Horvath, avaient DÎé qu elle existât chez un certain nombre de plantes. 
Kraus a démontré qu'il y avait ici erreur d'observation. Il croit aussi 
avoir établi que, presque toujours, les parties plus égées de la racine 
concourent à la production de cette pression. A propos de cette der- 
nière opinion, il y a une remarque h faire. Kraus a affirmé ici, et dans 
un travail de Tannée 1883, que non seulement les parties plus âgées 
des racines contribuaient à la pression, mais encore les tubercules, 
rhizomes, etc. Mais à la fin de son étude spéciale Ueber die Saftleis- 
iung der Wurzelknollen von Dahlia variahilis (Wollny, 1883, 
p. 441), il admet n'avoir jamais pu observer la moindre poussée de 
sève dans une tige de Dahlia^ tant que les tubercules n'avaient pas 
développé de jeunes racines en nombre suffisant. Quand même donc 
il a trouvé que toutes les parties des racines et toutes les parties de 
la tige et des feuilles semblaient exercer une pression sur la sève, il 
ne faudrait pas trop se hâter d*en conclure que la force mobile de la 
sève est logée dans la plante entière. — Les faits accumulés par Kraus 
sont fort intéressants, mais jusqu'ici il manque Tidée directrice pour 
les coordonner et en tirer une signification claire et nette. Du reste, 
ainsi qu'on le voit, notre sujet spécial n'y est guère touché; le résultat 
le plus important pour nous est que Kraus a prouvé que la force des 
racines est bien un phénomène universel ainsi que Hofmeister l'avait 
proclamé. 

Voilà les cinq auteurs et les six ou sept travaux qu'on trouve de- 
puis que Hofmeister publia en 1862 son célèbre ouvrage Ueber Span- 
nung^ etc. On voit que c'est peu de chose, c'est peu par le nombre et 
encore moins par l'importance des découvertes ou des idées. C'est si 
peu que dans un traité aussi complet que celui de M. Van Tieghem 
(édition 1891, p. 732) on ne trouve cité pour cette question de la 
force des racines que quatre auteurs: Haies, Hofmeister, Sachs et 
Pfeffer ! Et encore est-ce trop, car Pfeffer ne fait absolument rien que ré- 
péter, sur un ton plus dogmatique, ce que Sachs enseignait depuis 
longtemps, et Sachsa bien fait dans ses moments perd us deux ou trois ex- 
périences ingénieuses, mais le citer ici, c'est presque de l'ironie. On vou- 
dra bien noter une chose surtout : c'estque personne ne s'est plus occupé 
des rapports entre la quantité de sève soulevée par la force des racines 
et la pression que cette force exerce ou qu'elle subit. L'unique expé- 
rience qui ait été faite à ce sujet est celle que Sachs relate dans son 
Lehrbuch (p. 658) et elle a été faite sur deux pieds différents! Une 



Digitized by 



Google 



- 28 ~ 

des pl«nles décapitées a été maintenue sous une pression zéro, l'au- 
tre sous une pression de dix-sept centimètres de mercure; la difTérenee 
dans la quantité de s^ve expulsée a été minime. Sachs lui-même ne 
semble attacher aucune importance à cette expérience ; en effet, elle 
n'a pas Tombre de valeur. El toutefois c'est sur elle que s'appuie le 
dogme énoncé parPfeQcr à la page iOO du premier volume de sa Phy- 
siologie végétale : • Nécessairement la quantité de sève expulsée di- 
minue dès qu'une pression s'exerce sur la surface de section. » 

On voit donc que, comme je le disais il y a un instant, les grands 
botanistes ont cesse depuis Irente ans de s'<)ccu|)er s<^rieusement de 
la poussée de la sève de bas en haut. D'autres questions les ont préoc- 
cupés et ils en sont peu à peu venus à ne pas accorder à celle-ci 
l'attention qu*elle mérite. On peut suivre cette progression chez 
M. Sachs. 

Dans son Handhuch der Expérimental- Physiologie^ (\(b I8()5, il 
s'occupe assez longuement du Wurzeldruck, Il y indique (p. 4l2-2il) 
quatre causes qui concourent à l'ascension de la sève dans la tige: la 
force des racines, la capillarité des éléments de la tige, l'imbibition des 
parois cellulaires et les oscillations de la température (agissant sur les 
bulles d'air) ; ce n'est qu'après avoir traité longuement de toutes ces 
causes qu'il en vient à parler de la transpiration des feuilles. Et dans 
son résumé (p. 232) il dit que le courant d'eau est dà à trois orga- 
nes: les racines, les éléments ligneux, les feuilles. Il insiste aussi 
beaucoup sur les rapports qui existent entre les racines et la transpi- 
rationdes feuilles; il suffit, <lit-il. d'augmenter la température des ra- 
cines pour que la transpiration des feuilles augmente ; la transpira- 
tion est aussi affectée par les substances qu'absorbent les racines, etc., 
(p. 241). — Dans son Lehrhuch (éd. 1874) toute cette théorie a été 
modifiée, et non seulement la capillarité et les oscillations de la tem- 
pérature en ont-elles disparu, m:iis Sachs dit expressément (p. 654) 
qu'il « relire » son opinion précédente sur l'importance qu'il con- 
vient d'attribuer à la force des racines. — Dans ses Vorlesungen 
i'fber Pflanzen- Physiologie de 1882 ce lie doctrine est encore ac- 
centuée et la force de la poussée exercée de bas en haut est considé- 
rée comme une quantité négligeable. 

Certainement les botanistes ont eu raison de donner leur attention 
à d'autres questions, mais cette façon d'écarter un des phénomènes de 
la vie d'une plante comme quantité négligeable me semble peu phi- 



Digitized by 



Google 



- 29 - 

losophique et peu scientifique. Cela se voit dans les arguments qu'em- 
ploient Sachs et ceux qui le suivent pour motiver cette sorte de 
mépris. Ces arguments sont au nombre de deux. L* un est tiré de 
l'expérience bien connue de Hugo de Vries (Arbeiten des botanischen 
Instituts iyi Wûrzburg^ I. p. î^88j, d'après laquelle une plante décapi- 
tée transpire beaucoup plus par son sommet feuille qu'elle n'expulse 
d'eau par son moignon; mais d*abord, cette expérience n'est nulle- 
ment aussi décisive qu'on veut bien le croire (voir l'analyse de mes 
expériences o, 32 et autres), et ensuite, tout en admettant que la 
transpiration est probablement le principal agent de l'ascension de la 
sève, on peut se demander si cette force des racines n'agit pas dans de 
tels moments d'une autre façon, pour modbrbr l'ècoulbmbnt db l eau. 
Mes expériences tendent à montrer que, sous certaines conditions, 
une succion exercée par en haut (ainsi que le fait la transpiration des 
feuilles) peut être accompagnée d'une succion exercée simultanément 
par en bas. Une diminution de la succion d'en haut, par exemple, 
agit sur les racines identiquement de la même façon qu'une augmenta- 
tion do pression, c'est-à-dire qu'elle induit une succion de la part des 
racines, une succion par en bas. Tout cela montre un mécanisme assez 
compliqué ; il est peu probable qu'on arrive à le comprendre en négli- 
geant systématiquement l'étude d'une deses parties. L'autre argument 
est encore plus faible. On tranche la tige d'une plante en pleine transpi- 
ration : le moignon aspire l'eau ; donc, dit-on, la force des racines 
n'est pour rien dans le mouvement de la sève. C'est fort mal raison- 
ner. D'abord on connaît la célèbre expérience de von Hoehnel : on 
ploie la tige d'une plante de façon à la plonger dans un vase conte- 
nant du mercure et on coupe cette tige sous le mercure; il se trouve 
que le liquide a été injecté des deux côtés, vers en haut et vers en 
bas^. Il n'est pas probable qu'en coupant la tige à l'air, l'égalisation 
avec la pression atmosphérique se fasse dans les éléments microsco- 
piques instantanément ^ ; il y a donc là une première cause de succion. 
Et si on opine que l'égalisation avec la pression atmosphérique s'opère 
instantanément, alors il est de toute évidence que l'on ne saurait 
conclure (comme le fait Sachs et à sa suite presque tout le monde) 
que la succion • prouve une pression négative dans le bas de la 



' Voir aussi Scheit: Die Wassei-'beivegung im Holze. (Bot. Ztg. 1884. S. A. p. 7.) 
■ Voir von Hoehnel: Utb. dennegativen Druck der Qefdssluft, p. 20. 



Digitized by 



Google 



- 30 - 

plante t. Il n*y a point d*issue à ce dilemme. Mais il y a une autre 
explication du phénomène en question, à laquelle on n'avait pas en- 
core songé: c*ost que puisque tout changement brusque de résistance 
se traduit inmiédiatement par une violente réaction en sens inverse 
de la part de la force des racines S et que la décapitation entraîne 
certainement un brusque changement des conditions de résistance 
opposées à la sève ascendante, ni la poussée, ni la succion exercée à 
la surface de section immédiatement après la décapitation ne prouvent 
quoi que ce soit (sauf plus ample informé) sur ce qui se passait avant 
la décapitation à intérieur de la tige. (Voir le§ 42 de mon Résumé.) 
Puisque je me suis défendu d'aborder les théories générales, mon 
aperçu historique peut se terminer ici. Dans les nombreux et beaux 
travaux de ces dernières années qui ont trait aux mouvements de la 
sève, on ne trouve pas une seule remarque un peu intéressante sur no- 
tre sujet, pas même dans l'immense volume de Slrasburger : Ueherden 
Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen 
(1891). Tout au plus y aurait-il à mentionner l'ouvrage de Pitra : Ver- 
suche ûber die Druckkrdfte der Stammorgane (1877), dans lequel 
il est aussi vaguement fait mention d'expériences sur le système des 
racines (section V). Il est évidemment du plus haut intérêt d'appren- 
dre par de nombreuses expériences que des tiges séparées de leurs 
racines peuvent, sous certaines conditions, soulever la sève^; mais 
il n'est peut-être pas inutile de faire remarquer que dans la nature 
les plantes ont des racines, et que puisque M. Pitra a lui-même trouvé 
que c dans la plupart des plantes la force impulsive qui provient des 
racines est in finiment plus puissante que celle qui peut naître dans 
les tiges >, nous ferions bien de nous occuper de cette force dont le 
siège est dans le^ racines. Le seul savant qui me semble le soupçon- 
ner, c'est M. Franz von Hôhnel,dont je viens de citer un des travaux, 
et qui dans les suivants, par exemple dans son important ouvrage 
Beitràge zur Kenntniss der Luft- und Saftbetoegung in der 
Pflanze (1879), n'oublie jamais de mentionner la Wurzelkraft 
comme un facteur permanent dans l'ascension de la sève. 



* voir nie3 expériences 1 à 5, 9, 82, 32, 34, 35, etc., et les §§ 28 à 33 du chapi- 
tre V. 

'Voir ce qui a été dit plus haut, à la p. 23, et à la p. 27. On se souvient que 
Haies avait déjà signalé « une puissance inhérente dans la tige et dans les bran- 
ches " (voir p. 14). 



Digitized by 



Google 



- 31 - 

Je pense que ce qui précède suffira pleinement pour faire compren- 
dre les explications sur mes propres expériences que contient le cha- 
pitre suivant. 

Je me suis déjà expliqué dans Tintroduction sur la Vitalité, dont 
on prétend nous faire un croquemitaine. Ici je ne veux rien dire de 
la question philosophique, mais je me permettrai, pour terminer ce 
chapitre, de formuler mon credo scientifique, en me servant pour 
cela des paroles de deux des plus érainents physiologistes de ce siè- 
cle : 

t II est incontestable que les racmes^ la tige, les feuilles^ bien 
que remplissant des fonctions distinctes et en quelque sorte indépen- 
dantes, concourent simultanément à Pintroduction et à la circulation 
de Teau dans la plante. » (Boussingault.) 

fl Le mouvement de Teau dans la plante vivante est un phénomène 
compliqué auquel concourent d'une façon harmonieuse de nombreu- 
ses forces, dont quelques-unes ne nous sont encore qu'imparfaite- 
ment connues. » (Wiesner.) 



Digitized by 



Google 



II 



DESCRIPTION DE MES EXPÉRIENCES 



Ainsi que je Viû raconté dans rinlroduction, c'est M. le profes- 
seur Marc Thury qui m'engagea à entreprendre ces expériences sur 
la sève ascendante et qui voulut bien, au début, guider mes pas. Mes 
recherches ne devaient porter que sur les mouvements de la sève dus 
à une propulsion de bas en haut, à cette visa tergo que les botanistes 
allemands nomment ou plutôt nommaient Wurzeldruck^ terme qui 
a été traduit par Buffon c la force de la racine i et par M.Marc Micheli 
« la force des racines^ ». Depuis Pfeffer* on ne se sert guère plus de 
l'expression Wurzeldruck, qui préjuge la question de l'origine de ce 
mouvement ascensionnel ; on parle maintenant généralement de 
Blutungsdruck^ ce qui signifie littéralement t la pression des pleurs». 
Quel que soit le terme qu'on veuille employer, il est bien entendu 
que dans ce travail j'entends par < sève ascendante > la sève soule- 
vée de bas en haut ; je n'ai opéré qu'avec des plantes décapitées près 
du sol, chez lesquelles donc l'aspiration de l'eau par en haut (due à la 
transpiration, etc.) était supprimée. 

M. Thury avait imaginé un ingénieux instrument qui devait servir 
de manomètre et en même temps pour mesurer la quantité de sève 

^ voir sa traduction de la Physiologie végétale de Sachs, à la p. 220. 
• P/lamenphgsiologie, 1881, I, p. 155. 



Digitized by ^ 



^ 33 - 

expulsée par la plante; il mit cet instrument à ma disposition. Nous 
devions d'abord déterminer sous quelle pression la sève était soule- 
vée, et ensuite, cette pression une fois établie (pour chaque individu), 
mesurer la quantité de sève soulevée qui correspondait à cet effort, 
en ramenant la colonne de pression à zéro. En effet, quoique les ex- 
périences précédentes, depuis celles de Haies, ne laissassent point 
douter que la pression en question ne fût sujette à des variations, on 
supposait à priori que ces variations étaient une fonction diurne, et 
on ne doutait point que la sève ne fût soulevée sous une pression re- 
lativement constante. Hofmeister, par exemple, dit* que c'est t lors- 
qu'on a attendu que le mercure ait atteint dans le manomètre la 
hauteur qui indique exactement le degré de tension de la sève, qu'on 
commence à apercevoir clairement les variations journalières ». Sachs 
enseigne^ : dès que la colonne de pression d'un manomètre fait équi- 
libre à la sève ascendante, • la hauteur de cette colonne nous indique 
à quelle pression était soumise la sève dans l'intérieur de la plante ; 
nous n'avons qu'à remplacer la pression qu'exerce le manomètre par 
la tension élastique des parois cellulaires dans le sommet décapité de 
la plante, pour avoir une représentation assez exacte de ce qui se 
passait dans l'intérieur de la plante avant la section ». Pfeffer affirme^, 
comme un dogme, que la quantité de sève expulsée diminue à me3ure 
que la résistance augmente, jusqu'au point où l'équilibre s'établit 
et oii aucune poussée n'a plus lieu. C'est sous l'empire de ces opi- 
nions que l'instrument de M. Thury avait été conçu ; il devait permet- 
tre de trouver très rapidement cette constante de la pression, et en- 
suite de mesurer la quantité de sève expulsée, soit à la pression zéro, 
soit à toute autre pression inférieure au chiffre de l'équilibre; ou bien 
encore, nous pouvions laisser la colonne de pression à la hauteur où 
elle équilibrait la poussée de la sève, en observer les oscillations, et, 
par de rapides diminutions à zéro, voir si la quantité de sève soule- 
vée variait parallèlement aux variations diurnes de l'équilibre, 
etc. Voilà le point de vue d'où je suis parti en commençant ces re- 
cherches. Je désirais étudier avec plus de détail qu'on ne l'avait fait 
jusqu'ici les rapports entre la pression et la quantité dans les phéno- 
mènes de la sève ascendante. C'était là mon programme. 

• Sur la quantité de sèce qui s'écoule des plantes vivantes^ Flora, 1868, p. 114. 

• Handbuch der Expérimental-Physiologie dev P/lanzen, p. 199. 
' Pftamenphystologiey 1, p. 160. 

CH. — 3. 



Digitized by 



Google 



- 34 — 

Je n'ai pas abandonné ce programme ; je n'en ai que modifié 
l'énoncé. Ainsi que je Tai dit dans l'introduction, la maladie est 
venue m'interrompre au beau milieu de mes études, juste au njo- 
ment où je m*élançais sur de nouvelles pistes ; ce que j'offre ici au 
public savant n'est donc qu'un fragniont ; je n'ai pis la prétention 
d'avoir mis au clair ces rapports entre la pression et la quantiti' ; 
mais toutes mes expériences y ont trait, et elles n'auront pas été inu- 
tiles si elles servent à ébranler la foi en certaines opinions erronées 
et à montrer que ces phénomènes du Wurzeldruck sont plus com- 
pliqués qu'on n'avait pensé jusqu'ici et que leur importance pour la 
vie de la plante mérite qu'on les étudie à nouveau. 

Les rapports entre la pression et la quantité ont donc été mon 
point de mire dès le commencement ; et si j'ai fait toute une série 
d'expériences avec de simples tubes verticaux (système Haies), avec 
des tubes recourbés deux fois de façon que la sève expulsée s'écoule 
à la pression zéro (système Hofuieister et Baranetzky), avec le mano- 
mètre à pression continue, qui mesure en même temps la quantité 
(Sachs, Lehrbuch^ p. 658), etc., c'était uniquement pour me mettre 
au courant de la question dans tous ses détails et pour m'exercer avec 
des appareils plus simples avant d'aborder l'usage de ceux plus com- 
pliqués. Aucun appareil n'avait jusqu'ici réuni les avantages de ce- 
lui imaginé par M. Thury et quanta son maniement, il est très facile; 
mais précisément cette facilité relative est un leurre si Ton n'a pas 
préalablement acquis une certaine habitude avec des instruments 
qui ne permettent pas, comme celui-ci, de varier la pression à vo- 
lonté. Je commençai donc par répéter les expériences que je trou- 
vais décrites dans les livres ; ce fut ma première étape. Ensuite, et 
tout en continuant cette première série, je commençai à faire des 
essais avec l'instrument Thury ; ce fut ma seconde étape. Mais cette 
seconde étape ne fut guère qu'une courte période de transition, car 
déjà mes observations me faisaient douter de la vérité du dogme 
central, qui veut que la pression exercée par la sève ascendante soit 
une quantité à peu près constante. Je voyais que la plante soulève sou- 
vent des quantités identiques sous des pressions différentes; je cons- 
tatais que très fréquemment en augmentant la pression on augmen- 
tait la quantité de sève expulsée; je me demandais si vraiment ce 
point d'équilibre entre la force de propulsion et la colonne de pres- 
sion du manomètre était un point fixe, ou bien si au contraire la 



Digitized by 



Google 



- 35 - 

force des racines n'était pas peut-être variable selon la résistance 
quelle rencontre. Je ne trouvais nulle part l'explication des faits 
que je viens de mentionner, ni la réponse au doute qui avait surgi 
en moi. Je me demandais si l'affirmation de Hofmeister ^ avait toute 
la portée qu'il lui attribuait ; je doutais beaucoup de ce que Sachs 
avance sans l'ombre d'une preuve, loi'squ'il prétend que la pression- 
équilibre que nous trouvons après la décapitation doit nécessairement 
correspondre exactement à la tension-équilibre qui régnait à l'inté- 
rieur de la plante avant cette décapitation ; je savais déjà que Pfeffer 
se trompe en affirmant que la quantité de sève diminue toujours à 
mesure qu'on augmente la colonnne de pression. Ces doutes me mi- 
rent sur une nouvelle piste. L'appareil du professeur Thury ne con- 
venait pas aussi bien que je l'eusse voulu pour trouver la réponse au 
problème des rapports entre la pression et la quantité, qui ne se pré- 
sentait plus à moi sous le même jour. Avant d'aller plus loin je dési- 
rais attaquer ce problème d'un autre côté et chercher, non pas quelle 
était la pression maximum que donnait la sève ascendante à tel mo- 
ment, mais comment cette sève se comporterait sous des résistances 
variables à volonté. J'essayai d'abord d'une modification de détail 
dans l'appareil Thury ; mais ensuite j'imaginai un tout autre appa- 
reil, qui me rendit d'excellents services et avec lequel ont été exé- 
cutées les plus instructives de mes expériences. Ce fut là ma troi- 
sième étape. 

Avant de passer à la description de ces instruments, je dois faire 
encore une remarcjue qui a trait à l'ensemble des expériences que je 
publie ici. Je viens d'en toucher un mot, mais je tiens à préciser. 

On sera au premier abord étonné de voir que je ne me suis que peu 
ou point occupé de trouver la pression maximum que peut supporter 
la sève ascendante. On verra que je m'arrête même rarement à l'équi- 
libre. C'est que plus j'avançais, plus je doutais que ce fussent là des 
chiffres possédant une valeur absolue; et, en admettant qu'ils la possé- 
dassent, cela me paraissait secondaire. Je ne me demandais plus du tout: 
quelle est la pression qu'exerce la sève ascendante dans cette plante? 
ainsi que l'ont fait tous mes devanciers; je me posais la question : com- 
ment la sève ascendante se com porte- t-el le dans cette plante sous dififé- 
rentes pressions? Et alors il devenait pour moi moins important de va- 

< Voir les citaiiuos à la page 33. 



Digitized by 



Google 



— ;i6 — 

rier la pression dans de très forles proportions que d'observer aussi 
niiDUlieusement que possible ce qui se passait en chanp;ennt la pres- 
sion souvent et en combinant toutes sortes de variations de pressions 
positivas et négatives. Pour travailler avec de fortes pressions, il 
m*aurait fallu toujours me servir de mercure au lieu d'eau; or, le 
mercure présente en premier lieu de graves inconvénients pour ce 
genre d'expériences, parce qu'il y cause des perturbiilions artificielles, 
ainsi que je le montrerai plus loin ^ et ensuite^ l'emploi du mercure 
complique le maniement, même dans l'instrument Thury, et encore 
plus dans le mien, et en abolit certains grands avantages pratiques, 
ainsi qu'on le verra en en lisant la description. Je me suis donc pres- 
que toujours servi d'eau, et partant de pressions modérées. Le désa- 
vantage qu'on pourrait y voir est d'autant plus minime que j'ai tra- 
vaillé presque uniquement avec des plantes herbacées, souvent même 
avec de très petites plantes, dont la poussée de la sève ascendante, 
quoique relativement abondante, ne supportait jamais plus de résis- 
tance que celle d'une colonne de quelques centaines de millimètres 
d'eau. Les quantités de sève recueillies sont naturellement de même 
minimes par rapport à celles qu'on observe en opérant avec la vigne, 
etc., mais non pas par rapport aux dimensions des plantes. Seulement 
je tiens h dire que j'avais l'intention arrêtée de faire des expériences 
semblables avec des pressions beaucoup plus fortes (dans les doux 
sens) sur des plantes ligneuses ; la maladie m'en a empêché. J'avais cru 
prudent de commencer par le détail, pour aborder ensuite les expé- 
riences sur une plus grande échelle avec l'avantage de l'expérience 
acquise. Ayant été interrompu, on ne trouve ici que ce détail; mais je 
suis persuadé que lorsqu'on tentera les mêmes expériences sur la vigne, 
etc., on trouvera sur une grande échelle les mêmes phénomènes que 
j'ai constatés sur une petite. 

Pour de plus amples détails sur les plantes employées, les métho- 
des d'arrosage, etc., je renvoie aux sections III et IV de cette publi- 
cation. 



Je m'en vais maintenant parler des instruments employés. On peut 
les diviser en trois groupes, correspondant aux trois étapes de mes 
études, que j'ai signalées il y a un instant. 

* Voir Taualyse de l*exp. 2 et la courbe n" 2. 



Digitized by 



Google 



- 37 — 

Pour le premier groupe les descriptions sont iouliles, puisqu'il 
s'agit dlnstruineiils qui ont déjà été figurés et décrits. Les petits ma- 
nomètres imaginés par Sachs et Pfeffer ne sont pratiques que si Ton 
accepte l'opinion que la pression exercée par la sève ascendante est 
une quantité fixe et non pas unequantité qui varieavec la résistance. Le 
plus mauvais de tous les appareils est celui employé par Baranetzky 
et dont on trouve la figure dans la P flanzenphysiologie de Pfeffer, 
à la p. i57 du premier volume (fig. 23): un tube recourbé deux fois 
à angle droit, de façon que la sève s'écoule à la hauteur de la surface 
de section dans une burette graduée, et que la sève ascendante ne 
rencontre en conséquence aucune résistance à la surface de section. 
C'est là un de ces tours que nous joue si souvent notre cerveau et 
son amour de la simplification. Nous nous imaginons a priori que la 
poussée de la sève doit atteindre son maximum à la pression zéro. Il 
se peut que cela soit quelquefois le cas; mais je montrerai (voir 
l'exp. 32) que souvent la force des racines diminue énormément lors- 
qu'on laisse la pression de résistance à zéro. Il est en outre probable 
que toute pression maintenue constante pendant un certain nombre 
d'heures influe sur la poussée de la sève pour la diminuer. Par contre, 
un des meilleurs instruments qui existent pour observer la poussée 
de la sève ascendante, c'est le simple tube vertical et calibré tel que 
Haies l'employait. A mesure que la poussée expulse la sève, la co- 
lonne de pression se trouve augmenter peu à peu et c'est là une ex- 
cellente condition pour activer la poussée de la sève; mes expérien- 
ces le démontrent. De temps en temps on est forcé, avec ce système, 
d'enlever de Teau du tube avec une pipette, c'est-à-dire de diminuer 
la colonne de pression, ce qui de nouveau active la poussée. Et dès 
qu'on s'est débarrassé de l'idée fixe d'une pression normale et cons- 
tante qu'exercerait la sève ascendante, on verra que cette colonne 
de pression variable nous donne une meilleure idée de ce qui peut 
se passer dans la nature qu'aucune des combinaisons compliquées 
qu'on a imaginées. Mes expériences fourniront des preuves à l'appui 
de ce que j'avance ici. Évidemment le simple tube vertical présente 
de graves inconvénients: on ne peut pas régler la pression à volonté, 
on ne peut pas essayer les pressions négatives, l'emploi de la pipette 
ne permet que des à peu près, une partie de cette eau aspirée découle 
souvent ensuite le long du tube et vicie les résultats, etc., etc. Mais 
avec tous ces défauts le tube vertical reste, en principe, un excellent 



Digitized by 



Google 



38 — 



rVÎ! 



appareil. Le grand instrument que j'ai plus tard fait construire et 
que je décrirai tout à Theure n*est au fond qu'une modification et un 
perfectionnement du tube vertical de Haies, combiné avec son n)a- 

nomètre. On verra aussi que parmi les 
quarante-six expériences que j*ai choi- 
sies pour cette publication, j'ai gardé 
un grand nombre de celles faites avec 
de simples tubes verticaux, parce que 
toutes me donnaient des résultats in- 
téressants pour l'étude des rapports 
entre la pression et la quantité de la 
sève ascendante; tandis que je n'ai pu- 
blié que deux ou trois expériences fai- 
tes avec d'autres appareils, parce que 
leurs résultats n'avaient que peu ou 
point de valeur pour ces recherches. 
Le second groupe d'instruments con- 
siste uniquement dans l'appareil de 
M. le professeur Thury et dans un ap- 
pareil très légèrement modifié que j'ai 
fait construire et dont on trouve la 
figure ici. L'appareil de M. Thury ne 
s'en distinguait que par le fait qu'il 
avait à la portion inférieure du tube B 
(au-dessous de la jonction des tubes 
latéraux A et C) un grand réservoir. 
Une description détaillée de cet ins- 
trument, qui est en même temps ma- 
nomètre * et mesureur de quantité, 
est, je crois, superflue. On n'a qu'à re- 
garder la figure pour en comprendre 
l'agencement. Sur un lourd pied en 
fer, munis de vis de calage, est iixée 
une colonne en bois dur; cette colonne supporte le système de tubes 
que montre la figure. A est le point auquel s'adapte le moignon de la 




FIO. 1. 



* Si Ton s'en tenait à Tétymologie du mot et à son usage dans les traités de phy- 
sique, on n'aurait pas le droit de l'employer pour un tel instrument. Un « mano- 
mètre- est un instrument qui sert à mesurer la tension des gaz. Ici il s*agit de 



Digitized by VjOOSIC 



- 39 — 

plante décapitée (pir Tinter média ire d'un tube en caoutchouc, et en 
observant toutes les précautions connues) ; B est le tube afl'érent, qui 
sert à remplir rinstrument d'eau au début de Texpérience et à augmen- 
ter la hauteur de la colonne de pression (lorsqu'on emploie du mercure 
dans le réservoir, ce dernier usage est très limité) ; C est le tube dé- 
férent, qui sert à vider Tinstrurnent, mais surtout à diminuer le ni- 
veau dans la colonne de pression; D est un lul>e soigneusement cali- 
bré dans toute sa longueur et qui repose sur une échelle métallique 
graduée en millimètres ; il sert d'un côté à donner la colonne de pres- 
sion, variable à volonté, de Tautre, à mesurer la quantité de sève ex- 
pulsée de la tige (ou la quantité d'eau qu'elle aspire). Le réservoir 
n'est utile que lorsqu'on veut se servir de mercure; dans ce cas il 
est même indispensable; si on ne se sert que d'eau il est non seule- 
ment sans utilité, mais il complique inutilement le maniement de 
l'instrument. Il va sans dire que, lorsqu'on se sert de cet instrument, 
il faut avoir soin d'apporter la correction pour la dilatation du liquide 
employé (soit eau, soit mercure) ; le plus simple est de réduire tou- 
tes les lectures à zéro ; c'est ce que j'ai fait. Mais lorsqu'on opère 
sans réservoir, la correction pour Teau est si petite qu'avec les lé- 
gers écarts de température de mes expériences elle n'aflectait gé- 
néralement que la troisième décimale du chiffre de l' c accroissement 
en hauteur •, de sorte qu'elle était négligeable. En opérant avec le 
réservoir il en allait autrement, car sa contenance était de près de 
80cm3. 

J'arrive au dernier groupe d'instruments, à ceux qui m'ont le plus 
servi. Il s'agit de deux instruments; le second n'est qu'un perfection- 
nement du premier. 

En parlant des simples tubes verticaux, j'ai mentionné leurs dé- 
fauts. Puisque j'avais re^^onnu leurs qualités, je me demandai com- 
ment je pourrais bien faire pour conserver ces qualités, tout en abolis- 
sant ces défauts; j'imaginai la combinaisonsuivante.quiest, comme on 
le verra, d'une simplicité enfantine. Â un tube vertical calibré (A), 
je soudai en bas un court tube horizontal (B) dont les deux bouts 
étaient munis des rétrécissements et renflures qui servent à fixer 

mesurer la force de propulsion d'un liquide. Les instruments qui y servent de- 
vraient donc, mesemble-t-i), être dé'ii^nc^s sous le nom de I>ynamomètres. Mais 
puisque dans tous les ouvrages de botanique on les appelle des Manomètres, je 
me suis conformé à cet usage. 



Digitized by 



Google 



40 — 



hermétiquement les tubes en caoutchouc Ces bouts peuvent être 
laissés horizontaux, ou bien recourbés en haut, ou bien encore, Tun 
recourbé en haut, l'autre en bas. A ce bout (C) qui peut être recourbé 
en bas se f\xe le tube en caoutchouc adapté à la plante. A l'autre bout 
(D) se fixe un tube en caoutchouc de longueur convenable, qui com- 
u)unique avec un petit L)aIlon ; on glisse sur ce tube en caoutchouc 
une pince à vis ordinaire, permettant de 
fermer hermétiquement toute communica- 
tion avec la partie supérieure du tube et 
avec le ballon. Pour employer ce petit ap- 
pareil on prend un montant quelconque 
(pourvu que la tige soit assez longue) ; à sa 
partie inférieure on fixe le tube B dans une 
pince à pression, de manière que le tube 
calibré A soit strictement vertical ; a sa par- 
tie supérieure on fixe le petit ballon, qu'on 
munit d'eau à volonté. Par le tube D on rem- 
plit l'appareil, ou, au besoin, on le vide ; 
on n'a pour cela qu'à mettre le ballon à la 
hauteur voulue, soit au-dessus soit au-des- 
sous de l'appareil, et ensuite à desserrer la 
pince à vis. Par ce tube D on peut en outre 
à chaque instant, sans loucher à l'appareil, 
élever ou abaisser le niveau dans le tube 
de pression. On voit les avantages du sys- 
tème. En plaçant la plante à la hauteur 
voulue, on peut facilement avoir la pres- 
sion zéro, ou des pressions négatives. En 
plaçant la plante plus bas, on obtient de 
fortes pressions positives. On peut en enle- 
vant le ballon du support, s'en servir pour vider la sève lourde et la 
remplacer par de l'eau de temps en temps, etc. Pour faire de gran- 
des séries d'expériences, surtout des expériences d'orientation gé- 
nérale, cet instrument suffit pleinement. Il présente deux désa- 
vantages: l'un, c'est la difficulté de le préserver des secousses et 
vibrations (vu sa légèreté), l'autre, c'est que les lectures faites avec 
le compas à verge demandent du temps, de sorte qu'il n'est pas pos- 
sible de noter des changements rapides. Voilà aussi pourquoi j'ai 



"L 



le 



FIO. 2. 



Digitized by 



Google 



fait construire un instru- 
ment dont le principe est 
semblable, quoique son 
agencement soit plus com- 
pliqué. En voici la fii^ure 
et la description. 

Sur un lourd pied de 
fer, muni de vis de calage, 
s'élève une colonne de bois 
dur de deux mètres de 
hauteur, large, dans sa 
partie inférieure, de dix- 
sept centimètres, dans sa 
partie supérieure de dix 
centimètres. A l'endroit 
où la colonne se rétrécit 
(à quarante centimètres 
au-dessus du pied) elle 
porte un bras étroit, long 
de seize centimètres. C'est 
sur celte colonne qu'est 
disposé le système de tu- 
bes, dont je désignerai les 
différentes parties par les 
lettres A, B, C, D, E. La 
haute colonne porte sur 
toute sa longueur une 
échelle métallique gra- 
duée en millimètres, sur 
laquelle est fîxée un tube 
en verre (A) soigneuse- 
ment calibré et qui se 
termine au-dessus de la 
colonne en une pointe un 
peu effilée pour empêcher 
la poussière dVnlrer. Au- 
dessous de l'écho lie gra- 
duée, le tube se recourbe 







y-1 



PIO. 3. 



Digitized by 



Google 



— 4i - 

deux fois h angle droit, remonle (C) sur une longueur de 27 conliinclrcs, 
en reposant de nouveau sur une échelle métallique graduée en iiiilli- 
mètres et strictement parallèle à la première, et ensuite so recourbe de 
nouveau deux fois à angle droit, pour se terminer avec son extrémité 
vers en bas (E) en doux rélrécissementsetdoux rend ures qui permettent 
d*y souder hermétiquement un tube en caoutchouc. C'est ce tube en 
caoutchouc qui établit la communication entre la plante décapitée et le 
manomètre.A la partieinférieuredecetapparcil, entre les deux échelles, 
letubes étend horizontalement (B) sur une longueur dedix centimètres; 
au milieu de cette partie est soudé un autre tube en verre (F), qui sert 
en même temps de tube aflcrent et de tube abducteur. Ce tube F est très 
court, recourbé, et muni de renfluressurlesquelless'adapte un long tube 
en caoutchouc dont Tautre extrémité est soudée à Torifico inférieur 
du petit ballon-réservoir G qui contient de l'eau (soit, au l>esoin, du 
mercure). On a soin de tenir le large orifice supérieur du ballon re- 
couvert d'une peau de chevreau ou d*un morceau de papier parchemin 
pour préserver le réservoir contre la poussière ; un col ménagé à la 
partie supérieure du ballon permet de fixer ce couvercle avec une 
simple bande élastique. Ce bal Ion -réservoir repose dans l'excavation 
d'un traîneau en bois qui est mobile sur toute la hauteur de la colonne 
dans une rainure creusée à cette intention. Une vis permet de fixer 
le traîneau solidement a toute hauteur voulue. A l'endroit où le tube 
F est soudé au tube B se trouve un robinet d'après le système Babi- 
net, c'e*st à-dire un robinet percé d'un canal longitudinal et, en ou- 
tre, d'un demi-canal perpendiculaire au canal longitudinal. Gn\ce à 
ce robinet l'observateur a quatre combinaisons h sa disposition, qui 
toutes lui sont utiles pour ses expériences: il peut établir la commu- 
nication entre les tubes A et C (c'est-à-dire entre la plante et le tube 
manométrique) en fermant le tube F ; il peut mettre A et C tous les 
deux en communication avec F (ce qui lui permet de varier la pres- 
sion peu à peu) ; il peut mettre A seul en communication avec F (ce 
qui permet de varier la pression soudainement); il peut mettre C 
seul en communication avec F (ce qui a une très grande utilité pra- 
tique, soit pour enlever les bulles d*air qui se forment souvent au 
début pendant qu'on fwe le lul>e de caoutchouc sur le moignon de 
la plante, soit pour changer l'eau qui baigne la plante et pour laver 
la surface de section, le tout facilement et rapidement, et sans déran- 
ger l'appareil). Lorsqu'on emploie du mercure, certains de cesavan- 



Digitized by VjOOSI^ 



— 43 — 

tagcs disparaissent, mais l'appareil n'en reste p«is moins beaucoup 
plus commode que n'imporle quel autre. On comprendra facilemenl 
combien il est utile que le ballon-réservoir G soit mobile. Lorsqu'on 
veut changer la pression qui agit sur la surface de section, on peut 
préalablement disposer le traîneau de façon à ce que le niveau de 
l'eau (ou (lu mercure) dans le ballon soit au niveau voulu de réchelle, 
ce qui permet alors d'agir rapidement. En tournant le robinet, on 
peut aussi changer le niveau de pression lentement, ou excessivement 
lentement. Il est essentiel que le traîneau glisse facilement dans sa 
rainure; à cet effet, il ) a, au revers de la colonne de bois, un con- 
trepoids, qui est formé par un traîneau semblable avec un ballon 
que l'on charge de la quantité de mercure voulue; une forte ficelle 
passant à travers un système de poulies (qu'on voit sur le dessin au 
sommet de Tinstrumenl) met ces deux traîneaux en communication 
et permet d'obtenir un mouvement rapide et sans secousses. Si Ton 
veut vider Tinstrument entier, ou vider le tube manométrique seul 
(par exemple, si la poussière Tobstrue), ou bien encore vider l'eau 
mélangée de sève qui baigne la surface de section, on n'a qu'à tour- 
ner le robinet dans le sens voulu et ensuite enlever le réservoir G 
de son traîneau et l'abaisser au-dessous de la table des expériences. 
Dans ce cas, le tube F sert de tube abducteur. En remplissant G d'eau 
et en le remettant à sa place, F remplit l'office de tube afférent. — Un 
détail unique me reste h mentionner. Dans la partie D du tube on 
aperçoit une petite ampoule fermée par un bouchon à l'émeri. Le 
seul but de cette disposition, c'est de permettre d'éloigner immédia- 
tement les bulles d'air qui se dégagent quel(|uefois à la surface de 
section. Ce détail peut être supprimé puisque le réservoir G peut 
remplir le même but, mais dans certains cas il est très pratique de 
pouvoir éloigner une telle bulle sans vider le tube, et lorsque l'expé- 
rience se fait avec du mercure on ne saurait s'en passer. Il faut que 
le col de l'ampoule et le bouchon qui s'y adapte soient un peu longs, 
pour assurer une fermeture hermétique. 

J'ai dit qu'on pouvait avec cet instrument se servir de mercure. 
C'est pour ce cas que le tube C remonte sur une longueur considéra- 
ble le long d'une seconde échelle millimétrique. Deux lectures don- 
nent ainsi la hauteur effective de la colonne de mercure, — sujette 
aux corrections indispensables. 

Cet instrument étant au fond simplement un tube plusieurs fois 



Digitized by 



Google 



— 44 — 

recourlic, le zéro de pression est donné par la hauteur de la surface 
de section sur l'échelle. Toutefois il est toujours bon d'établir au préa- 
lable cxpérinaentalement le point exact de l'équilibre hydrostatique. 
Gela est surtout nécessaire avec Tinstrument Thury ; avec le mien je 
n'ai point Irouvé d'écart. En fournissant la partie qui communique 
avec la plante d'un tube en caoutchouc suffisamment long, de façon 
à pouvoir déplacer la plante suivant la verticale, on augmente facile- 
ment l'amplitude des pressions (positives ou négatives) sous lesquel- 
les la poussée de la sève peut être observée. 



Il y a nombre de détails ayant traita des expériences dans le genre 
de celles que j'ai fciites que je crois inutile de mentionner. On sait 
les précautions qu'il faut observer en décapilant une plante. La 
chose la plus essentielle, c'est de le faire sous le jet d'un flacon à la- 
vage et de tenir la surface de section recouverte d'eau dès le tout 
premier insUmt. J'ai toujours fixé le tube en caoutchouc au moignon 
avec du mastic (dit mastic de l'Homme le Fort) et du gros fîl de co- 
ton. La partie inférieure de la tige a été enduite du même mastic. Ce 
système est parfait aussi pour la soudure des tubes en caoutchouc aux 
tubes en verre. Il faut naturellement toujours s'assurer de la ferme- 
ture hermétique, non seulement au moignon de la plante, mais encore 
à chaque endroit où il y a une soudure, un robinet ou un bouchon. 
En opérant avec l'instrument Thury modifié ou le mien, je faisais 
régulièrement tous les jours des essais pour constater la fermeture 
hermétique de chacun des endroits en question. Cela est indispen- 
sable. 

On sait qu'il faut ne point perdre de vue l'état de la surface de 
section. Il se forme souvent sur cette surface une espèce de mucilage 
qui finit par rendre la section plus ou moins imperméable h Teau, 
bref, à la boucher. Dans ce mucilage se développent souvent de nom- 
breuses bactéries, qui amènent une décomposition *. Un grand avan- 
tage de mon instrument evSt la facilité qu'il offre pour laver la surface 
de section. Mais chez certaines plantes, par exemple chez les Cucur- 

• Consulter rintéressant travail de M. Franz von Hôhnel : Ueber die Ursache 
der raschen Verminderioig der Filtratiotxsfàhigheit von Zweigen fur Wasscr 
(Botanische ZeiUmg^ 1879, p. 302 et suiv.). 



Digiti/ed by" 



- 45 - 

bitacées, la surface de section se désorganise si vile que Tunique re- 
mède est de c rafraîchir > la section en taillant la tige à quelques mil- 
limètres plus bas. Pour de longues expériences il est avantageux de 
choisir des plantes qui ne présentent pas cet inconvénient. La meil- 
leure que je connaisse est le Senecio mikanioides, chez laquelle j*ai 
vu une section en parfait état, sans trace de mucilage ni de bactéries, 
après trente jours d'expérience. On a de même peu d'ennuis avec 
Brassica et Ficus. Dans tous les cas il faut avoir soin de ne pas at- 
tribuer à une cessation de la poussée ce qui n'est sou\ent qu'un ar- 
rêt di^ à ce que la section ne laisse plus passer la sève, ou à ce que 
les vaisseaux sont bouchés jusqu'à une certaine profondeur au-dessous 
de la section. Avec une expérience qui dure plus de quinze jours la 
formation de thylles n'est pas impossible. 

On trouvera les dimensions des vases, les détails de Tarrosage, de 
la température, etc., dans les tables des expériences. Excepté en été 
j*étais maître de maintenir mon laboratoire à une température peu 
variable; souvent l'écart dans les vingt-quatre heures ne dépassait 
pas deux degrés centigrades. Mes thermomètres étaient de chez Uau- 
din (Paris). Mes instruments ont été montés dans les ateliers de la 
Société pour la construction d'instruments de précision de Genève. 

J'ai fait beaucoup de cultures dans l'eau, avec les solutions indi- 
quées par Kopp, Grandeau et autres. Elles ont presque toutes fort 
bien réussi. L'illustre botaniste, H. Edmond Boissier, a deux fois 
visité mon laboratoire pour voir ces plantes cultivées dans l'eau, et 
m'a assuré n'en avoir jamais vu d'aussi belles. Les Vicia Faba s^éten- 
daient le long du plafond, quelques-uns des Phaseolus l'atteignaient, 
les Zea Mays étaient fort vigoureux. Mais on ne trouvera que peu 
de ces expériences ici, car, à l'exception de quelques exemplaires de 
maïs, ces plantes cultivées dans l'eau n'ont donné que peu ou point 
de poussée de la sève ascendante. Si ma santé m'avait permis de re- 
prendre la suite de ces expériences, j'aurais diminué la pression pro- 
gressivement avec de telles plantes; il aurait été intéressant de voir 
sous quelle pression (peut-être négative) la sève commence à monter, 
et de voir si, une fois ce niveau trouvé, on n'arriverait pas à faire 
snp|>orter à la sève ascendante une pression beaucoup plus considé- 
rable que celle sous laquelle elle aspirait l'eau au début. 

Sans quitter le terrain sur lequel mes recherches étaient placées, 
j'avais assez naturellement été amené à instituer toute une série d'os- 



Digitized by 



Google 



- 46 - 

sdîs avec diflerentes solutions nutritives. On sait quelle influence la 
nutrition a sur le développement des racines. J*espérais découvrir si 
ce développement tellement différent des racines se traduirait dans 
une poussée plus ou moins énergique et plus ou moins copieuse de 
la sève ascendante. Je n*ai conservé pour cette publication que deux 
expériences (41 et 4îi) ; le reste était beaucoup trop peu avancé lorsque 
la maladie m'interrompit pour que les résultats pussent être coor- 
donnés de façon à former un ensemble intelligible. 

On trouvera malheureusement encore d'autres expériences très 
fragmentaires et dont les résultats pour la science paraissent minces : 
par exemple, plusieurs de celles faites avec des Zea iVfay 5, cultivées 
dans IVau, celles faites sur deux branches d'un même pied de Cras- 
5M^a, etc. Mais je crois qu'en étudiant l'analyse de ces expériences 
on verra que chacune contribue pour quelque petit détail au tout. 

Je dois dire aussi que si dans mes tables et dans mes courbes gra- 
phiques j'ai toujours noté l'accroissement par heure au moment de 
l'observation, à l'encontre de ce que font beaucoup d'auteui*s, c'est 
que j'y trouve moins d'arbitraire qu'au système qui consiste à mettre 
ce chiffre entre les deux observations. 



Digitized by VjOOSI^ 



III 



TABLES DES EXPÉRIENCES 



RÉPERTOIRE 



1. 


Brassicn oleracea. 


24. 


Aralia 


spec. 


2. 


t • 


25. 


Senecio inikanoïdes 


3. 


• • 


2(5. 


B B 


4. 


> > 


27. 


• 1 


8. 


> > 


28. 


t t 


6. 


PeliirgoDium spec. 


29. 


Dahlia spec. 


7. 


• • 


30. 


t » 


8. 


Tropaeolum majus. 


31. 


• t 


9. 


> • 


32. 


t i 


10. 


Crassula spec. 


33. 


Ficus elastica. 


11. 


■ » 


34. 


> t 


12. 


> > 


35. 


Cal la spec. 


13. 


Eucalyptus globulus. 


36. 


Zea Mf 


lys. 


14. 


> > 


37. 


1 1 




15. 


Cucuinis Melo. 


38. 


• 




16. 


Cucurbila Pepo. 


39. 






17. 


• > 


40. 






18. 


> • 


41. 






19. 


• • 


42. 






20. 


» • 


43. 






21. 


• » 


44. 






22. 


> > 


45. 






23. 


Aralia spec. 


46. 


• 





Digitized by 



Google 



- 48 — 



86 
9 






PS 



ce 


s 

ce 


c 


03 


3 






u 

3 


Ou 


en 



t. 




-CO 


'C 


C 


E 


^ 






1 











OJ 


en 








^X 




s 


® 


T3 


:d 


£ 






3 


•^ 




S 

a; 

E 


3 
ÛC 

C 

3 

"H. 


C 

c 


3 

30 

*■- 

1) 


-a 

C 

o 
o 

03 

en 

S 






X 
43 

03 

C 
C 






c 

03 

3 
O" 

■0 
C 

"5 

cr 

en 

13 




.1 


.2 

4> 


o 


3 
ce 


c 








03 

C 




X 




^ 


E 


en 






3 
X 


è 






3 


Û. 


<*^ 


a> 






_c 




1 




0) 








Q. 


C3 




c/3 


JS 


3 


T3 


en 






03 


S 






03 


_aj 






2i 

ce 





0^ 




S 


3 


0) 


X 


o 




4) 


-a 

4iJ 


^1 




c 


p 


— 


3 


•^ 






ï 


I- 




g 


^ 




en 




S 


C 


a. 






*» 


tA 


O 


*f^ 




X 





t- 




ÎO 


^ 


*A 


fri 


eu 

C 








03 




^* 


a> 


U. 


mm 




n 






^ 


^ 


s; 

CD 

7 


«.> 


o 


•*- 


en 


03 


CL 




D 
en 


-co 

's. 

1 

b" 


c 

3 
en 

E 


iS 

CD 
S 


1 

3 


-2 

13 

en 

3 


CL 
X 


"5 
E 

1 

3 




3 


c 


T3 


3 


C^ 


T3 


o 




$ 


s 


ce 


C 


O 


3 




c 


S 

s 

a 




£ 

35 
> 


^1 


3 

CCI 


s. 
en 

3 
c 


1 

c 


s 

a 

S 

o 
> 


X 
Ë* 


3 

X 




c 

3 


h 




2 


* 


^x 

3 
03 


•1 

Q- 


Si 




C 
ce 
T3 






■C 


3 
en 


c 

■5 


X 


X 


03 










^ 


'<?, 


il; 

CD 


C 




1 


•13 


3 






c 


s 


â 


1 


'5- 


3 

a 


C 
X 
3 

cr 


3 
X 


c 


3 


1 


J 


CL 


3 



■0 


_x 


c 

03 


^ 
& 




3 


T 


en 

3 


H 
fi 


X 


X 


s 


4-9 

C 
03 

C 






£ 


a 


CLg 
et ^^ 







^ 

^ 



.SP 



QQ 

a 
< 
'^ 



O 

'Il 



o "^ s a 

^ "si 



2 S 









Ci] 
H 



C 
O 



^ Q. 

o X 



T-! 1-1 T-l 


*^ 00X^00 

f-H '^H T-l 



S8 






C9 

a 
'3 



Digitized by VjOOSIC 



kdii^MC 



- 49 — 



c 


^P^H 


!--- 


—-— 


-— — 





1 


- - 





- -■ 


- 











5-»—- 


o 












9 




























































te 


















s 












S 


















o. 












S 


















T3 












0) 


















O 












^ 






























2 
















• 


o 












t» . 


















o 












c s 










• 




















C.2: 










co 








o 




, 




, 




s c 


, 


• 






* tr 


, 




, 


•o 




s 




s 




*Q} 4) 


9 


s 






s " 


s 




D 


s 




eo 




co 






co 


co 






■il 


eo 




CO 


<« 




S 




a> 




S'a) 


a> 


o 






0^ 




0) 


> 

'S 




>> 

*5 




> 
'5 




"il 


> 

'c 


> 

'5 






> 

*5 




> 

*5 


V 




^ 




-S 




'o"-» 


-2 


-2 






— 00 


-2 




^ 






a> 




4> 




* 2^ 


a> 


« 






a> ^ 


OJ 




0) 


-^ 




> 




> 




to S 


> 


> 






> cg 


> 




> 


o 




^ 




^ 




'?i 


^ 


^ 






<j o 


^ 




•« 






























"* 




•<i> 




»« 




cL« 


*a> 


•0? 






•CJ 6- 


*4) 




su 














<: 


•-» 


»^ 






in< 


•^ 






ss 


S 




S 




8 


ss 


S 


SâiS 


s 


§ 


8 


CO 

1-H 




















•■ »N «X 




»* 








o-* 


Cl 




Ci 




OO^fCO 


00^ 


OOIO 


CÎCC 


<ï< 


•^ 





OC9 


O 


o 


0005 


o 


oco^ 


>r^<j* 


co 


l-H 




















1 


co 

1 


co 

1 


1 


1 


ooo 

" 1 


^1 


1 


eo 
1 



07 OO OO 0005 OO OOC0-5t* OiOOi OCO Ot-i o 

SS I S§ I S§ I SiB:^ 1 8 s i S'S22 i SBÉ i 88 1 88 i 8 

lOo 'j>i^ 'oooo 'oooo 'coco '<f-5j*<î«-<t< 'lOioio lt^î> «cEBd '^ 

05^C5 ^^^ ^^ ^*^*^^. ^^^« *^^^^ *^*^^ ^^ ^^ ^ 

coco I :o:o 1 coco 1 cor^r^r*' 1 r^i> | î>r^r^:o | coi>:o | :oco 1 ccTco 1 co 

î^t^ t^OO OOX OOOOOOO 0505 05^0^00 lO »^'^''7,C9^ <^*^ ^^ '^ 

oc 70 I 30 00 I 00 00 | ccoSàcoo I oôod I ocfodoood | od^od | odod | odod | oo" 



•sfO^ ^X> OQ ^-hO»0 
COCO i-sfàO lOCÎ jC^iOCO<t 



a 

S ooo ir:>QO goco »oo o 
*^i— (»0 ,»0 00 |Or-( iriO |0 



cooo 

coco '<j<<j<xoo 'xoco Icoî^ 't^oo 



a 



s 



•-3 



Digitized by 



Google 



- 50 - 



m 

D 

o 



H 
^. 

s 

a: 
o 
o 
< 






9 
0^ 



1 :! 



c 

*« 



3 

ce 
'g 



:2 



9 

> 
c 



c 






3 
CD 



,4> 



9 



ce 



> 












g 






o 






O 
X 






^ :o 






o 



05 

00 






o 






Es] v S u 

C^ i. « 



oo oio o^ oo OàO ocï oo or: Oi- o 

=>: I 82 1 3g I SS I 8S I 88 | 8S | SS | SS 1 1 

o>o* '<}<^ '^— . 'coco '^^ 'coco * -^^ "cDto coco o 

OÎOÎ «-H,— I OIOI ^^rH C^O> 1— (1— I T-H^- 1-^r-t T— lT-< tH 









^co-^ ^O'^ CD lO lo (^ 00 i-- 00 05 o co co o o ^ c: 

S2 I S2 1 2S I 22 I 22^ I 22 I SS ' SS I S;^2 I 2 



a; 

D 

s 



o o lo »o 00 co o lo o o o lO 00 co io o »o o <!: 

COO |i-H^ j^O> |CO*^-* jiOcO lOi-" i^CO jCOO lOO^ |OJ 
o Oî I o CI ' Oï co ' co co I co -si* ' IC >0 ' »0 lO 1 iC -X) I CD CD I CD 



H 

:5 



c 
"3 



Digitized by 



Google 



- 51 - 



ce 

> 



9 

'a 



_ *s 



0? 

> 






0) 

> 



a a> 
o > 

(fi -^ 



•9^ 



4) 



0) 

> 



'S 



J3 
ce 



CD 

> 



> 

•a» 



CO 

*s 



CO 



O 



O 



o 
o 



Q CO CO o lO :C ^ tH ÇQiO< 



0«^«^<J<iO-^i-<0 



»0 <t< lO 



OiO 

c^co 

»0 T-î' 



00 



+ 



1 + 






o^ 00 <i«^oo r^ 00 î>; lO 
o CO 1^^ cf *5iî'co o 

00 CO ^ 



•sj* iO CO 

<1< 



coo 



CD 



00 



+ 



^ o ào oco o o? o *^ c<? a> c^ a><j* o^poîcq Otho ^cd <oc^ 

^ I Q '^ I QOï I QQ -^ •-'CCOOCOOSOi iC^t^COOO |QCCI> i Cî 00 i Q lO • 

lO coco coco 'î^t^r^i>j^i^î^*^t^ 'cocococo ^t-»— < 'tht-i ^th ' 



^CQC^ 



^O) 



r^ I i^t>r I f>r{>r I {>{>ri>r{>ri>roooooood | odi^cooo I 000000 I ooocT I odoo | 



05 



0:0 O05 OC9050:t^CO<fX)CO COCCàOCD l^OOOO 050 Oi-H 



2 I S8 I 82 I 882228888 I 828'8 I 888" I 855 I âd I 



a 05 a w 

55 ••«Î'O lOO? i.?5<fC0^OOO00O i^OO'H .^rnio ,OCO i<î«0? 



CO 



COI^ il^è-^ 't^J^OOOCOC<ÎCOCOi-« 1^1^0505 '0500 






C9 



a 



§5 

a 



a 



Digitized by 



Google 



— m — 





tn 
















u 
















p 
















o 












- 




flC 




a 




a 








-< 




9 




o 








s 


3 


6 S 




£ 


3 






M 


X 


<0 > 




> 


ets 






05 


QJ 


a> .:: 






Oi 








> 


> c 




*G 


> 








'c 


'c _!; 




_£ 


= 








_« 

OJ 


» 1 






^ 

V 








> 


1 1 




1 


> 
-a; 








^ 


^ jre 




ez 


;a> 








— » 


i^ ^ 




-» 


■n 








2 s 


^,^, 


s 


^, 




SSSSSSjgSSS^ 




® 
















(^ 


of ^ 


*-H -^ 


-^ 


-^ 




o o o o> t^ :o :p co •«r c* o 




B 1 S 


1 


1 1 


1-H 


1 


1 


*^ co 'M ^ 




S? -^ 


1 


1 1 




1 


1 






U \ u 
















a» ] 


+ 










1 1 1 1 1 1 1 14-1 1 




O i 
os f 






























- o 


05^ 


K-:> 


-ît» 




O O »e kO o o i-t l'r r*" o? ue 






#» w 














u f 


1 


o o 

1 1 


co 


1 


1 


^^ooooocoo^ 




1 ^ 


1 


1 1 




1 


1 


1 1 1 1 1 1 1 l + l i 




3 ill 


O- ^- 


^^o::>^ 


OiO 


l^-H 




o o o^ïc o tf^o '^ o ï^ '^^ o 










•• »> 










8g 1 g5 


1 05 05 35 1 co co 


|8?? 


1 


Q as 00 K r^ :o" :o i-f o lO o *?? 






oioi oîc5 


cicici 








0| l:^ y-^ --^ w^ ■f—f t-^ ^-^ f^ -^^ -^^ m-m 

67 Ol Oï 0> Oî Oi Oî CQ Cv? O* O? OJ 




/ s 


CD35 r:05 


OiOO 


c<) o 


l^05 




Oi^Oi3S053ï3:>^OOi050 




« S 


«- «^ 1 r. •- 


1 * • » 1 






1 


*.>.«-f^(%^rr>r«« ^ 




i \ u 


OOX 1 0000 


1 oox::^ 1 


^Oi 


1 OioT 


1 


^222^222^'^2^ 






1— i ^H T-H T-H 


^H 1-H T— < 


T-( ^-t 


1-H ^— 1 






















H / ^ 


^^^o^ o^o^ 


oo^ 


-^<f 


iOO^ 




1 *^ i.e i o lO lO^ »0^ »0 lO^ 1 q ir^ iQ CD 




s f ûï 




1 « r. .^ 1 












^^ f !: 








1 w^ ^ 








l ^ 


OlOÏ ' c>c^ 


' 5îc3c5 1 


0?0Î 


' C^C^i 


1 


c^JJoi^c^ôJc^c^Jîe^Jîcî 
















^(W 'M 




m 
















O 

Π


ce CO 1 <T -^ 


0CCO;2? 
1 ^rî' C^^ O . 


s:?» 


1 oco 


I 


^53i^Sl3is2?2gg 






' c? ce --** 1 


*^ -Jt< 


1 lOiO 


1 


»r? »o ».e lO tc lO lO lO CD ^ ':d ce 




m 








. 
















c$ 








P 








h-5 







Digitized by 



Google 



— 53 - 



CD 



9 



9 
0^ 



c 



-< ^ 






s 

9 
9 



o 

a 



60 



^-ICOOOO OÎ-pH rHO ** 



I I I 



+ 



c 
o 



l^ ÎO 05 o in> 

1 1 1 1 1 


00 r* 
#• ». 

+ 


1 


C 
0) 

8 

g 

o- 
'5. 
8 

o 




Ci 2 00 1-^ t;^ 


cîc3 


2183.0 
2184.1 
2191,9 


i 


r^t>-^OLOoo 

t-H »-^ ^-H 1-H Tl 


. oco 

' 1-» T-l 




1 




21,5 
21,5 




a. 



i 

! 

e 



8 z 



ff 



t^ Q lO Q o lO o ïO f^ àC »0 
OÎ>O00OOOrH '^^O 



s § 

c cr 

s 9 

>^ ^ 

« c 



^ 


H5 


c 


a 






s 


9 


•-& 


^ 




Digitized by 



Google 



54 - 







£3 




















CT) 




O 




















b3 




O 




















O 




^ 




















a 

ce 




^ 














. 






^ 


















9 










y 












9 


S 


9 


9 


X 




g 












S 


> 


S 


S 




<0 






• 






> 


c 


> 


> 












s 






















ii 


o 






c 


0^ 


a 


C 










•S 


2 


s^ 




_© 


*CC 

ce 


-£ 


« 






S 




ce 


Q. 


u 




> 


> 


> 






c 




u 
o 


o< 




— » 


'^ 






1 








SSooSco 




S S8S 


s 


88 










a 
















( 




1 




1 


1 


SS§§?2 


1 


î3 ooo 


, s 


, 2ë 




te 






1 


1 


T-» rH 


1 


1 


1 « 


1 X<? 


m 1 


â 


3 




fa 






+ 




1 


1 


1 1 


2 ( 


"^■^ 


L. 
O 




o 

8 




















COOîCJCOOO 




CD OOO 


00 


C0;0 


8 

\ 


1 


5* 
e 

i 




.1 


1 


1 


4- 


1 


co ooo 

1 


1 


COCO 

1 1 


3 II 

i sis 


o 






C7 :o t^ »o Cî <# 




0<f oooo 


0<f 

1 *■ * 


CO O <• 


1 


g 




Q. 


1 


1 


1^ lOOil^^ -^ 

05 T^ X i^ :o irî 


1 


*^o 1 vf <t •^ •?« 


iss 


isss 


: 5 i. « 

1 •/; 5^ 


a 

e 




C 


1 


1 


1 1 1 1 1 1 




+ MM 


+ 


+ 


1 
















/ 


o: 


Q 




9 


COCCxf^t^^f-^f^çJ^CC 




COCO co co co co 


CO<J* 


•sf <f <1< 


1 ( 


























O 


• 00 00 00 00 00X00 00 


1 


oooo 1 xxxx 


1 x'od 


1 oooood 


1 ! 


H 


0> 

> 




s 




r^ 










1 T-l 1-s r-l 
















a i 
^ f 


£ 
5 


1 ' 

1 ^ 




s 

CÂ 


^ o ^^ C<J^ C^l Cl^ rH o o 

o5 5î 55 s c3 c5 si oî 


1 


oo OCJOO 
•* ' 1 * « ». . 

cî53 ' c5oîc5^ 


1 ^^ 


^'^ V^ ^'^ 


' 




c 

9 




a: 

c 
o 
















D 




O 


s 

t2g 


cocSScooco 


1 


§8 |2^1§8 


1 i2^ 


1 ?8S5 




? 


L. 


oo 


^ 0> C^ C^ rH rH 


1 


^c^ ' c^c^j-r^co 


' coco 


' COCO ce 






CP 


a 


Q. 


*-< 


^-H 


rH 1-H T-i r^ 














> 


9 


ce 










• 






(i3 




9 

£ 


9 












f^ 






^4 


















o 






Q 


















a 







Digitized by 



Google 



— 55 - 



SB ^4 



8 






2 



s . 



0> OgpOO*^î^»OQ QOO^OOOOO 

00 -Ç^OCDÇD*^t^l->;0C c5 C^CO O 00 CÔ :û O CD 

o Qço'-^coio<f T-î 1-H -^00 ^<fo iO ^o'co" 



+ 



00 



OOiO<*t^COOOiOO OOr-iCOCO-^-sî'OOOl^ 



Ç0 05 



+ 



^^^i 



1"^ CO <J' ^" 



0/ 

c 

0) 



E 

u 
ce 



i ^^ 

s S2 o 

te _ û- 
- -2 ç« 



9 9 

*— s 

eo oc 

*S -2 



00 *ç*oïi^T^oo<J<r^C9 0> o-^-^o^^fXcococo 



CO 

a 

«3 



I s 

X '5 
2. >. 



£•2. 



H^ 00 :o ^ o? as 35 {^ 
jocoooaiosascir-i 

)OdOSOdOdOdOSOlO 



CO COCOCXlOO0^*5*J^COCO 00 00 05 05 05 35 05 05^ 

00 I ododi>r^r^or^r^oô 1 ooodi^i'^t^t^j^odi^ 



o ( ^ CQ T-H lO •<* T-i •^ <f lO I lO C5 C^ •<? 1-t <M 00 o •çf 






^ 



CO 



S 

o 
c 
ce 

e 
2 



S ^. 
s E 
•^ E 

À ^. 

^^-^ fi. 

O) 9 
U CO 

^'^ 

3^ S 
T3 .2 






9 
C 

-2 

eu 



— .S 

qj 'o 
'^ CL 

:- 9 
*^ CO 

II 






S3 
•-5 



Digitized by 



Google 






— 56 — 







55 •• 


3 




























eo 


S 




















^ 




1 

a. 

eo 


E 
























c 




















O 




(A 


TS 


4> 




















tf 






co 


> 
























ii 


s 


73 






4^ 

C 

5 




eo 

> 


9 

> 




s 

f 


s 

> 






8"i 


C 
CO 


.^ 




a 
o 


c 




c 


5 




a 


o 


































II 


a. 
co 


C 

cr O 


& 


5 


a 




^ 


g 




1 


g 








R 




u 


1 


*5 




co 


5 

eo 




eo 


co 






« i^ 




fe û. 


<û 


i2Q 




— » 


^ 




-• 


'^ 


1 


é 

=3 


■Si 








(T- 


8 

T-H 


1 


s 
1 


s 


O 

1 


Î2S 

1 ^ 


^ 1 

U 1 


ë 


r Ê 


<£ s 




















C 


E S 




«^ *» 








1 




1 


1 




1 1 


1 





o "" 


co 


2 ^ 
^ S 








1 




1 


1 




1 1 
























9 








O 0>r-i 




o 


ïO 




ift à.O 


^ 




' TS 






IOOt-. 




1^ 


o 


O 


»co 


5 


** îS 


M 


a P 






lO 




1 


1 




1 


1 


' 


2 


Is 


i 


II 






1 


1 1 


1 


1 
1 


1 


1 


1 

1 1 






I s 


'^ 


Ir 






1 


1 1 




1 


1 




CJ 




3 




















S'EAU 

dessus 
surfac 


E3 

1 


<2g 


S 


3 ë 

t. s 
-$ .S 






OOOOl^ 

o »c -w-* co 
^ kO o »o 


1 


oo 

rO <^* 


o lO 


1 Soi 


1 158§ 




O 3 


E 






OOt^i^t^ 




i>t^ 1 


l^l^ 


* f^t^ 


' t^i^i^ 


•w 




U tf} 




o 




















M 


H 


sS 




1^ 


o?o>co 


co co 




COCO 


COCO 


coco 


COOÎC^ 




"" S 


-ÎO 

9 
.2 


11 


odxoo" 1 

T-l 1-^ 1— 1 ' 


00 00 


1 


odoo j 


oox 

1—1 T^ 


1 oo'oc'^ 


1 060C06 




















E i 


ûî 


s " 


^^ 


o ^ 


^-« 


C^OÎ 


o>o> 




o^^ 


^o 


oo 


000 


^ 1 


«o o 


co 


• •• 










•^ - 1 








^— f 




a> 3^ 




1 J 
si 






-H 




1 


y^ »-H 1 


l-H v-i^ 


1 *-l ^^ 


1 ^^ _ .^ 


l 






Q 
O 

= '1- 

"1 


OlOfC^ ' 


OIOÎ 


1 


O-Tî 1 


OCVJ 


' CTC^J 


' C'crc^ 


b3 




s 


«3 


2gJ 

o>o> 


1 




coo 










si 




o <« 


^H 


1-H 


'^ 


T-l ^-H 




y^ r^ 


Tl 




















• 






« 






s .s 


w 


c _g 
c o 




















(i3 

5 




81 


^?N 












S5 








Q 




















2 
'3 









Digitized by 



Google 



— 57 - 



2 

> 



2 



S 
> 



a; 

> 

•4) 



et 



4> 



2 

t. 



O O 00 lO o o o^o co o 
:o 00 v^ i-T c6 'r^ of T-T o o 



X 



O oc »^ O lO »0 '7^ 

•?t< o o o> O <P i^ 



oocoQ:3;oocooc: 

<l'OOiOOO<f0005t^<S< 



0?0-h0 07 0Î^ OOCCTHrH^CÎC^Or-iO 



++1 I+I+I+ 



++I + 



o o o o o o o d d d 









i^ co lO lO o c^i> i^ o co 

c^c>c>T^^ th d'd ^(O 



++ 1 I + 1 + 1 + 



-H-I4- 



1^ Oi^oo> 00 oj co rHO>OJ ooo c>oo?OlOOO^lrî c^àOOiCiqi>««f -«-hoo^t^ 

OOOOOOOOOO loOCO IOOCOCO^ÎQkOCOO ÇDOO:Ol^l^l^l^è^i^ 

i^ l^ l^ l^ l^ i^ o l^ J> i^ I I 

'Tf OJ '^i'^Ol C^J O] ^> C^C^I ce co o? C5 O^-H r*^ as T-^ l^ X^OO OO lO O^O o o 00 l^ 

odoô'odx'ododoôxx'od | odod | x't^t>^i^'di'*'"xoô' | x'ododoc ocoôoô'x'i^i^ 



r:*o»^j>f^ioxoor^ 

^COCO<T«Oi-i^CO<l'*^ 

'M Of Cî Oi Cî co co co co co ' «^ •^ 



i->co 



o o »o o o o o o <^ o co iQ o o o »o o o o 



CI 



S3 



85 

£3 



Digitized by 



Google 



u^ 



— 58 — 



en 

D 
a 



H 

o 
as 
u 

u 



s c« g 

W ® 2 SJ 
Si"* 



S 
IL 

5 f £ 



X 



H 



S 






J2 
O 






S 



r^ co ce j> S^S iS ^ 
CÎ o co Of 'H ^ o ^'" 



s y 



ot co lO r^oi o «s** co 
o coo'oîcf Ci T-Tco 



ff !i 



o -^ 1-1 00 o o^<f o 

OOXOiOS 05000 



i>005*^:OrH— hCO 

•fCco co l> 1>^ 00 00 00 



1-H 00 05 C9 "^^ 00 cq 00 
c3 1-1 1-1 s o* oî s o* 



lOOQQiOOOiO 

oor*T-io?^ciîior^ 



S^ 



^ 



73 



Ci 

*3 



Digitized by 



Google 



— 59 - 



«2 
o 






J2 

9 






ce 

E 

E 



9 

E 



9 
O 

s 
s 

a 



a 
o 



2 

9 






5 5, 



co 
> 

"S 

0) 






9 

S 

> 

*5 c a 

0) q^ o; 



0^ 

> 



0) 



1 

CO 



CO 



1 

CO 



â 

M 0) 

0> > 

os fi 

a> o 



•SI 



-CO 

^•^ s 

o; c CQ 

•sis 

11 = 

9 9^ 

p CO jeo 

^ 33 ^ 



CO 

> 

'S 



CO 



i2 O. 



o 
I Ko 



ooo 



O 



I I 



I I 






I I I I I I 



9 



S 

o 
c 



s 



I I 



iS 



00 0*0^ 

cooîoo 



I I 



00 



*" I I"* I 



I I 



00^ 



1 1 

8 

CO 



oo 



ooooo ooo o-^^ "^^^ ^ ^^ 

oco:oc5 I o^^f I o"co I o^ | d | | | d^ 



o 
d 



c 
o 

CO -a. 

9 



C 
. 9 

S 'CO 

s « 

CO 
-CO T3 
^ «0 
0) ^ 

SCO 

c: £ 

o JK 

5.-3 

CO 



O 

a> 

9 
cr 

a 



I I of of 






I I 



I (>iOr ; I CO I I 



I I CO CO I I 



9 

cr- 



oo o o oco o 

I iss is si ISS I lîil II 



00 00 



s a 

;«- QOiO 



iOO 
OiCO 



CO 



OpCOCO ÇpO ï^l^ OiOCO^ 
•5f<lOO jO?? lOJlO |0^rH«^ 

OîOiOîco «coco 'coio Ix)^tH^ 



^-1 lO ' »o 



•S = 



2^ 
5- 



co 

s 

> 
a 
ci 

•-5 









Digitized by 



Google 



- 60 — 



09 

o 

fi 



H 
H 

s 

oc 
u 
u 

-< 



à 






a: 



u 

H 

fi 



9 
> 



«0 



S 

'E 

1 



9 
> 



«0 



9 
0) 



5 

eo 






CO 



9 
CO 

'S 

0) 



CO 
CO 



s 

CO 

> 

Xi 

CO 



O7 00 






I I ! 



SP- 



00 <^c^ 

o ari> 

'^ I I 



o o CO r- O 

o5 00 lO -,r X 



OOCOlO^ 



1-^ CO 



o 



OÏOO 

cccd 

I I 



1.0 






cooo 



^<f coo 
<fcoof-f 



CO 

ci 



^^â I ^'2 I 



OCOO 



o 10 






Or-ikO0C^ 



occ 



»qoo 000 00 000 o o 

'coco I I *^ I <f •^'' I -hT^jÎ I I I I -^'-çf'-sf I <^ <^ 



C7 (>>00 ^1^^ ^.'^^'^ 

lOi^ I I l^" I l'^O I tO<:D I I I I 00 00 00 






o lO o ce 

os 00 060 

rH rH T-t C? 



O lO 
CO •5f 



00 o? »0 Q o 

*5f rH I 1-H O CO 



I ^ I 



CO CO 









coc 



)0 lO irD 

jcoiooî 



,':o<r 



0500 'O^ 'rH^ l*^OîC9 'C<>i-ii-i^0O 'ccco 



> 



Digitized by 



Google 



— 61 - 



s 

> 

a; 



2 

«0 



s 
ce 

>• 

*c 



D 
eo 

> 

0^ 



1 



D 
ce 

> 



CO 

ce 



9 

co 
> 



2: J2 s 



5 

> 



9 
eo 

> 
> 



OO QO 



ooo 



I I 



C90 






ooo 

o>o'ar 



I I 



><:o 



I I I r 1 



o-^ 

COOJ 



05 co t-H ;o co 

cfof ccofc^ 



I I 



o^oo 

CO*cf 






co 



I I 



CD OOO] 

o -^c6 



oo^^*;^ 

OCOiO 



OCÎiO 



Oi-Hi>0 

ocoàood 



oooc 
ocor^ 



OiO 

8É 



OCO 
O^ 



14,5 
14,8 


CiO 

1 1 -*'.« 1 




CÎ5 35 05 

1 r. rs .- 

' tH rH r^ 


• rH^ r-< " 




15,2 
15,3 


OICC9 

OOO 00 

rH ^ r-i 


1 2232» 1 


18,3 
18,2 


cococo 
1 odod 00 


18,3 
18,3 
18,0 


o 
122 


18,0 
18.0 



CO '50 CO lO Q lO Q >C O «^ 35 «^ 3^ 07 i^ «^ O O CO CO 
1-iCgfîO |<t<OrH IC^COiO |iOOC<>CO i<î<iOC^> iCOO jOO 



■^ «03 'Pf 



<3l> 



> 



Digitized by 



Google 



- 63 - 



D 

a 

0; 



S 

ce 

> 



5 

ce 



> 
> 



4) 

4) 






3 
eo 

> 

'E 



ce 



s = 



> 



eo 



3 
X 

'c 
> 



9 

eo 



eo 

Xi 



H 

CO 

O 
ce 
u 

u 



I 



00 



8^ s s s s 

lO t^ co o" ce 

I I'" I I I ^ I '^ 1 " 



o 















o 

00 



00 



o 

00 



co 



o 

00 



1-^ « o rt 



00 o 10 



I ii I 



01^ 000 OC9 oco 000 

1^1 IS I IS2 I 



oco <o 
o 



e 



co 



co co 
lO I I 10 I 



co co co co 



00 co 

10 I àO 



00^ 00 



<f co*î*' î^oc?co •«J' 0000 

I 2 I I I I XOO I I I I xi:; I jCjC I I I , jC I I I ç^' I i-.' 






OC' co 00 cv C9 00 00 00 iO »c 00 oç »o 10 X go o> 

o 0> I co -^ 1 «* lO I lO o j ^ ^ I r-< 07 I 07 ce | <f lO | »0 O , t^ 



C^Oï 'O^G5 ^ C^ Ot 'OSO 'OiO 



uO »0 ' iC lO '10:0 



co 



H 

û 



^ 

PC4 



o* 



•« 

^ 



Digitized by 



Google 



- 63 - 





9 






g 




9 






9 








9 




S 


S 




9 


S 


9 


S 


9 




S 




9 




$ 


g' 


s 


> 




S 


> 


S 


> 


S 




> 




S 




> 


S 


> 


a 




> 


a 


> 


c 


> 




c 




> 




C 


> 
































a 


© 




c 


0) 


C 


O 


a 




0) 




c 




^ 


o 


-2 
9 


S 




Jg 
« 


1 




1 


0) 




g 




-2 

0) 




g 




> 


5 




> 


1 


> 


5 


> 




5 




> 




J 


> 


^ 


10 




JU 

"^ 


îS 




JfC 


su 




ce 




^ 








o 


S 


s 




S 


8 


S 


o 


o 




8 




s 




O 
































-SP 


iO 


ïO 




ïO 


CD 


co 


co 


*?p 




00 




co 




CO 



I I 



I 1"" I I I 






i I I 



00 



co 



o 



05 



I I I I I 



-^ rH 



00 



00 . T-H^ 

o <f 



I I I I I 



I I 



<1« o<« OC5 OCO OO 005 Oi-t Oth oo ooo o^_ o 
^î . QV . OCO , g^^ 0<f Qg 0<; g-^g , OCO 



o? 



^ 



88 1^-* |8 

COCO ' co 



co 




co 




CVÎCO 


rH 


O 


OO 


C5 00 


co 


»o 


lO 






















1 1 «^ 


1 •■ 


lO 


1 1 1 


1 ^ 1 


1 1 1 


i \d\o 1 


1 lO 


1 1 ^^ 


1 OàC 


1 <f -sjî' 


1 1 '^ 


•* 


<f 


"^ 


1 1 1 


• r-» 1 




■ T^ r^ * 




■ ' T^ 


' y-i ^-^ 


' rH rH 


' ' ^-^ 


' ^-^ 


' ^-^ 


r^ 


lO 


•«*' 


lO 


lOOi 


x> 


\Ol^ 


cooo 


lO£^ 


io»o 


COïO 


lO 


























1^ 


1 1^ 1 


1 i^ 1 


1 1 t^" 


1 «^î^ 1 


1 lO 


1 co co 


1 co'co 


1 COCO 


1 coco 


-^co 


1 ^ 


T-< 






1 1 y* 


• rH rH ' 


' rH 


' r^ ri 


' rH rH 


1 l-H *H 


1 1-1 ^ 


' T^ rH 


' rH 



^ «5^ r^C9 »oo oQco ooco o)J^ ^^ c^c^ -^05 <tîOi o 

d^ |OI<« j<J<0 lOO* |0?<P l^fO irnOÎ CO<f |»0<^ lOrH |C?>CO |lO 

;0 'coco ^ '^t^ i t^t^ 'l^i> ll^OO 'OOOO 'OOOO '0005 * Oi O^ ^ Oi a:> '05 



(>7 
u 

•c 

> 



Digitized by 



Google 



— G4 - 



H 

a 






<0 



9 
ce 

> 



s 

s 

> 

4) 



^ _g ^ 



9 

> 

> 



9 



5 



9 



9 

> 



^ J 



TJ 9 



0^ o 

s-1 



^ -» ^ *^ ^ ^ ^ -^ — » 



9 
CD 

^ - 

. 9 

8l 



ce w 

il 

t. a 



O 






8 S 



O 



I I I 






8 S 



Il I m I 



s 

ce 
u 



2 



I I 



00 



00 

o 



co 



co 



05 



i III 






I I 






D 

> ' 



oo:> oco oco 005 oos occ Oi> 



OiO 



s |Oco 133 |0« |g3 |Oc. l3S ,ow I ,oc» I 

co 00 CO v^ "^ ^p^ rH 



S 



•«!!< -^ 



CO 



co 



CO 



CO 



CO 



CO 



'il I I I i;* I 1^1 1^1 ' i I 1^1 1^1 I I ;f I ' 



iO 



lO 



àO 



ÇO 



= CO I CO-^' I I CD I I CD I I 2 I 1^1 1^1 I 52 I I I 5S I I 



El] 
D 



à^ rHco o»o Q>o 05<f f-Hço c^r*. oioo *^çoo 

o \ ^Oi |CO<f |»CO lOCi |C0<?* liOO IrHCQCO ICOvfiCT I 



oo ' oo 



H 
Q 



(M 

(m 

> 



Digitized by 



Google 



- 65 - 





s 






D 




s 






9 




S 




s 


?> 


a 




S 


s 


s 




s 


S 


S 


s 


S 


s 


> 


co 




> 


i 


> 




^ 


> 


S 


> 


s 


> 


a 


> 




a 


> 


c 




> 


a 


> 


C3 


> 


a 


9 


C 




0^ 


O 


« 




c 


oj 


C3 


0) 


c 


0) 


1 






^ 




s 






1 


-2 
4> 


% 


^ 
« 


> 


5 


> 




2 


> 


^ 




> 


^ 


> 


^ 


> 
;2 


:9 


co 


;<» 








,cc 




^ 
^ 


.«5 


;<» 


— » 




o 


?. 


S 


s 




's ' 


S 


s 




S 


8 


s 


S 


•> 




















»> 






o 


O 


CO 


00 




CO 


lO 


CO 




<1< 


CO 


^f 


CO 


^ 1 


1 1 


^^ 1 

1 


1 


1 


-'I 


1 1 


1" 


1 


1 


^1 


1 1 


'^ 1 


o 


co 


-5J< 


TH 




ce 


<J< 


<*< 




07 


o 


o 


o 




























co 


C9 


co 


O) 




cd 


T^ 


CO 




^-H 


<f 


i-H 


<J< 



I I I 



I I 



UNI 



I I I 



O^O O'?^ 0<:1J ^^ '^.'^ ^•^ '^"^^ ^^ '^'^ *^^^ ^^ 

'S8' 'S8' 'is' 



"22 I 8S I ^""^ I S'S 





COCO 


CO CO . 


. CO 


CO 


Cl 


Ol 


CO 




c^ . 




1 -> *- 


1 «^ *^ 1 


1 " 1 


1 «^ 1 




•^ 1 


1 «^ 1 


1 1 


1 «^ 1 1 1 1 




<!•-*** 


-5f<f 


<** 


•=** 


1 -««^ 


<f 


^l* 


1 1 


H^ 




ri 1-H 


• T-l ^ ' 


^-1 ' 


' rH ' 


tH 


' 1-t 


^-1 ' 




' TH ' ' ' ' 


»o 


. ^»Q 


lOCC . 


lO 


*5j< 


. "«** 


»^ . 


. ^ 


o 


. ^ 




• :o 


^.co 


•* i 


1 "^ 1 


1 «^ 


1 '^ 1 


1 "' 1 


1 «^ 1 


1 '^ 1 1 1 1 


CD 


X>^. 


CO 


CD 


CO 


o 


CO 


^ 


1 <^ 1 1 1 1 


*iH 


T-l rH 


' .-1 ^ ' 


' 1-t ' 


' rH ' 


' T-l 


' ^ ' 


' y-i 


' 1-H ' 





lî^O •srC^ COOO QiO 0»0 CS^sT Q»0 OOCO OOCO 05<1< O*?*» 

'O^ |C7co 1*^10 |0— i^co icoào lOr-i |<.-ico icOkO |iOt-i ithco i 

'r?C9 07C^ C^C^Ï 'coco 'coco 'coco <J<<I« Kf-^ '<f«^ '<t<àCi 'kOiO 



Cil 
u 

•c 

> 

Cl,- 



CH. — 5. 



Digitized by 



Google 



- 66 - 



en 

a 



H 

00 

o 
a: 
u 
u 



C4 « 9 U 

j^ no » ® 

S 3— 9 






H 



9 
> 






> 

'S 

> 



eo 



J3 



9 

ce 

> 
'S 



0) 



ce 



X 

> 



Xi 



s 
eo 
a; 

> 



J3 
ec 



il 



O 



O 






?, 



I I 



c? 



o 
o 



CI 



I I" I n 



o 



Cl 



I I 



00 



o 

I I I 



ce 



a> 



£ 



o 



o ^ 

85 



0<f 



88 

CO ce 



O^ OC^ R.'^^ R^. 
o -^f I Q co I OOO I ooo 



I ■- 

a 

eo 

CO CO CO 0> C9 '"' T^ eo 

'•^•^^"l^'^ I I •£ I I I I ^ I 1 :5 I ' ^ ' '5 

cr 



OO 

OiO 



X I 



o 

o 



OiO »0<# «qj^ CO 00 

*r^t>^ i^j> I I r^ I I J^" I I îô I 



00 



ce 



)C^ I COO I T-i \0 



r^-o i-Oï loo cD^ coc 

CO lO I lO rH I ^ CO I CO lO | »0 C^î 1 

lOiO 'lOCO 'OX) 'x>çO 'CDI> 'i^OO '0000 



CQ 



c 
o 

B 

ce 



CO 








^' 


1 


^-1 ■ 




<f 


J^ 


r- 1 




CO 


^ 


ri ' 


' r^ 



•<r <f «o 
00<1<<J< 



O 



•s 



CO 



Digitized by 



Google 



- 67 



:w^m 



ce 

> 



> 



'5 



ce 



s 
> 



> 
9 



> m ^ 

:£ 5 :2 



-2 

> 

0) 



9 
> 



eo 



9 
eo 

> 



2 



9 
eo 

> 

'S 

> 



eo 
> 



eo 
eo 









2 



- 8, 



o 

CD 



Ciî 



8 888 S 



00 



tH «^ ^— I 



I 



888 



I I 



+ 



I I I 



?0 


o 




o 




T-^OO 






rHOO 


OO 

• o'o" 



+ 



I I 





400,0 
400,5 


0<f 


500,0 
501,0 


OiO 

1 o"<f 


600,0 
598,1 
597,4 
569,9 


550,0 
551,2 


o — 
1 ®'"^ 


600,0 
598,8 
598,3 
597,6 


590,0 
590,0 




1 1 


ce 


1 


oo 

l;2 


1 


1 " 


1 '^' 

1 :3- 


1 


1 1 


1-H 


1 ^^' 1 




1 2 




1 


1 '"-'"' 


1 Si 


co 

1 ^ 


1 1 




5 30 

; 1 5 45 


S8 


Ooo 




! ' 708 
1 ; 7 09 

Février 3 . . 7 10 
, 7 12 


.28 




1 îoSo8 

' l^t^t^ 00 


|o8 1 

,' 00 00 ' 

















Digitized by 



Google 



- 68 - 



u 
u 
a 
a: 

2C 



3 


D 


fC 


W 


0^ 


4> 


> 


> 






e 


C 


^ 


J> 


^ 


a> 


> 


> 


-^u 


'« 






-<D 


^ 



s 






> 
C 

-£ 
il 



> eo 

c > 






Sg 



H 

Z 

s 

00 

(/} 
o 

PC 
u 

u 






>c ^ ;ac ;=: ic 



O '^ -"* 00 'N 

Ci co c^i ^ *^ 



o 



+ 



+ + 



Cî 



-?p:o 



o a? ^> 
co T-î «-î* 



X> X> *îf 1 



CJ 



+ 



I I I I I + + 



ÎD s s s 



ii 



o Oî o "^ -t< 



J^ :© <:o x> CD co 



O •cî' O ce 



CD*X> 



■:oco 



e 

'S- 



s'i 



o 



is I il 



CD 



:d' 






— ' ^ I 1-t c^» I c» c? :c I co -1^ --f o I »c ^ c w o o i o ^ 1 ^ ^ 



P 



co 

> 



Digitized by 



Google 



- 69 



9 




s 











9 


9 3 


S 


s 


ce 

0) 


s 


9 




s 


s 


S S S 


> 


s 


> 


> 


S 




s 


> 


S > .^ 


c 


> 


a 


Q 


> 




> 


c 


.i i = S ^ S 


a> 


c 


^ 


0) 


C 




c 


a> 


C.- ©.- <i>.- 


















l'-c — -Û"-^ 


i 




1 


^ 


Q^ 




^ 
o 


^ 


ca 9^ c« g c« 


J 




5 


2 






> 

-3^ 


^ 


|2-c5 5'<5^ 


eo 


*« 


ce 


«0 


•« 




»<ï) 


«c 


*©-C3 «-C3 «D^ 


-^ 


-n 


-n 


-• 


-^ 






^^ 


£-.ai^u£-.o 


sss 


S 


SS 


S 


S 


sa 




s 


8 


















»» 


1 




i^' 1 


^ 1 


CO 

-^ 1 


Ot-I 


1 


1 


^111 


+ 




1 1 


1 


+ 










lOiO^f 


^ 


101> 


tH 


C9 


o^ 




tH 


Cv? 


ood^ 


<f 


c»o 


i-< 


Cî 


oo 




O 


lo 



+ 



I I I 



I I 



+ 



^ o -^ ^ I cT*^ I ï^T'^'T^ I o 00 
:o<ox>co ' ' ;o CD :o ' co^ 



§07* I »0 irt iQ I O O^ 



oo" 



o 
o> 








O 


o 








o 


















<1' 


-* 


1 


1 




<** 




T-< 


' l-H ' 








' tH 


-*-^ 


00 


c:oo 


O 


05 


o> 


ir? 
















'£> 


co 


coco 


co" 


co 


CO 1 


M=> 


P-H 


vH 


»H t— ' 


T-» 


tH 


T^ 


r-f 



5O0O00CC oo iCCOl> 00 CC' <J<-d* »OOiO CO'-H QiO Ç> O CO 

rSïf-Sic ,0*=^ |-.^Ui |i=ic^ ic^co ico-^-^ \ <f»o iOt^ io? |C^> lOf 

^^a^Oi I oo ' OOO ' oo ' oo ' OOO ' oo -^r-f ' ^ ' ^ ' ^ 



> 



Digitized by 



Google 



70 - 



D 

a 

ce 



H 
Z 

m 
o 

ce 



<^î 



> 



0) 



- oî •- 

a> s 03 

v> tn tn 

(O ^'' W3 

ÏQ «H» ce 



D 



CD 



=3 

ce 

'5 



j2 
flj 



O 


^ 


$> 


> 


> 


> 


c 


C 




a> 


o 


«U 








^ 


$ 


S 


«5 












eo 


eo 


ce 


^ 


XI 


JD 


» 


eç 


CD 








-» 


"• 


"• 



S 



I I 






^"^ "^^^^ "^ "^ ^^ 

i-T ^-^ «dTcf o ctT oc o6' cT 



Oi 



I + 






+ 



CD o> oj^o^ 05 00 1*^ î^ r^^ 






00 



»-^ M) c , 






oco 






OCOOOOOC5l^<t»T-HX 



o c?i o 



r* oc 

oc I OT^ 






O 
I5 












o 






o 



0^0 



lOX 






00 



<?> I c* ce I ce ce I <f à^- »c c: o r-« ^ t? Tf " 1 <f *=î* 1 <r <*< 1 <f ifï 



H 



CO 



ë 



EX4 



Digitized by VjOOS IC 



71 



ce 

> 



> 






9 
0^ 



ce 



0» 



0) 



8 3 



V ^ (A ^ 

.. 2 « > 



^Z 



o^ 



111%^^ 









C Ê 

giS 

'S *i> 



0? © 



ce 
> 
'5 

0) 



«e 



SI- 



s*- 



■(««2 
^'go 



«) 






O 
00 



'>\ 



I I 



00 



S8 






o s s ^ s ^j^S 

o o 00 l^ CO l"* "^ 



+ 



o 



<f 



o 



00 



I I 






oococococo<f 



I I + 



^ ^ 


0*ît 


oo 


O 


OrH 


..^ 


r-fO 


o^ 


ooocoa>o^oooî 
























,o^ 


lii 


1 OOî 


11 


|OC0| 


i 




|0<f 1 


c5c5 




sssss 


Oi 




05 






05 








05 


05 


co 


1 


1 co" 


1 


1 1 


co 




1 1 




ce 


co 


'^ 




r-f 






*H 








^^ 


tH 


. <» 


. ooo 


l^O 




o 


o 


^ 




o 




o^o?o> 


1 " 


1 •■ • 




1 


1 - 1 


«< 




1 1 








1 ^ 


t^x> 


1 COCO 


1 


«> 


ï^ 


t^ 1 


1 1 


j^ 




t^l^t^t^ 




T-H 1-H 


r-f ^ 




' rH ' 


rH 






T-l 




^-H ^^ T-H «— 1 



o ^ I ^ /jv^ I ce <f "-t *!f 



^^ (?^<«l- <» <X) rH <5 ^ ;0 rH CO ^ CO ;-; ^ 

»0 o I I ^ ^ ^ I ^ -7? ce lO iO io O o ▼-< th O^ C^^ 



•«î'.àO 



lOioo 'ir:)ir:)ioiOioio*x>coco;ox>co 



00 

•c 

> 



Digitized by 



Google 



72 - 



D 

a 

ta 



S 

> 
'5 






a 






3 
X 

> 

'S 

0) 






9^ 

'êc 
"ce 



> 

'S 



CD 



3 ,1; 


5 

«5 


c " 


C 


-ïg 


J> 




QJ 


t/5 bo 


CA 



9 
eo 

a 



Ï3 



i^ < =-i 



S8, 






\1^ 

00 



o 
•if 



8 

oo" 



Q OO 



O) 






w 

co 
o 

o 

« r «j 






o T-" Wi 






Oî 



05C0 









5 "Ji 



3 



J (l 



ff; 

D 



Q 



8S 


0,0 
25,0 


c5 




CCSiO 


o 
1^' 




0f| 




1 =-^' 1 


o 


1 «00 1 




1 




1 




1 




1 1 


r-f 1-H 


17,0 
16,5 


00 

1-H 


17.8 


17,8 
17,8 


1 




1 


XX 


1 2 S S ' 



co co co X ' X lO ' iO lo ' i_o co i^ ' i^ i^ i^ ' )^ i- X XXX 



co 



Digitized by VjOOS'fë' 



- 73 - 



c 
a> 






S 

> 



2 

et 



a 

4> 



2 



a 



c 



J3 



•^ 


<l5 


s. 


u 


Û. 


;s 


C9 


s 


O 


•^ 


3 


C 


cr 


8 


a 


00 


o 


Ol 






^ 


o 


TS 


n3 


C 


*» 


8 


3 
CO 



00 
00 



X 



00 



Si 

00 00 












-r^oo 



X o >c y; ce j^ 

Oï^i^ iCX OCX 



ÎO <^ i^ Oi »iî c^ 
00 -^<f"0CC'?/ 



s s 



'S 8 

^ i 
cr 2 

£ ob 

© o 

-§2 

'g ^ 



^ 



a ^ 

tn ^ 

C a> 

2 '5- 



- -S 



-s. 



3 

> cr 



^ 



^ c 






O 


o? 

•^ 


o 


7^ 


O 


'7f 


C 


O? 


o 


o 


CO 


o 


J^r>'-«0 


o 


cv 


1 ^ 


IX 


1 OC^/ 


1 /^ 


CO 


^H 


^^ 


X 


^ 


-^* c: <J< i^ 






1 




1 




1 


^-H 


CO 




1— 1 


7Q 


^CO 






o 




, O 








lO 




t^ 




lOiO c 






l<^ 




-)! 




1 




lO 




CD 




^ coco 






t-^ 




tH 








'^ 




^-H 


^ 


T-H r-< irH 


o 


o_ 


1 


CO 


1 


»T 


1 • 


O 


o 




O 


oo- 


^-o 


1 


to 


1 


CD 


•^ 


Oi 


lo 




o? 


/>• 


? *"■ '^ 


'^ 


*"^ 




y-^ 




r-< 


' ^ 


1-- 


'r^ 




O^ 


»-H 





3 03 
O C 

CO 

s ^ 

cr « 



c c« 



•sfSi ^:o oi<j« ^oziJ'X) r*i^»^o?o^CO 
cv CO I ^ o j o ^ I ^ -Tr -«f< I <}' cv O» w i': 5? o^ 
XX XX xas 'oioc^^ ''7?c^?cox>r>3i<f 



> 



^ a 

5 s 

^ g 

c « 

CO Q) 

S c 

0) 



<x> « 

> > 



^ 



® 5 

TJ s 

Û-OO 
s ^ 

CO 

.£ £ 

«^ ^ 

L. .^ 

CO c 






Digitized by 



Google 



— 74 — 























1 














a 

< 





Ou 

"c 




S 

8 

*« 
c 


9 

i 
ï 






w 

9 

E 

1 
g 


s. 

S. 

.£ 

L. 
> 

;22 


1 

i 


1 


9 




9 

S 


3 


9 

eo 
> 

c 


E4 
ti 




E 

-^ 

a; 

E 




£ 
S 

1 


L. 

C 






S 

E 

c 


9 
'3 


e 
II 

b© s 


2 
a 
5 

JE 


> 

S 




> 

1 


> 
'c 


E 

3 
c 
3 








je 


0) 

E 






> 


S. 


^CL 


3 


> 




^ 


5 


> 






> 




a 
o 

E 


S 

eo 








-eo 


S 


? 

■^ 




^eo 


." 

■^ 








^ 




TD 




î»' 


nrj 













_ 









2 


1 




tn 

C 
ce 
•73 


C 
eo 




eo 


n 


0) 

o 








5^8 S S 

iccood'rf 


cT 




^ 


il 


3 
« 

a 


s 

B 

u 

3 




G 

a. 


1 

i 

5* 
2 

eo 
4> 




i 

-2 
9 


eo 

9 

u 

i 


S. 

U 

9 
ig 

9 

eo 
ja 




(3^ 


1 


^-1 r-» 

1 + 


1 -^ 




^ 1 




00 


1 


r> •> «> •« 

OOOrH 


1 


1 


o 
1 


-^ 1 


5 


<n 




3 


:S 




T3 


u 


a 






1 




1 


1 


1 


2 


«» 




cr 


0) 






o 


« 
















1 
1 

\ 




c 
S 

E 

c 

2 
3 




ce 

S 

CL 
« 

C 

E 


S. 

B 
3i 

8 

C 
eo 


'V 

9 
eo 

S 

s 


£ 

«1» 
O 

a 
eo 

S 

c 

9 


i 

2 
8 

G 




1 




1 + 








NIVEAU 

au-dessus 

de la surface 

de section. 


1 


1 


O tO O t^ co 

1 + 


1 Oirf 


1 


OO j 


£ l 


b3 






1 


c^r '^r 




1 


S-i 


■ J ( 


aa 

H 
< 


CL 

8 
Je 
■© 

.2 




c 

9 
ce 

3 


a 
.2 

•s. 

1 


Ë3 
ec 

ja 
o 

_eo 
£ 


9 

eo 

C 

2 


CL 
eo 

-g 

8 


.S* 

c 

'5 
cr 

1 


*-^ 






»-< ^-1 


' ^^ 






C5 
o •" 




1 


CO CD 


1 coco 


1 


2, 


&q 




S 














« 

D 




£ 




a 


-S 


9 

«1» 


"5. 

1 

"O 
es 


a 

eo 
"û. 
eo 


iCCC 


1 


1 


V^ÇîS^SS 


!X>CD 
1 <î< r-i 


1 


SS : 


X 




c 

s 


1 


Û. 

ë 


s 


S 


le 
o 


ITDCO 






i'^ ZQ co ^ co 


' COi- 




C-l- ' 












• 












s 


s 


o 


S i^ J J 


T ai 
















H 




o 
«c 






g 
s 


-2 

-eo 














CD 








-<î 


























.^ 








û 


























> 









Digitized by VjOOSIC - -^.j 



- 75 — 



u 

o 



3 :^ S 

eo ^ «0 

O) •• a» 

> c «^ 

•= " c 



c 

^ç2 ^ 

co M eo 

X u «0 

^ < ^ 



V 



9 

'c 

0) 



5 

CD 



CD 

> 



2 

CD 




O 00 <f ^ <f O 00 <f O •^i^ X) 00 :o 
o <f c^f ^ c^f o"<f of :ô oTcc <f îc 



co 



00 



lO 



S8S 



I I 1 + 



OOOOOOOOOOOOc 






T-^ <f <}« 

t; ^ ^ 



OOO 

7^ 



I I 1 + 



O lO CD <*< lO î^ l^ 


1-1 ce 


ooo:cj>o 


o 


î^ 


O'-H 


0<J« 


c-?« 


O 


o 


OO 




























•CH 


îo î» 2? i» ■r» î^» 


TCCC 


ce <f •?♦' <f lO 


1 •'"^ 


'^ 1 


1 <f '^ 


1 «^ »o 


1 •ïf o 


1 o 


«—1 


o^ce 


S 


i5 îS if5 Î5 î?5 


;S 


àO iB i25 S iO i?5 à?5 


's 




iss 


igs 


' ss 


1 


"^i 




^^ 


T-l-T? 


ce ce ce 


-^ 


o 


o 


o 


OO 


. o 






















1 ^ 












^ 


OJ'N 


O^O^'N 


c^ 


ce 1 


ce 


ce 


1 of ce 


ce 








^-H 


^^ 


ri 


tH •^ ^^ 


rH ' 




^H 


' r-f 


' rH T-H 


' 1-H 








O 


O 


^ 


OO 


o 


o 


o< 


lO 


0<i< 


lO 




lO 


















1 •^ 


1 •» ». 










l^ 


«^ 


ï^ 


t^t^ 


1 »^ 1 


lO 1 


o 


lO 


COCO 


co 




co 




rH 


T-» 


yr^ 


T-^ r^ 






th 


' rH 


■ rH ^H 


* T-H 




tH 














s 










^ 


1 


g 


88SS5 


'a 


00 co 


<f <f lOïC^ 


,S8gi 1 


l!??S 


1 lOO 


l§^ 


1^ 


|8 


ce ce 


t^XOOOOOOOOOOOOOO 


00XO0XC5 


a:a:>-<f " 


' ^j'^j' 


' <ï<»o 


' i£îàO 


' lO 


' lOiOàT^ 








co 




J> 














u 












i^ 














<D 












<D 








































U 












;h 














> 












> 














M» 












M» 








_.. 






fc, 














fc, 









Digitized by 



Google 



- 76 - 































c 

1 




S 




























o 




o 




























u 




a 
































X 

^ 














s 


s 




s 




9 


9 


-s 


^ 


S 














s 


s 




s 




S 


S 


% . 


4> 


u 














> 


> 




> 




> 


> 


s 3 




tf 














c 


'c 




c 




c 


c 

1^ 


11 


J2 

£ 
£ 
















^ 

JZ 
















> 

s 






9Q 


^ 


^ 


:ss. 


§iS 




858 


8 




^ 


?5 




8 






2i 






























i 


00 :f 


<}< <f 00 <f'r? o 




C^?a5t^ 


C5 




00 


05 




00 




H 


9 


•<f cv ^^ 7^^ 


^-H 


T-i r^ 


1 


^ 1 




1 




1 


1 


1 




Z 


« 












1 


1 




1 




1 


1 




U 

s 

H 


1 






























co 
































«0 ( 

o 

os 






























































00<J*<J**5J* 


àC 


Cv^OCO 




oxco 


<f 




1-< 


O 




O 






































• 


oo 


o 


O 


^^ 


»-< 1-H r-f 




c^?oo 


o^ 




c^ 


Ol 




o* 




S 












1 


1 




j 




1 


1 


1 




\ 


s 












1 




1 






1 






D si 


a 


XT^CO 


^^ 


1^ 


t^i^r: 




^O00<f 


C:<f 




o '-^ 


oo 




oo 


^^ 


































NIVE 

au-dea 

delasui 

de sect 


?5?; 


?>'r^?,Çl^^ 


1 


OC^ÎC^ÎC 


oc^^ 


1 


oo* 


1 oo* 


1 


o^l 


Î5 


/ 


u 








O 


oo 




t-H 


th 






ce ce 




ce 


ce 




o 












r> 1 
















£ i 


e& 








0? 


ce ce 


1 


ce 


ce 


1 




ce ce 


1 


ce 


ce 




u 








*-^ 


*-^ T-l 




^ ' 


*-^ 






' T^ l-H 




^ ' 


»-^ 


1 


H 


























































' a 1 










CD 


:oço 




l^ 


»OiO 






OÎCC 




-5f 


•^ 






























^ 1 




feS f 


^ 








ÇO 


coco 


1 


o 


coco 


1 




coco 


1 


co 


\ 










*-^ 


T-^ ^^ 




T-H ' 


T-^ r^ 






*-^ 1-H 






yr^ 


m 
































ce 




:c vt o -^ 


^H 


CO ^-1 ^H 




<J<<J<a>*Jt« 


lOO 




•<f 35 


^ <t< 




ÇO-^ 


2S 






C^ X 


^ 


-r 




1 




coco 


1 




|0^ 






lO o o 


iO 


t» 


















t^ 
















H 
































û 

































Digitized by 



Google 



- 77 - 



■S 1 






a 






•s 1 






S 


E 




M 0) 






3 


S 










a 


a 


ao 


. o s 










o 


o • > 




s 9 

ce eo 


1 


1 


f 


•«''o T"S 




a> a> 


3 


9 


• . 


-«oQ «.S 




> > 


S 


S 


^ 


Uto subite 

Liivaut à 480C 

laisse remon 
ermer le rob 




c a 

J 1 


> 


> 

-£ 

> 


eo 

9 

S 

3 


-C o* fli*^ 




eo CD 


SI) 


•^ 


«C 


'.^'S 4J 




-^ -n 


-» 


-^ 


X 


sss 


^^S8ssa8 


8gS 


SSS 


'88 "' 


OO 














S83i , 


OOr^O^^^ftO*^*^ 


1 1 


1 


oe# 


oc^ 


1 1 1 


1 + 


1 1 


1 


• 1 


1 + 


oot» 


t^THO<J<»ï1«a5i^t^ 


■TJOO 


ÎC^X 


On 


o^c^? 














^ 1 


oooooooo 


1-M ri ^H 

1 1 


^^o 

1 


oo 

1 


oo 


1 1 1 


1+ + 








1 + 


oocc 


OCC<f<1'0C^C^i^00O 


O o> o^ o^ o :c ^ffr? < 


oo— « 


o xo 














or: X 1 


»C «^ <? <t* <î< »5 lO iTÎ o 


1 S^^^S 1 < 

• s iî5 o s ' î 




iii'i 


s s g' 




îOtOOiO^T-ir-l— 1035 


05ï> X> 


àO<f ce 


Oi 


T-H 














1 


CCCCCCîCCCCCCCTCT* 


1 oiTîc^i 1 


C^C^iOi 


c^f 1 


O? 






t-ir-f ^ 


^^ 1-S 1-H 


rH ' 


rH 




i> 00 àO o ïO lO àO i:t »^ 


ir^OiTC . 


:c<mrt 


ce 


,_ 


1 




• <^ «> » 1 




*^ 1 




1 


co:o:ox>:o:o:ox>x> 


'£>-X>X> 


X):o:o 


CO 


co 






r-f tH rH ' 


»-H r-i rH 


»-l ' 


rH 




3S;3SSS2^=? 


cc*^-f oo 1 ' 


— 1 -H ^H ^H i 

■H oj ce <f 1 ' 


<*< *îr »:t 11 


'^Z'^ 


1 ,-i-,^ ' 


l^ i^ i^ t^ X 00 » » X 


' XXX05 ' C5050505 ' < 


3:>oo ' < 


3500 












ri 1-- 






> 

[£4 









Digitized by 



Google 



- 78 — 



















C 




















S 


V 






«« 






«A 






T3 


> 






a 






s 






'ai 






(U 






0^ 






Ô. 


oa 






S 






E 






£ 


-§ 






s 






S 






*3 


ca 


m 




c 






c 


, 




3 


<u 


U3 




4) 






V 


-2 S 




e« 


3 


D 










_ 




S 


a: 












8 8 

eo X 


6 

î 


S) 


o 


oa 




> 








'S 










c 






C 


H K 


a> 


il 

il 

"ëz ai 


â 






tu 

> 






3. 

> 


0) a> 

3 =3 


1 


'5 






2^ 

— » 








«0 eo 






lï 






^ 




8S^ 




^^*'fS?Sxo6'î1^ 




ss 


^. ^ ^ '^ 3C 






















1 


u 


C'^ 




Oth 




i-i^c^?ccocc<?*5ft^<î' 




If? iQ 


^ — ,— . ,^ ->j 


gi 




1 






1 


T-H 


1 


1 
















1 + 








«5 (. 








































^ 




C>J 




Ot-H. 




*-H ^-^ o ce i.'î te *ïf ^ x> ^^ 




XCD 


ir: o lO X 'T? 




#« 












•» #^ 




\ 


1 


o 

1 




oo 


1 


OOOOOOOOOth 

1 + 


1 


1 


i?' — ^" 


AU 

ÏSUS 

riace 


§ 


C^J 


o 


w y~^ 




o oî 'O TJ iT c; ce i.^ ^ i^ 00 




CrXi^ O 


»-: 1* o X CZ; 






















i 


s 1 


i 


06 00 


1 


craoo553SOT3Sc5353i^OT 


1 


iièii" 


»^ e? "Cf <r- lO 

ce *^r <?• -^^ -^î* 


^ «^^ 


















/ 






O 


c:as 




o: O Ci X X i^ i^ i^ i- t-- i- 




i-^<Oco :o 




£ l 


aï 


"" 1 


rv( 




1 




1 


y~M y^ ^ r^ 




3 l 


S 


1 


r-i 


^ ^ 


1 




1 


T-H-ll-l ' — t 




^a 1 




















S f 


^ 




T-H 


T— i 'f— t 




t— ( C^^ ^H '^^ 1— 1 T— t o o 1— • *rH ce 




*-f ce -îf *^ 














1 




1 






H- f 


< 


1 


0<:0'^ 


1 


CO :D CO O CD CO O CO X) CD <x> 


1 


cococo 1 co 




\ 








»— 1 ^H 








1-^1—1^-1 ^^ 










^^ 












jn ^ m 


pa 
















DO 




ai 




"^ 


co 


?;^ 




ce ce *=:< *=p i.e ic ^ o ^ -- ce 




•.-«- <r "--î* X X Oi c: o ^H 


w 




Z 1 




1 


1 


»-H **? ^- '^ 


•^ vff <^ i- »-:> 


X 




1-^ 


'■'^ 


— - "-^ 




"™^. '■— '■ "'*'. "^ "^, "™^. ' _ ; ' ^. ' 1 ' '. ' 1 








' 


' ' '■ ' 








—4 
















t^ 








ca 




















< 

P 












1 









Digitized by 



Google 



- 79 - 



1 


s. 


♦» 


— 





?5S 


- 


^'^ 











l 


S. 


g 

s 




















0) 


3 


0) 




















9 


c« 






















O" 


« 


S 




















■--» 


•« 


.iS; 




















« 


1 


C 




















.•2 


3 


1 




















CL 




g 




















S 


9.S 


S 






















•* a 


M 








9 




9 


9 


9 


9 


SBo 


« 








S 




S 


3 


S 


S 






i-^ 








> 




> 


> 


> 


> 




««o o 




















S 


^1 


Ë^ 








a 




a 


a 


a 


a 






C 3 








o 




a> 


4> 


a> 


(» 


c 


^^ 


«.S 




















JJ 


"^. 


«S 








g 




§1 


^ 


^ 


i 


:2i3 


II 


l^= 








j 




j 


^ 


^ 


S 




55-- 


«3 












^ 


^cc 


^«0 


^ 


ss 


sss 


8S 


^88 


§§ 


S 




S 




s 


?l 


SS 


























lOCC 1 


SS^î 


^^ 1 


iS?l 25:28 


T-i 


1 




1 


*5f 

^ 1 


^ 1 




1 


00 ^^ 


1 








1 




1 


1 


1 


1 




1 1 i 


1 1 


4- 



















C5 00 






^ C5 O C^? J> co 

«V ^ M tfv rv #\ 

C^ r-i r-< rH T— ( rH 



ce 



00 



ccof 



I I I I I 



+ 



O »:t 00 <f O 



^00 lO *îf«— «ooo 



)»00 00( 






ooo 

oco 



occ* 



ooo octoo 

o'cc I OCtf CD 



05 



^ 



co co i> i> 00 00 00 00 00 oox 00 00O5 o:oî 



CD 



ooi>cD;DCDr* t^x> 



lO J> 



CD CD JN. l^ CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD CD 



c^?irt r* r^oooiooî ^— ^cd^cd^cd o>o cd^ <f05 Cîr^c^ iO 
o irr I àO »mr: »c o o i ^ ce oc <f *?f »o »o 1 ^ ^ i ^ ce i co <f i lO o e^ i c5 

^ r^ '^ ^^^o?o* 'oîC^?c^O)C^?c^^c^ coco 'coco coco 'cO<î^<f *îl^ 



> 



Digitized by 



Google 



- 80 - 



a 









s 


c 














s 


g 














5 


s 














a 


a 














j> 


-2 








9 


9 


S 


s 


9 


S 


9 


9 


z 


2 


S 


s 


S 


2 


^ 




> 


> 


> 


> 


> 


> 


> 


> 



c 









c 

0) 






c: 



c: 



^ 



c 



C8 



C 



& 



5 






9 



es 
«C 



Z 

O 
u 



5 
S 



ce 
ce 



^s 



o 



00 



1^ 



I " I 



00 









00^ 



00 »c 

•«fco 



o rH 



»0 Ci 00 



3 l'es 



TT^ ^*^ ^^*^^ ^^ ^.^ "^r.^^ *^^ ^'^ ^^ '^ 

i^ j tcod I ofoo j ocD I <^'^ I o'<f 00 I oijf j o^ I cTocT i c 



2 



I -4of I cf I ^ I ^r.^ I ^^r^ I ^^ I ^ I oTc^r I oî 



.S f Ê 



I :o x!" I co CD I zo I :o •^'^ | co :o ^d" | ^o | cd 






C4 

ad 




Q 



I 



Digitized by VjOOSI.€ 



- 81 — 



























^ 


^ 




























a 


fi 




























o 


o 




























S 






























o 
















• co 

a'i 

s s 


brusque 
n'en ra- 


.1 

:2~ 


à 100,0 
pendant 
t que de 
mais au 
inverse. 








T3 
£ 


3.0. 
es rapid 


d 




6 

1 

c 




s 

> 
'5 




cette tranch( 
ait une série 


té que tout changement 
en sens inverse, mais q 


co 

a 

1 

co 

2 


on de 0.0 
t à tomber 
e ne tombai 
ber du tout, 
lieu en sens 








4A 

S 

> 
fi 
J2 


nstantanée à 
le niveau tr 


1 

fi 
5 
fi 
3 

eo 

C 




ï 
1 




1 




s i 
s g 


0) 

s 
cr 

'5 

s 
a 


rapidement la pressi 
de mm., et continua 
pession à 100 mm., ell 
ntôt par ne plus tom 

la même chose avait 






11 


Hausse i 
J'abaisse 


ce 


•sr fe 




co 

1-4 




g? S; 




co 






88 




<:o*«f 




y-4 




1-H lO 


&fi 


ÎO «^ 

t^ fi 


's 




lO 






C^'T^ 




T-H 


1 


T^ 


1 


t-< t-< 


e la ti 
rogatic 


8 Q) 
CQ S 








1 


|!S"I 


1 












mm. d 
de diség 


iffres. J' 
t un mo 


0) 

c 

c 


pie très 
ngtaine 
ne de pi 
ssait bie 
Dtement 


— 
















co 




005 




T-l 


1 


r-f 


1 


v-*<t 


fi C 

— C 


■§1 


E 

> 


tement. J'élevais par exem 
it instantanément d'une vi 
) d'œil ; je relevais la colon 
répétant la chose, elle fini 
as le premier instant. Exa 




<f 




1 


1 1 


1 












errompue, J'enleva 
race de putréfactio 


ssion, sans noter d 
[)urs an premier in 


s 

c 

s 

S 

s- 
s 

S 
<0 






o 
co 

'25 






co ^ 


1 
1 


OCO 

rH 

CO 


1 
1 


0005 
<î«CO 


1 oT 1 1 


y^ T-H 




t-H 




t-< t-< 


fut int 
eu ne ti 


les changements de pre 
la pression amenait touj< 


1 


rH 


rH 




T-* 


• rH 


























COCO 


1 


o 


1 


coo 
t^co 


«0 


qu'à disparaître complè 
mm. ; la colonne tomba 
plusieurs minutes à vue 
dix mm. environ, et en 
contraire par s'élever d 


cox 




Ico 


1 ^ 


1 


T-« T-- 


1 


S2 

ooo 


1 


tH tH 


Ici Texpérience 
scope; il n'y a au 


s 

> 
'c 
-2 

c 
co 
n 


r^ 


j-i 




' T^ 


' r-< 






. . 9 45 s. 
5 45 m. 
600 


il 


çp CO t^ 

IS^ 1 -- 

' co -o ' co 

d 


1 












00 






ô 


•- -^ 




Ci 








y-i 








»4 






L. 


g^ 


g 


u 








Ut 








s 














<D 








9 








•g 














> 








^ 








•qj 














MO? 








^ 








Ec 














^ 




__ 





b 


^ 



CH. — 6. 



Digitized by 



Google 



82 — 



3 

a 

en 




a 
S 



I 3 

J£ S 



a 

e 

'5. 



ao 



a 

e 



c 

e 



o 
E 

» -5. 



«^ SI S 



ii 



'2 -^ u '^o 

I I g I 

-2 3 -2 S 

"^ JS "^ JS 

i, a ^ a 






I 2 s 

a ^ a 

S a S 

© *'■ © 

> S > 

-© -a ^ 

t-» C: in 






I I 



S8 



8S 

1 1 



I 1^1 I 



oc 



iCt àC y-i 






I I 



00 CQ 



o 



00 

o 



I I I I I 






»iT o 1— < 



l"l 



rH:o I o^ I 00 J> 



o 

II 






CQ 



iiiii'g 



£ 

I 

-8. 

S 



/ s 





;0 


CD 


ÇO 


^ 


CD 




o 


cvF 


|0? 1 


^^ 


1 Of 1 


1 1 1 cj 1 


1 






' 1-1 • 


rH 


' rH ' 








<? 


»o 


<P 


*ï*< 


. •^ . 




o 


co 


1 <^'^ 1 


ÇO 


1 » 1 i 1 


1 1 1 ^' 1 


1 




^^ 


' T^ 1 


T^ 


^-1 ' 







D 












CD CO 



H 



u 
.2 

M» 



Digitized by 



Google 



- &3 — 



90 



,56 , 



00 



1 

s 

a 

3 

a 


s 

s 

> 

'a 
-2 


1 

iS 

a 
iS 


^ 


o 


•"■ 




> 
<2 


s 


ja 


»<u 


^ 


:j 


•-» 


O 



9 

S 

> 



s 



a 

2 

a 
5 



es C 

a 2 



S M 



> 



S 



^ a 






iS 
'> 

■$ 

a 
5 
a 
iS 

s .s s 

S o S 

> s > 

a M a 

> ^ > 

»« *o *© 
^ eu ^ 



1^1 



00 



CQ 



so 



s 



H 

I 

le 



S oSooSSSSo->^ooS<ij^ 



I 






•^ 

o" 



00 

o 



o 



I I I I 



o o OOrHrHrHrHlOOl^^CO*^ 

ooo"oooo"oo"o"o'o'o 



+ 



lO 



CD 



00 



Oi 



Il If 'i II 'I II II 'i i 

1^^ \#X ^^ v*^ ^^^ v»X ^^ \#X ^^ 



ooooo^oico*5**a5i-<kOooc9 



I i I I 



ce 



CD 



CD 



co co co ce co 



I I i 



co 



I I I l2 



00 

co 



co 



<î< 00 co co co 
co co zo îo co 



t^ 

i:!i 



ODQt-iOîco^^artco i> oD 05 o çp r-((X> t-H ço t-H :c ^ co co 

<f IlO liC ilO IlO llC |if5 »C |iCiOàCOOi-ii-iC^CiCOCO*ff*^iO 



s 

> 



Digitized by 



Google 



- 84 - 




Se 

O 



1 S 



.S 3 

■§1 



3:2 O 



•s 

s 

2 

a 

.5 

sa 



Jiâ 



co 

s 

> ^ 

^ a 

2 -« 

a ■« 

2 I 

c ■ 3 

— 9n 



àO <f <t <f ^''of r^io ^*^ic co 



H 
Z 
H 

co 
S 

O 

o: 
u 
u 



o 0^0 0^0 

co 00 lO T-N T-N 



I I I I I 






I I I I I 



05 r^î^o o lO o -H <ij^a5 CD 
o o'o" c^ c^ cf oT lo c^ co i-T 



»CrHO5C0<J<^ 



I I I I I 



00O'o''OOGr 



I I I I I I 



« 




%% 


a 


Sis 


« 


>7; 


s 


Ss-:^ 


•w 




. / 


S 


2^ l 


Btf 


* 1 


M 


? 


H 


-SL \ 


■ 


^ / 


Oâ 


- f 


•< 


\ 




» 




a: 




D 




H 




K 





rH00»0lOi0OOrH»O*5Î<O 



ift *5** lO (?) 00 



iOCN^OOC^CC 



coco<J";popT^Q»o»^T^co |0 oor^cocoio lO ^çpcoirri.'ti^ 
?^^<?5(î5^6ic$c$CNfcv>ci '•«J' cocooococo '<j< cocococcrrr: 



ço :d co co :o^çq co i> i> oc 00 
*cf (Noi c^f oTc^) of c^f cf of of 



<30 . 



00 



CCOOCOC^O^OCiO^OO^O 

•ço co CD co r^ r^oo r^ i> r*^ t^ 



o 



çp co co '-H ;o co ^ rH ^ ;o ^ co -îf <f ic çp r* 05 os o o^c^cokO^ 

Oi-iC^kO^H^HCOCOO*5J<000 OOOOOOrH ,^^^,-1^^,— |.^^ 
05C5a5050^0Î^C9ClCOCOCO cococococococo cococococccc 



H 



»4 

•s 



Digitized by 



Google 



- 85 - 



Cî 



9 

S 

> 

'a 

> 

•c> Si 

1 = 

2 ï 

» »;^ 



-$ 



S 

I 

s 
> 



•■§ I 

© b c 

«M I^ 9 

« ©;^ 



a 

1 I 
3 I 

2 J 

» î> « 

,« — 9 



:c '>f o :o coco o o rH <f îc 



I 



^:^o"odco 

^00 CO ri 



lO 



SSSSSSSi 

d -«f <f c^î cTcc o^oT 



I I +1 + 



I I I I I 



MM I + 



oorHO'-^'-^'-^oot-^r^co 
o'do'ooo'o'dooo 



cooooo 



cîo'oooodo 



+ 1+ + 



MM 



I I 



+ 



o 

II 


C9 T^ rH CJ tH C^CN? CV ce O O 

o^ ^ '?) o^ o^ o^ 9) 02 cd o o 1 

CC'îCCCCOCCOOCCCCCC*^'^ 




i> o >o Oî o 

•- «t «- *. «s 

ce co >c »o »c 

00 00X00 00 

<î< <î< •^r ^ <*< 


O 

II 


o^ 00 :q i.-^^ lit <f -«f o 
oo" i^ i^ r^ r^ r*' r* 00 


1 


12,8 

12,8 
12,8 




00 


1 


05 


1 


17.0 

16,9 
16,9 






1 


16,8 
17,0 


•• 


•«. « •• « «1^,^^ 9« «« «1 

COCOCCOOCOCOCOCOCOCOCOC! 


>co 


co co <P «^ •<}• <f •^ 








d 
.2 
1 







Digitized by 



Google 



- 86 - 



1 
î o 

1 1 

• I 
.1 I 

2 .« 
» » •g 

g ïa 



3 

I 



0> 

> 



20 



-S a 

G ça 

2 .3 

01 > -S 

I §S 

42—3 

A^5 



00 

i 

I 

iS 

a 
.3 

« © «a 

i §S 

4i^5 



I 






H 

o 

u 
o 



00 



I I I M 



g ^ ^ Çg ^ 

i I I I I 



8S 

cood 






I + 






ofooo'o 



I 



I I I M 



c^ooo'oo 



MM I 



se 00 o o ^ 



I I + 



5=^ sis 

W a; 3 c 
^ «o « ® 

H4 ' « " 



>C àO CD ift iO ïS àC ait 



00*<PCC C^T^^ 

3î 3t os Ot Cîî> 3i 
à!t iC >C iit iC »ft 



oi* os o^ os os ^ 
os os o:> os os c: 
ir^i ic »^ art irt »:: 



S 



o: os 


OS 


OS 












''<^^C^Î 


^ 


^f 




T-^ ri 


t-l 


1— ( 




Ot^ 


O 


■r^ 


Cî 


o «s •« 1 


*^ 1 


•■ 1 




J>ï> 


î^ 


î^ 


t^ 


^ tH ' 


rH 


T-l 


^ ' 



. ^ «H 99 <n m 









rH oi c^ Oî cvt o^ ce ce ce ce ce 

lO iO lO àTD lO O »C lO lO lO IC 



•^ <f à.e çû < 
ce ce ce ce c 



• 00 r-i ^^ 

^ ce ^j* -^ 



àC àc ic ic it; 






•t •» <»• 9* 



c^ ce ce *^ t.e :^ 

<j^ «^ *^ •îf ««f <? 

lO ic »o ic iC le 



> 



Digitized by 



Google 



- 87 - 



I . 
.S 5 

«>.s 



> 

•2 




« 


•5^ 


.-5 


r 


0} 

> 




^ 


o 


«0) 


^ 






« 


45 


Q> 


a 


1 


3 

a 


0) 
0) 


si 



§2 






88S SSS888% 

j *2! Ou CO rH tH rH 



8888888S8S$S^ SS 



i^ 



OJCOCDOOOOiHCOSC OrH 



+ 



i I I I I I I 



1111 + 



I 1 + 



r« •« .K 

ooo 



4- 



O IC lO O^CC Oî^OJ^ 



I 



I I M M I 



OC9 (M rH THOOO.O rH lO O^ 

oîo'ocToocîoooo^jî* 



I I I 1 + 



I 1 + 






05005 



lO« 



OiCOOOiOCC tH 



Ig 



ooocoioocoçocqcow^oo 

§^ r^ K' t^ t^r^ r^ i> t^ t^ t^ 1-H 
O O) Od Oï Od Od O^ Od Od 02 o 






Oi 


a:> 


Oi 




Oi 




05 


050 


l^X 




















c^ 


o? 


cS 




Ci 




Cv? 


c^îco 


ccco 


tH 


7-1 


y-i ' 








1-1 


TH ^^ 


T-» tH 


r-l 


t-iO? . 


ce 


(>7 




O? 




o^o 


oo 




















l>t^t^ 1 


t^ 


l^ 




r* 




l^l> 


l>t^ 


y^ 


1-H rH ■ 


1-1 ' 


1— » 




l-H 




y-* rH 


rH i-H 



CO CD CO CO ÎO ;o CD CO ^ îO CO CO CO ÎO ço ÎO ^D CO CD i^ CD sO îO CD t^ 00 



.2 



î 88 

D O500 


Février 11. . 
Février 12. . 
Février 13. . 



Digitized by 



Google 



a 



H 


» 
V 


:z 


i "^ 


ti 


\i 


u 


1 


cw 


1 


c» 








o 


1 


a: 


1 


u 


1 


i^ 


'l 



»-<, M CJ J 

ÎT s— « 



e 

B 

e 

IL 



■ fa: 






H 
Q 



a 

p 

I 




Kt <f t^^^ ^ ^ "^ «^^ 

00 ic cvT-sf o oT j> f^ 



00 •^^^^^|.<1»^, 
r^ »c -if <r"irf ^i>r* 

01 1-1 1-1 



ic^cc i> ce ce cq 30 oî i^ 

cf r-T ;C' ^ ce" ^ -Cf 00 L-f 



\ct irf iv"? à'^ ic iî^ir:rirf irr'^àC 



05^05 îc^c^j^^ic ce irr ce »^e 

è>ri>^ t-^t-T i^r^c 00 î^ 00 1^' 






co 






Digitized by 



Google 



— 89 — 



a 
o 

CD 

> 



9 
00 






C43 



> 
o 



S a 












'^ **t "^ "^^ ^ ^- ^ *^^« *^^ *^^ *^ "^. ^ *^ ^ ^ ^ *1!1 *^ 


CD CD O^O^ CD CD lO 00 O O O 

<f CO <f »0 lO lO <t <f lO lO lO 


o CD 00 <f r^ »c ir^ 00 <:o w CD lO ï^ j> ce rH th i> o o 00 

00 r^ »-'f 1^'' i^'f :o CD :o r^ r^ ce CD co co co :d co lo :o co :o 


CQ th <ij^-<t< c^o «^aj^oo CD •^os 
i-^ 00 00 00 00 00 1> i> i> r^ i^ 



S8S88S8SS8is8SS8888§8SS88888S888S 

Cioc^:Dî^r>-050&Ot-HTHC9cc<î<àrî:DJ>ooa5 0cDr*ooo:orHr^(M<î<iocDi>x 



CD 



> 



^ 
^ 



00 



Digitized by 



Google 



- 90 - 




2 
o 
ce 
u 
u 



»si 


a 

o 


^11 


>7ï 




•o 




1 


sa 


t 1 




3 \ 


2 


2 J 


H 


*^ i 




J ( 


0^ 


U 




os 




D 




U 




» 





Q 



> 



CD 



i 

L. 



O 
M 






o^»o^coooo 



o 



o o 00 lO rH co oo^r^oo r^ ci{^oo i 
o c^"o^^^ cf o i-Tth co o co r-T 1 






CD «^lO 00 00 00 00 






S O? c? ?? ôo co ^ ' SS ' cocSSSSo 



-ar )r^r*oooooog ^®S 

? OQ OQ CO OQ i 



) 00 00 c 



OO 00 co 



oocco^oo<jj;<t;^ço io<ij^ooo^<i;^r^r*^ai^05i05 0)io*5i< rHçq oic»r5 
*»o lO io<f oirTio I I ic lO »o»o irf lO àO ic lOifDO iCkft coco I t^<>r^ 



oooc^o<||^oo r^oo<t <)^o<t ioco;oooi>ooooi^co oc^ic 
'i>odï>t^r^odod | | r*'^r^i>i^'^oor^r*'i>'î^r^t>^r^r^j>^oo I aToiaT 



a ce a 

riTHcocoooo I r-io th coocoocoocoooo t-Hoo -hoSoo 

0&OOîCOXO:>0 ' OT-iCOCO*«J<*^£>-r^0000050COCOOOO&0500^ 



00 



Ci 






8 

% 



Digitized by 



Google 



- 91 - 



a* 

1 



1 

II 
'3 



li 

II 






0) 



s- 
O 



ccoîcîcoofrHrHc^^^oo i-To o^cTo ooo tho'oo'ooooo'o 



l+l + 1+ 



+ 



CD CQ O ^ O co 00 O lO lO Cil 00 O Oî 
rH r-l tH rH tH O r^^i-^rH cf O cTrn'o 



COOO^ rHOO'OîOOOOOOOOO 



l+l + 1+ 



00 O^O coco OIO o lO o o^ o^o OJ^ 

;P 00 O^Q rH Q^^ lO ^<^ OpC^y-i T-» 
^g(3500000000 1-11-1^ 
co co CO<t<<l'*^*^*^»<J'<î**vt<»!l'<1<*^ 



oocooo oîiocQcocoo(NOco;oo<i*<î« 
, or^i^çp gpopgcooi-ii-iT-iT-iT^Ot-'T^ 

•çj* "^ »>J* •îf "^ •Sj' *^ *^ •çf •Sj' •Sj' *!j' *!j' *^ *sf* *^ *sf* 



|> 05 0iOi05 05 05ÇO lOiOOlO irtCO 

tC rC tC tC t>r j> i>^ tC rC i>r j> t>r t>r ^c 



<î«i-iCO OD o co 05 05 Oi 00 J><J* r>' lO o o 

oi>i> t^ooooi^j>i>i>ï>i>t^t^cor^ 



l'^ 00 co <f CD àO *^ Ci tH <f<^ C^ 05 r^ o^ 
CdOd^OdO^SlfO^OdOdOOOOOOOOOd 



OOCî <fCDCO*ft<(MTHOO<fCOC<HOCD 

Il 00 Cd CI: Gi Oi Oi Oi a Oi Oi Oi 00 OO 00 t^ oo 
11— fr-it-i T-»i-li-^i-^i-I^^THi-^rHrHTHrHT-i 



OOOCOOCOOOTOàOOOOOO 

^c?c9T-iT-ic<ico<j«<î«r^X350^ 



' T-iooo500i-t<MTHoo«^<j'»ocDooo5or*a5 



8 



> 



?5 



> 



Digitized by 



Google 



— 92 — 



u 
p 
a 




M « 9 ^; 

5 0— ® 



ai 



S f Ê 



D 



Q 



o^ooooooo 



+ 



a « o 
e a, a. 

?: ^ 

*o 2. = 

© g *« 

^ = Q. 
fl O a> 

S .H" o 

® eu CL 

S 8 ^ 

o « ûo 
s £ - 

^ c — 



o'o o"o o'o o^o" 



o s 
•'-» co 

cr • 



+ 



^ o? of of (^? co TO co 



* a-2 

co 9 



ce ic «^cjjo »q »q oj; 
•{C r^î> r^ j> j> r*' i>^ 






0) 

M 

9 

S 

s 
co 

s 
01* 



i 

a 
I 



eo CO 



O CJ <1<^ <J*^ <J*^0 co lO 



sssssssa 

THCNCî<fiO<:oi>oo 



ta 



s 
a a 



2 

«S 

u 

ÎO 

a. 



•s 



1 1 

a g 

«0 

«0 

Ou 



8 I. 



» 2 
2 J 



i • '5 c 

! ^ =3 g 



Digitized by 



Google 



- 93 - 



s 

E 

o 

> 
-a 






c •^ 



ce ^ 

-êfe ë 

3 ^ -*= 
(A U C 

«« S «? 

— i5 - 

-!§! 

i S^l 

= ! 8 

ce ^ ^«5 

6 ëi 

g <o t 

:S - ^ 

3 ce 

7 s §- 

^ — ua 

c flç ?> 

o .2 ïfc 

w — S 

ce c ^ 
J P .S- 



OàCOOOC) OQOOQOOQQf^>OOOOOOQOJ>QQ 



CD 00 00 :o*^ -^ 



^f^frHiOCO-^iOOOCO-sfC^^OîC^XîlCOi-H^ClCO 



oor^oooo j^;o 

o TH lO »0 00 t*- 



*^0 00 05^0^*^^00 o CO <1J^ t>;^<f <^o| c^ o »o CO Cî o 

'^v^ lo c^co ^tS ci T^ T^ --^ cio^ ic: O} oî c6 T^ cocSco 



Oit>^*«i;c>:'w ï>co oo oor^t^T^oiOsojcocor^:© oooo icooo^o 



C|rH00 00O^ 

co :o CD -xTi^*" 



o :d » 00 00 oc 00 00 i--; co »o •^ •^ <j<^ »o <i;^ -«t è-^ t^ r^ 
iC iCtC ï>*' r^' t^ r^tC fC tC jCr^ |C i> i>^t^ j> rC 00 00 



r^t>^ocoi>3^co 
t>^i> r^ r^ r^ i»' o6 



o^ 07 »q i^ 00 cq <f CD »o <j^ c^ r^ <f 0| os^r^cq o o c^j^ 

05^^0535050505050505050000000000000505 



8S8SSS8SS8888sls88aSSSSS8888S 

0505O00C0t^X0505OOi-H^G9C^T-irH0>C0*^*^l>0005OT^0005O 



05 

ï 



S 



> 



(M 

1 



Digitized by 



Google 



— 94 — 



en 

P 
a 

H 




^ « a 

> 7;s 



s 

■ f ri 



D 












t. 



o 
co 



ofTHrH-N rsOO'rHOCrrHOrH of CÎC^tH rH O t-H O t-T Oi-îc* 



l^^ •î*;^ (W Ci 00 O C]^ rn CD 00 OC ?0 O 
(» rH C^ cd rH O gTtH r-T O r^CO CO 



000 05 1-1 xociico o:>oo^ 

«v » r> ^ «> _ > v ^ ^ ^ «K «■ «■ 

lO rH «^ 00 ^M O CO t-< Oi 1-H 1-H ««J» 



r^^<fço*^<f cor^coT-j^Oi^cic^ oooosooooooço >oco<?' 

OOX000005CiO:>w505C505QO ^^^^C9 0>050>CO Ci5»5***5«» 

, ooo5t^i>ocoor^C9r^i>i>ooï^ ^r*^^*^.^**.^.^^^ <^*^^ 

00 00 00 00 00 00 00 00 t>^î^r^ CD 00 00 00 00 00 00 00 00 00 t^ i^J^J> 

•îfCOCO^^C^ÎOOO^^frCCiiOX) OCQ<l«<J'<»'0»0 000 (NOOO 
Ci 35 35 05 C5 05 05 05 00 00 00 ï> 00 05 05 Ci 05 05 05 00 05 t*» 00 00 05 

03 S «» S 

T^C0O*rHO0SoOOt-iSc0^Sc0OOrHOoS<fOSoC0O 

o^c<)t-ico<t^Kt!X>xo50J>0505T^oîc^*«*<»o:cooo5î^r^050':^ 



c^ 



> 



8 






§5 

> 



Digitized by 



Google 



— 95 - 









OC^thOOOO 



Cf Cf Of O tH rH r-T 



lO ÇO O Cï lO lO 05 





î 

s 





I 









8S8SSS8 

r-l <N <Jt lO <0 00 O 



I 




•a 



â. 

I 



I I I 



I 

5 



5 



o 

05 






05 



o 



I I 



10 10 






fi tH 05 05 00 

oô'odt^ I <>î^ 

rH 1-H 1— I ' t-< T-i 

*^ lO *^ *^ <j< 

ododod I odoo 



S 00 »0 àO 
00 <i< lO ' lO lO 



8 

a 






Digitized by 



Google 



- 96 — 



m 




























w 




























D 




























a 




























< 




S 




3 




3 














= 2 


S 




S 




? 




S 




s 


3 




3 






w 




> 




> 




> 




? 


CD 




X 




> > 


fa 
















a> 


4» 




a> 










c 




C 




c 




> 


> 




> 




c c 






o» 




V 




0) 




c 


C 




a 




o 0) 


































i 




s 




3? 
tfî 






^ 

® 




0» 




1 1 
























> 










5 




s, 




5 




<j 


<3 






E 1 






eo 




« 




re 




■<1^ 


SU 




o 




C2 X 


































•^ 




"* 




"i 




■^ 


"^ 




*• 




"• "^ 






S 


8 




o 




SoSS 




iq 


o 
o 




g 


O 




























1 




ce 


O 




o 




cooioî^ 










o 


O 


H 


1 




1 




1 




1 


1 




1 




1 1 


^ l 


^ 


1 




1 




1 




1 


1 




( 




1 1 


H l 


fc. 


























U 1 
a> / 

M) \ 

o 

oc 


a. 


1 






+ 




+ 




+ 






1 


1 




lO 


O 




Cî 




»0 lO lO àO 




lO 


o 




r^ 


<r5^« 


























O 


u 




o 


o 




o 




OO^r-i 




o 


o 




co 




1 


1 
1 




1 


+ 


1 


+ 


1 


1 

+ 




1 


1 


1 * 1. 
1 


3 II 


a 
o 


OiO 


oo 




O'^* 




o »0 o lO o 




lOO 


oo 




oco 


« i 9. 


























NIVE 

au-de! 

de la su 

de sect 


ii' 


If, 


1 


f-H 1— ( 


1 


o o -^ 07 2 


1 


ss 1 




lia 


:i|.-S 


1 




00 i^ . 


r-^ 




CD <f 




<î»»ît<j":^o 




OO 


oo 




oo 


oo o 


^ 


























s 


1-( t-H 




1 




1 


r* t^ !>■ #^ t^ 

rH tH 1-H 1-^ 1-^ 


1 




1—1 r^ 


1 


1— ( 1—1 


1 Ki-r 1 i- 


1 


H 


























s! 


<fl ^ 


-^QO 




ce?? 




o^-^oo 




o>o^ 


Ci 7^ 




o>o 


oo o 






























^ ( 


-< 


30» 1 


00 00 


1 


00 00 


1 


xxoooox 


1 


SS 1 


00 00 


1 


XX 

1--I 1— t 


1 XX 1 X 


W 
























s 




ce 




s?l , 


05 ---* 
<1< 


1 




1 


8858^ 


1 


88 1 


^15 


1 


^2 


1 o^ 1 - 




lOiO 1 


lOiO 


1 


O :r 


1 


îo :o » (^ X 


1 


Oi35 ' 


05C5 


1 


O^ 


' 1-HC> ' CI 


H 














• 
• 












• 


H 














8 












s 


Q 














C 

•-5 












1 



Digitized by 



Google 



97 - 



a 



2 

ce 



> 



2 

ce 



SO 



oooo 
oo^o 



+ 1+ + 



o 




c^oo 



+ 1+ + 






o iorH 
«a •■ •- 

— l iC lO 

_, ._-_^000C |i-Hi-ii-i^ 

o^ 0000 0000 

—t ' _^ ^md ^.^ ^.^ * a^ ^md ^mà ^M 



00 I odooodoo I ooododoô" 



i>- 55 05 »0 O lO lO IQ »o 



>a5 »oc 
et ' CIOÎOCO ' cot^oooo 



o 

•3 





5 2 J^ 

S a 

eo eo S 


1 

00 
eo 

E 

4.» 




1 


fi. 
S 

1 


a 






s-J i 







2 


9 


4> 






1 s^ 


S. 




CD 


-a 


E 











? 


S 


*o 






eo 0» co 


0) 




S 


a 


u 






"" ^' ao 

« U OJ 


> 

su 
73 




73 




s 


« 






. s ** 


• «\ 




u 











, 14 cent 
on: 4,7 s 
plus peti 


a 

2 

> 

c 




-52 

i 


a 

9 

u 

S. 


a 

eo 

9 
9- 

C 


» 

=3 



s 
a 






1 




3 


45 

C 


£ 




î 


en haut 
a décapi 
80 mm. 


9 


S 

E 




a. 
1 

CO 


c 


1 


lE 


s 


s 

D 

! 

ci 


esurant 12, ô cent. 
BU point où a lieu h 
nde mesure 70 sur 


(/i 




a 
£ 

u 
iS 


c 

CL 

£ 

S 


.2 
a. 
'3 

s 
S 

i 

9 


"S. 
« 

a 

1 

i 

1 

*3 




S ci> S 


ë 




R 



n 




5^ 




§e dans un vase 
5 mm. ; diamètr 
s, dont la plus g 


■5 
2 




S 


E 


S 

S 


3 




1 

E 

s 

1 


S 

c 


3 


3 

eo 

a 



9 

eo 

§ 

co 
no 

ce 


c 

> 

■0 


« 
.2 

1 




1 il 


s 
1; 


S 

s 

0) 


'■2 

2 

'â. 


8 


*2 

a 
§0 


00 

s 




i^ s ^ 


0) 


s 


Il 


c 


eo ^ 

9 1- 


i 




c Ê c 


no 

a 
*o 


a 

§ 

ce 


0. 

eo 


:3 

> 




2 ï. 


a. 






9 





CH. - 7 



Digitized by 



Google 











c 














^^^ 


OQ 








g 
















H 








o 
















D 








1 
















a 








^ 
^ 




• 




s 3 




s 


s 


" 









1 




i 




f 1 




1 


ï 

> 






.2 




fi 




s 




a fl 




a 


c 






S 




^ 




« 




_© .2 




.2 


9 












■M 
















'S. 




i 




> 




i i 




> 


1 






•i 




1 












*« 
^ 


2 

? 






û 




^ 




• 




-» ^ 




— % 


-1 








^«SSSSBS 




SSf2, 




s 


8 


s 




s 




ô 




•^•^«.r■r>•>•^•^ 




















ë 




i^ :d ;o J^ àO lO i^ o 




ÇO»<f»<f^ 




ce 


oa 


lO 




00 


H 


o 






1 




1 




1 1 




1 


1 




4S 






1 




1 




1 1 




1 


1 


1 


1^ 






















co 


; 






















»-4 














































s 






00J^iOO5*ff0000CÎ 




r>;çqo5 




o 


a> 


o 




î^ 






»»r.».«s»»»»-«» 










•» 








H 






•<l'r-»i-Hi-ii-iOîi-«<t« 




cfi-HOO 




1-H 


o 


o" 




o* 


-< 


\ 






1 


1-H 


1 




1 1 




1 


1 


Igsi 


if 




O^ 00 lO o^ot^ '^ *! ^ '^. 




Oi^COO? 




oo 


t-HO 


005 




1-iX 


-<J !BT 


• .5 








r- r- •- #> 














1 W S = 


il 




1-H 1-H r-^ 1— rH C^> 1 


co»oi-^ 1 




1 3^"^ 1 35 

cic> coco 


1 


cor: 1 


z SI 


1*0 
























's 


^^ 


,-1 00 ce àO •îf 00 (N rH o 




ococoot^ 




Oi05 


. ^<^ . 


a>o:> 




oo 




O "^ 








1 




1 "■ «* 1 






w. *■ \ 




i s 




iC ce ço' '^ :o CD :c CD :o 


1 


CD CD CD ic" 
r-j T-i rH t-H 


1 


àOiO 


lOiO 




1 


COCD 1 


1- 






















y^ t^ 


<?j^ic<f<i'<fco':^i-iT-io 




OÎCNC^O 




oo 


oo 


Ot-H 




^(N 


s 


' o£ 






1 




1 


•s •» 


1 r> •> 1 


•» r. 






*^ 


•< 


00000000000000000000 


1 


oo'oooood 

r-» r-l rH r^ 


1 


oox 

1-1 1-H 


1 0000 1 


oox 


I 


?25l 


U 




cô 






s 




















S8S8§88i§S 


1 


8îf5S5 


1 


ss 


1 "^^ 1 


88 


1 


g?5l 




ce 


-^àOiCioio<:oçocoi^ 


1 


05 05 0iT-i 


1 


T-ICI 


• CÎOl ' 


OÎOl 


1 


CÏOÎ ' 








ft 










. 








H 






• 










" 








H 






s 










55 








Q 






•-5 










g 
"3 

•-5 









Digitized by 



Google 



99 — 



9 



> 



s 
> 



5 

^ 









eo 

> 

> 



s 

CO 

> 



S 



> 

eo 



2 "i 

eo ce 



-<t« 



CO 



o 

CO 



coSS 



ooo 

•^ ^çp <f< 



î>r r-î"cocoart^çD<r'<p CO ^co 



o 



00 

o 












àO CD CO CO CO <f ^CO rH CÎ ^^ 



»r5 lO 



r-i<f< 1-1 i^ OlOO<t THOiOX) 



00 CO 



I 00 CO CQ CO 
00 00 00 00 



C^àCCOCO 



o 

00 



o lOO^o^i-H r* c>î CO oo^c» lO t-H 

CO 00 irf 00 -^ -?^g> ïo'oo o cf -^ 
rH— «oîOic5coco<f<itïO 



to<;o I coco I ^:o \ coçccocd | cocdcoco <:o | co:ococDcd:ococci^i^'':oco 
00 00 I oô'od I oood | ooodoood | odoôodoo oo | oôododooodooooocaTooodoo 




CîOf 



o 



Digitized by 



Google 



- 100 — 



1 

l 

REMARQUES 




1 

J*abaisse le niveau. 




S 

s 

S 

î 

ce 

• 










9 

S 

> 

C 

1 










cfof 




8 

ce 


OOOOOQO 
00 <f -^ C^l C^> cf G^ 




S^8SS88.St§l8S§ 

ce cô 'N co cf cT»-^ i-T 1-. ^ '-' d 


ii 

(fi ) 


1 


1 














1 






















< 


3 

S 


1 






'?> r^ o <^ :c 1^^ ^-«i^ 

•^ rf ^ lo" ce '7^ i-Ti-T 

1-H 


1 


cciooooo-sfr^ioccooiCJC 
^'"^ rH ^ oT^oTot 00 ce -^ « 


m g 






















3 il 


s 
o 

1 


X 






00 lO lO c:^»qo i-h io 
Oi Çî <? <*< àO 10 


1 


OCCi00t-H05C0Oi0T-i^OC9?^ 

22Sli22c385¥SS'î?'s?c' 


S 11^ 




















a 


oa 

< 




ce :c ce 

1-H 1-H 1-H 




lO »c <?* 

CCCCi^-'i^^ 


»0 lO lO^iO 
i-H 1-- 1-H r^ 


1 


io»ot^r>^ot 05^00 iocQ*!fcc_x. 
r^ r^ r^ i^ t>^ r^ 1^ j> r^ 00 00 06 X 


°2l 


X"35 » 

y^ y-^ y-^ 




f^ îo ic ce 
oôodaiaro: 

t-H 1-H ri 1-H t-H 


y-^ r-^ T^ 


1 


f>; (» co o^os c^^œ 05 r-^cc <i» ce 5: 




-1 


S 

8S8 


»0 O O O O 


1-H 


c5SS 


1 


S888S§8î288S88 


00 ' 


1-H ri T-^ 


1 


<f »o »o CD X) t^ X ço c^> ce ce — 


< 




53 












5^> 




Sî 


Q 




a 
'3 












.S 

•-5 







Digitized by 



Google ,_^ ^ 



- 101 - 



tm, Qi *» ^^ a> 

s s 2 <» 80 

<» s 2 «r- 

'^ -^ S J -2 



00 



+ 






I 

a 

« 
s 



o 

«> 



CCiO 




c 
o 






9 

a; 



o 



oc 

5 



S 



O 



o 1-1 



I I 



co ce 



I I 









<-) 


6 


a 


20 


■ë 


00 




L. 


•i» 


9 


c 


v> 


4> 

E 

9 




g 




«3 





S 


8 


C 


att) 






eu 


i^ 




« 




L. 




9 




CO 



rsjoi 
es fe 

tion 
rlica 


9 
cr 


1 i-s g" s 


CO 

1 


pendant pi 

quelques-u 

i-egorge de 

La déc 

Un tu! 








C4 

2J 


17,6 
17,6 
17,6 




od" 




S 


00 00 CD 

00 ce 00 

rH t— 1 1— • 


CD 
00 



SQOàCO 
^ ,-H 1-H ce 

<f <Î<CDCDCD 



O 

> 



a 

*3 



9 

•-5 



Digitized by 



Google 



— 102 - 



=SS=5 


= 


0) 








•2 








s 








$ 


• 






1 


••^ 






Ë 


o 
o 


OQ 




Si 


1 


O 






2 






2 


<d 


-< 




S 


2i 


0^ 




=b 


•«) 


S 




i 


1 






s 


a 






& 


5 






s 


-2 






g 


o. 






< 


^ 




. 


8,S 


<?^<^ ce '^ ^^*^^S o <^ ^ :r^i^^o5 ^^^^'•^^^^S 00 i*^ :o s 'Ct 




2 


ce ce 


(?fo 00"t4rH i-H C^?»-î*rH C^C^'^i-H^i^rH t^'^»h"^'i4^0"0 o O'O 


H 1 


<ii 














H 1 


1 1 


1 1 1 + 


2 \ 









00 :c 


(?Xfcoo:c{^OiC^Oit^i-HOt^Xi-^i.oc:o5C90i:ocQcoc^cc 


- 1 








H f 




T-^ ri 


t-HOOC0T^r-iT-i0iT^i-"0iC7r-iT-'*HC0C^a5^OOC^lOO0 




3 

2 






\ 




1 1 


1 1 1 + 


D 9 a 


O 


Oi^cc -^ oi^i^ccoa)rHOJ^ooocioo:)Oir:-^cc»o*^oo^»o«^c 


^ « V 






r. t^ t^ t «-r>»*>«~*^'>«k#>«^rr«M>'«^r.^«- m^ ^ » 


XIVE. 

au-des 
delà SUI 




lOCC 


^■■4 ^Hi^ «iH^ «H^ ^B^ ^H^ «^^ ^i^ mm^ ^^Êà ^m^ ^m^ ^^^ ^^^ ^^^ ^^^ ^ - 


f 1 T 1 ^^^ ^^^ T ■ ^ 1 ^^^ ^^^ ^^^ ^^H ^^^ ^^^ ^^^ ^^^ ^^^ ^^"^ T*^ ^^^ 


1 


H 


ooT^05t^i^ooo^co<frHccc?oooàC»r:)i-ixc7c<)ccocoi-irïct 






o 1 •■ «^ 




£ L 

•1 


H 


1 t:;*:; 


cDÇO:cic:c:ccc:ci^t^i^i^x>cc'JD:c»oiooiOàO»^*?f**Ht 




cc:c 


J^XO:i-it-it-HG9CC:Ct^«^COÇOiOiOC^O<î'^XXO<000 


5 f 


eS, 


o 1 «-^^^ 




^*^ I 


< 


1 OOOOOO'XXOOOOOOOCXOOOOOOOOXOOXOOOOt^l^t^i^XOCOOX 








â cô à 00 


!^SSSS88SSSSS888SSSgS8S:S888S8 


cci^t^xoiOcor^xc50i-«oî*HOîcc<t<ioi^oi<;oi>i^XT-ic^T-iG^ 




tH 1-H 1-H 1-H ^-H tM 


^ 




o 


1-i C9 


< 




iH 


r-» iH 


Q 




â 


fi fi 








.^^ «^H 






p 


3 fi 


. 




•-& 


^ ^ 



Digitized by 



Google 



- 103 — 



1 


1 


G 


E 






^^ 


^ > 


^8 




O ^ 


SI 


eo t. 


lî 


^< 


(£ 



S 



OQOOO QO^Î^OOOOOC:Ç:QOQO<fQOO:CO»OOOQiO 

o o"o o" r4*oJrH o o o o'o o"o -H <f of o o''o"o"rH o o'o o'o o 



I I + 



I 111 + 



o^oco rH i>^o<x>cocvî t^<HC^ço<f <:oo^cooth rHàOï>o^*-^i^ j>coio 
o*ooo (:r?cÎT-ri>roooo"o^ooorrHoo"oo(Ncco"o"^"oi-r 



I I + 



1 + 



îOCCiOCCCC00050l>00050i-HGNir-i(^OîOtCO<fÇDI>Ol-^OOOOiCViOO 



c^ 



00 






•-5 






Digitized by 



Google 



— 104 



P 
a 
os 



H 
Z 

o 

ce 

^ 5 

2 



C5 SJ§ 

ri 8^- 
U « ^ 

i 

— - W 



D 






9 



Ci} 
H 
-< 










Digitized by 



Google 



— 105 — 



a 
.2 

il 



00 



P OO OO OQ OO OCC :oO OO C Q OCO O O OO OQ OO 
o> 00 ^c^> '^ > <3Ç,nO ^^ ^t^ 00 Oi ^"^ o Gfi cD^:o '^ VJ» o^to "^ ><i ^î*^ 
^ vi^f i^i'^yf^ cvf ^ co"^ oi'od c*5 «> cvf i-h ^i> crj <f cvi'^i' >^co c^o? 






o ^ i-« >rj <f ^ i^ 00 co vC i^ 




00 00 00 1-- r^ î^ o ço i> i^ î^ i^ i^ t^ »^ 

r^oood 00 j> 00 00 00 r^ ï> i>^ i> t^ t>-" i>^ ocT i>^^ 

Se» a M 

o<fS oSoccSooo tho o s o o s 

00i0Ç0î>t^00 00 05Ç0t^X00OCVC^i-tCNiC0 



cil 



■3 



Digitized by 



Google 



106 - 




Ci} o = v 



c 

IL 



D 

Ci} 



H 

-< 
Q 



oc 



Q O^ C oc 

CO ^ 05_ 3ç i>- 30 



I 1+ + 



+ 



t^i:tC^>C9C»>C0O05000?'^Ol0OOOCiC0OO00 






I 1+ + 



+ 



>^ •sf 'O ce Oc Ci^ 00 00 •OO^O'C *f5 O iOO^'^ i^'^ l^(>) 

i^û *^ fû '^ S i"^ --^ i"* ic f^ K. *"• K. X •>, ^ 1^ '"• 1^ '^ rx 



^^ >«i ^^ >-i ^^ >*^ 





Ci 


OS 





Ci 


Oï 


<f 


00 


10 


CD 


1-^ 





CD 


CD 







•■ 




r. 


#• 


•^ 


















r^ 


ÇO 




1-( 


1—» 


CD 


CD 


CD 


CD 




t^ 

T^ 


«> 






<f 


<J< 


l^ 


CD 





c? 


CD 


ce 


ce 


1> 


00 


01 


C^ 

































1-1 


1-H 








00 
1-» 


è^ 


1-» 








00 


00 



S8S8SSS88§5i§^!2S 



Oi 05 Oî CD 



•S 



05 a>o cv^ ^ 






Digitized by 



Google 



— 107 



a 
o 



C)0 



2 



^ O '^ ^o Ko o '^ cîo cT"^ cT o cTo (^o csO cTo cCo rCi-» cTo cr'^<3r 



l+l+l I I I I I I II ++I 



+I+I+I I I I I I 






l + l + l. I I I I I I II 



I l+l+l+l I 1 I I I 



cTflVi'çd (^i o cv) lo o> «^cTcD o i^ cT ^ >^'co •^J'ço >^io ^''•^•J'<f -«ï^or^rH >^o"o 



•*f 


00 


a> 


1—» 


00 


o 


o> 


o 


ce 


CO 


co 


00 


o 


1— • 


co 


lO 




































1-i 




1-H 


co 

1— • 


1-H 




00 


00 


00 


00 


00 




05 

1-H 


05 
1—» 


o: 


co 


OD 


o 


co 


l^ 


00 


C^l 


-5f 


00 


00 


00 


X 


o 


Oi 


Cî 


ce 


































00 




00 


00 


t^ 




00 

1-H 




05 
rH 


05 

1-H 




05 


a 


s 


s 


s 



SSSSS88Si8888SS8S 

O 00 Oi O CO t^ 00 OOO 0*-iO<^Oi<l<»OCO 






8S 



Digitized by 



Google 



— t08 — 



m 


























cq 


























D 






• 




















S 






s 




















P4 






o 




















^ 






2 




















Es] 






9 


























1 

rrosage à sat 


















i . 






< 

O O O C^ >:?0 i^ tT C^ O 


??* 


c^-î^ 


~ 




C: lOtr: 


<f 


cr^ ^ »o 3^ 


-flî 






c s# 








Ci ^ t^ 'O v^ io *sr X 


r:-^ 


^ 


O 


i.*^ O 40 




'oe^ 


r-i^Ci 


C* w 






























3 


t-i 


C^ ^ O ^' ^ ^ ^ '^ 


w ^"^ 


Ci-^ 


C) 


»-H 


Ci'OJd 


1-1 


^c^ 


^ c^?^ 


CiO 


H 


<3i 
























y'. 


J5 
























U 


^ 


























03 


1 


1 1 1 1 1 1 1 1 


1 


1 1 


1 


1 


1 1 1 


1 


1 1 


t 1 1 


1 1 


t^ . 




1 


1 1 1 1 1 1 1 1 


1 


1 1 


1 


1 


1 i 1 


1 


1 1 


1 1 i 


1 1 


m < 




















































^ i 




CN 


^ rM t^ X t> lO *^ c> 


Ci *^ 


'O ce 


C; 


O 


Ci ^ ^ 


*^ 


n 1-1 


•?^ w^ ^ 


^o 


u f 




ce 


'Cr-iQ)CCO^^ ^ 


C)OiC^ 


T^ 


CO 


-^<3'^ 


O 


Cf^CC 


r: e^ if: 


CO-T^ 


tj 1 


rt 
















-^^ 




1—1 




-*5 


O 


1 


1 1 1 1 1 i 1 1 


1 


1 1 


1 


1 


1 1 1 


1 


1 1 


1 1 1 


1 ! 


,^ V. 


























3i^ 


5 


o 


ir: c: OC ^ •>. *X) "O <f 


■oo 


c-<f 


C 


<t< ^ CO Ci CD ;s lO 


*0 CD Ci 


irr O* 




























5 =- 




s 


<C o Ci C*' 'C^: ■— V*- o: vî- i^ 
yrn Oi -n^ ">* ^ Oi -^ CN^CQ 


Si 




6i 


'^1 cp<C 


12 ^ 2? rî SS oc 


iS 


1^..^ 1 
























1 


u 


lO 


lO ce <:c i^ 


C^î 


m 




o 


CD 


<t* 


X 


<^ 


»o 




























ë l 


a- 


^ 


Ci G5 X X 


os 


wt 




en» 


o: 


o 


3ï 


Oi 


O 


1 


S 


y-t 


T-< T— 1 l-H 1—1 




1-! 




T-* 


1-H 


Oi 


T— 1 


1— t 


CI 




CO 


O '3: CO FH 


g:: 


O 




O 


CD 


o? 


o^ 


o 


i^ 


< 


°8 


S S S '^ 




s 




a 


8 




a 


^ 


S 


W 






S 








d 






a 






ce 




S 


s 8 s 2g 


§§ 


s 




S 


S 


s 






8S 


K 




X 


Ot o CO COl^ 


ex 


■Cvj 




{^ï 


<t< 


05 


O? 


CO 


coat 






'tH 














T— 1 






y 






• 




• 
















H 






8? 




1 












1 





Digitized by VjOOQ IC 



- 109 - 





ë 


i 




3 


s 




T3 


i2 




^ 






9 


««s 




,o 


c 
.2 




2 

2 


1 




.£ 






Si 


"c 




a. 


L. 

o 




a 


T3 




■3 


« 




1 


-^ 




O 


oo 




O 


^t> 


S 


£ 


^-^ '^ 








a 


a> 




ço 


a 






3 


1 1 


X 


3 

ce 




a 






a? 


0) 




•^ 




o<wi 




^ 


ofvf 


8 


> 


1^ 




u 








1 1 


"O 


a> P 


1 1 


u 


s .i: 




•S ^ 


iOC5 


§•2 


00 «^ 


2 


o a 


è^lO 


-Q 


5S î" 


^-î4 




2 '^ 




3 


.2 s 
S o 






'S 






i 


il 




co o 


c^ 


:e 


ScS 


1-H 


3 
T3 


j « 


. 


|c 


OD 


O 




8 


C 

a 


3 = 

P .2 


-îf 


o 


Sb'o 




S 


2 § 


"^T*^ 


co 


**• « 


, 


u 


c-S 


• 




8.S 







3 



Digitized by 



Google 



- 110 - 



QQ 
























U 
























P 
























o 
























(H 








. 




, 












<< 




S 

iS 
'S. 




3 

> 

'S 

1 

!i 




s 

1 

s 

î 

I 














2 






1 




1 


— *--. ir^ o 00 "O 
05 «r^ <r C5 •'ï* >^ 

•^'oc'cTc'^O 


ce oc ^^^^^O 


S,?. 


il 


A 

1 




^^ 


1 


"^^ 


1 


1 


4- 








en ^ 

1 

















































co*>c 




ooc 




àrr ^^^ c: ^ 


THOl 


O "^ 05t> Oi «^ 


o-s» 


























g 


^ 




15^ 




t^^î^ 




CO^ OÎAO 


:oC) 


C^^CO 


O '^^ 


•^ c 


5^ 


1 




1 


^«0 


1 


^-^^ 










\ 














1 


+ 








3|l 


(à 

o 


■— ^ 


.co:c 


0<3 


00 c^ 


oc 


lOv^<f c »o©^ 


lo v^ -«f 


*^CC Q^ 


co v^ 






















1 Cl} S 9 


"S 


oc 


5^2^ 


1 OC 


tr^ 


1 oc 


^^É^ 


^00 


r^CiîOO^^O^t^^* 


•^ 1 A 


8 


J^t^ 


.Oi>, 


1 i^l> 


x>c 


1 i-s 


00 00 


05 00^ 


r^c^^Cj 


05Ci 


5 3- 


4) 




««, 




*^ 














^^-^ 


-O 






















1 i' 


H 


„cccc 


?c 


ce 


ce 


co 


Ci X 


y~-t 


Oi co 


co 


co 


§ \ 




#» 




•V 




•^ •• 










c:o:> 


o: 


If. 


05 


1 f. 


o: 00 


Oi 


3: 05 


C5 


Oi 




H 








"^ 




^ ^ 


"^ 


i-H ^ 




'^ 


*S_ \ 
























e i 




o> '^> 


'N 


o 


c? 


Ol 


C^7 o 


Cl 


«^ i^ 


t^ 


<o 


4» f 


Oâ 


o »^ «■ 




1 *^ 




•cî 












^ •- f 


•< 


S55 




1=5 


?î 


s ^ 


s 


s 8 


8 


oî 


u 




cô 










à 






cô 




X 




^5 


!3 


1^ 


1-H 


1^ 


1-H ^-H 


s 


SS s 


S 


?B 




' 0000 


00 


•w 


05 


' C5 


C9 :o 


l^ 


00S5 c 


Oî 


1-H 
















y~-t 




r-^ 


t-H 












• 










• 






H 
























5 








'3 










g 














1^ 










^ 








Digitized by 



Google 



— 111 — 






-si 






I ++ + 



I I I 1++ + 






+ 



-H- + 



» o 05^**s o^Q^ co o* o i> o ^cc ^5^ ce ^* co «^ co ^ <j;^0) i^*o -^^o O 00 >i 00 c^^ 



•sî» 


i> 


00 


t^ 


o 


05 


lO 


00 


o> 


iCt 


»r^ 


X) 


<J« 


^ 


»-H 


O 


































05 

1-H 






s 


00 


00 

1-H 


00 


1-H 


Ci 


05 


1-H 


05 


05 

1-H 


1-H 


00 


Ol 


co 


CO 


co 


l> 


05 


co 


o: 


^ 


-?t« 


<# 


co 


•«f 


•5t« 


CO 


^H 








•» 










r 


*> 




«\ 


#• 








C9 








Ci 


8 


a 


a 


1-H 


1-H 


1-H 

CI 


1-H 

'7^ 


1-H 






1-H 



8 



o5 CO O CO O ^H O 

<fiOCOl^O<MCOCOOO 



»oc 



88SS88S8 



O Ci rH 



(M 



CO CO 00 






CO 



Digitized by 



Google 



— 112 - 





















S 




















ce 




















a> 


GO 


















> 


E4 


















c 


§ 


















-2 


Oî 


















•» 


■< 


















^ 








1 












E 

S 








*tî 












^ 


s 


•^ <^ ce *o 






5S 


t^ l-H ^ <>* TC lO X ^ 

cTcT O ^ *^ ^^ ^* ^ 


C 

*5 


g 15 


















ce 


^ u 


















^ 




1 + 1 + 


++ 


+ 1 


++ 


•+4 


■l + l 


1 1 


0Q 




o 


















c 




s / 


<f ^Ov*. 


œ 00 O^^ »0 ^^^ 


-st-J^i 


ic 00 X i> CD :o O ^ 


eo 




^ 1 


^^ '^ 


^o 


o'i^OoJOo 


OCi'OC» 


^ ^ ce Q> ^ <^ 


t 




I 2 


















-< ^ 




\ 


1 + 1 + 


++ 


+ 1 ++++ 1 + 1 


1 ! 


42 E 




AU 

rface 
ion. 


•!f 00 ^f^i 


COO 


»c<^o^<f«>05»f:)^<>^>o;cic^ 


-o 1 


NIVE 

au -de 
de la su 
de sec 






5| 


^H ^^ «M "^ -M 


■z ® 


/ » 


^^ 


àc 


a> 


C^ -sf 


»c 


O 


X co 


35 


» = 


S 1 u 


*CD 


t^ 


i> 


00 00 


o6' 


05 


X X 


X 


18 


e ) ^ 














^ T-l 






A. 1 




















S / a; 


X 


io 


â.'^ 


00 o 


o 


'^> 


CV 05 


*?* 


^1 

S 2 


(^ 




S' 
s 


8 


85 ci 


?î 


5Î 


Çî S 


?î 


u 




03 


S 


rh 


-3 X 


33 


1 ^ 


g 


S8 


s 8 


8 


S 


»0 Q 

•«f ce 


S 




' O 


•X) 


:ooo 


C5 o 


i-H 


c> 


t^ X 


XI 


•i £ 




r-i 






▼-H 


^^ 












• 






; 








; 


■o 


H 


• 














. 


s 


-< 


1-H 














23 






1 






S3 








P 
^ 





Digitized by VjOOQ IC 



— 113 — 



^ t. 



I 



S 

1 

.2 

a 
s 



u 
il 



OOOOOOOOOOOOOOOO 






ï 

B 






l-H-4-1 I I I I I I I I I I I 

0*<fOOOO^COOOr-0000^ 



I+-H-I I I I H-+4-I-I I I 



W X> CO 05 CD <1J^ O^ lO r-<^ Oi 1-H ce O <J* O CO CO 

ic o> CD CD r>-' r^ r-^ lO c^* r^ ol 00 <f -^ •«jî* ce of 



2 -22, 



1 3 :2 é 



oc 





O O^ O^O O O^ »0^ O^ > O iq^ lO O^ iq 00 »C lO o 
<f C^ <f <f <f <f -sf lO CO 22 CO *^ *^ ^ ^ ^ lO 










lOiOOOOOOOOOOOOO-^OCOO ic ce 
è >•' lO CD :o o r^' 00 r-' »2 fo ço rf 00 rf t>^ t>f j^ 









c« S cw Se» 

S8S^SSSS8SSSS8SSSS8 

t^oooococv^c^i<t*coxocoooo^c^i<j*x»xa) 



?5 

et 



2 



^ 



CH. — 8. 



Digitized by 



Google 



— 114 — 









câ 




s 


c 










o 


















^ 










P 






Û. 




a 


a. 




a 






s 




« 


J -s 




'< 






T3 




-o 










S 




9 


3 ° 




ça 






> 

> 




î 

a 
-2 

> 


p ^ 








<J'QO 




?f?i§SS28S 




S§?S2SgSl28gS^ 






? 
















h 


O oo 




^00000r-«0 




OCv<i-(T-iOi-'00000 




H 1 


« 














^ l 


^ 














u l 

i 


1 


1 + 




1 1 1 1 1 1 1 1 




1 1 1 1 1 1 1 1 M 




co ( 
















O 




=='=.'» 




OOOOî^COOO 




CO *^ x> -H :o «^ 




1 c 


. 


•*oo 




•^<J*CDi-ir-iO00C0 




oa>coc*THCCi-(i-i— <oi^ 




\ 


' 


1 + 




1 1 1 1 1 1 1 1 




1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 




.* s 


















a 
o 


oooo 


oooooccooo 




OOOOf^OOir^OïOO^iO 


r: 


^Is 


1 


SS5 


s 


iô »rT ib s i?5 -J 3« 




0" ^ 00 lô <f '-^''05 i -TtcT :o 00 
i^r*»^<*-ct<*s**<fctccccccci 

ccooccccccco^c*c6ccc6cc 


X 


5 i- 


A 




1—1 






i5 


^:..^ 1 














/ 


S 


•^.^^^. 


»mrt 00 X »r:i CN? 




•^kOkOiOOOiftOiCOOiC 


lO 


£ l 
s 1 




tH 1-H 1-H 


•^•^<fr:<f'?ococc<f 




<f*^COO*C0C^^COC0<f<J'CC 


- 


OOOÎ 


ce 


lOiOOOOiOiOiO 




i^î^irtccccocccocoiOkOoo 


0: 


















^ f 


«< 


^^ rH 1-H 


coco<x>co:c^x>iOco 




;ot^iOcoioio-^àOào:oçDO 




w 

a; 

D 

33 




à 


cô 


à «3 




a c« s 






Sis 


s 


SiSSSSSS 




S8SSS8SSSgS8 


i 




OOOO? 


0? 


irtOOOOOiOîiOOO 




»3iCO»OOlC9<fÇCOOC500 


X 






r-< tH 




-H 1-f tH 




1-H 1-f 




s 




^ 




S5 




35 S 




S 




^ 




^3 




2 £ 





Digitized by 



Google 



— 115 — 



§ 












I I I I I I I I I I I I I I I I I I I ! I I I I I 

O (XOOOOOOOOOOOOOOOOOO^OOOO^O 
3' >0 -<f l^ 00 CÔ Cf tH kO ce CO <f<fc^ «^Cf OT :C OÎ rH of (^ 

I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I 

00 0^0000000000^000^00^00^0^0^000^0^ 

O -^O ce iO OÎ Q Ç^*^-^ 00 <f O 00 -«f 2? ^' <^ of ^00 çp o"»:t 
r:oooci^*^iocî5^>c^/c^^^r-i05a:c5c5xi^!:OkOi^»5-5î<cc 

0O0O0OX00O0O0O00000O000O0i^i>t^t^l^t^i.^t^l^t^i>i> 



00 r:^o ce ic 0^0 co 10 lO ic o iqo 00 lO^o àO oq^io 10 00 
cece'^cecoàOoococecoco*j?*"^cec^ce*^«^cocQcooo*'t*^«^ 



* ^r ^. ^, ^ **'v ^r.*^ ^ '^ *1!. ^ '^*^ ^^ *^ '^ "^ ^ ^ ^. '^ ^ "^« "^^"^ 





là 

« s 






^ 




o S 




a> S 




i £ 




-â 9 




-» çp 




|i 




i^ 




Q> 




'^t 




^•* ..X 




« ^ 




h Cl. 


s 


if 


p 


.— co 


1 




i 


g .^ 


% 


^.."^ 



I 



g 



s 



§ggggggSS888S8gSSS8SSSSSS 

^t-iOI-^<;Oi-tOOOCQ(M<*<COOCOOOOOÎOÎOOOOO>OiCOOOO 



a 

s 



^ s 

*2 a. 

.Ê J 

m =* 

►< 2^ 

^ 2 

^ I 

o s 

£ 8 






1 


(0 


•g 


s 


s 


-«s 



Digitized by 



Google 



- 116 — 



CO 

U 
P 

a 

a: 



H 

00 
CQ 

>— • 

o 

o: 

^ fl 



U 9 9 Cl 









H 
Q 




c 
o 



es 
'û. 



9 
> 






r-T o'oo 



88S 



I I j I + 



Mil + 



1 1 1 1 


+ 


1-H T-* r- ^ 1-H » 


252 


o »o o àO o 

o «■ *> «V * «^ 1 

00505001^ 
^ ^H ^-H r^ 1-H 


oôoct- 



_ __ 03 a « 






ce 
►-s 






> 
a 



Digitized by 



Google 



- 117 — 



S 

> 

'a 



eo 



> 

'S 

> 



3 
eo 

> 



eo 



9 
eo 

> 

'S 

> 



s 
eo 

^> 

'S 



eo 
eo 



lO co O :o lO 1-H 






lOCVOOOOiOOOQ oo 



O'-i^-hO^^OOt-^Oth 



oo 



I + 



I I I I I I I I I I + 



00 



0'r^O"<iî^ r^^COOO 



+ 






I 



I i I < I i I I I I + 






<qo j 



+ 



,c^ 



I I I ! I I I I I I + 



o rroooo 

cf I r: ce coco or 1 



cocco^i^oo 
o? CQ co co co 



o o o^ o oi oc »q co o o 
^'cococococo<^ ^<f <!*' I 



co^co 



^H • .,-H rH -H ^H tH 



00 '-^OO^O 



O^ lO O O »0 O 00 O''! c<? C^ 



00 c^ 



i>^t^'"r*''o6'oc I o6'odi^oda5o"pciod X | i>^od 



Q œ S ^ 

^ |OCOO*^<^*^ lOOOCOCOCO I COOOOOOOOOO l^rHr-^ I CQ 
co 'cC-^:DÎ^-»0: 'o^C^^iCCOJ^ 05G50^CQ'-*CO<f»:tCD 'coooo 'o 



?5 



CQ 



B 



> 

a 

^-3 



> 



cO 



Digitized by 



Google 



- 118 — 















Sel 


^ 












li 


H 












^ = 


D 














O 












1 •* 


tf 












' © 


^ 












. u 


§ 

tf 






s 

i 

5 
-2 

> 






s ^ 

S T3 








^ 










^•*< c^ *- 

r-l (5î -^ CO ÎO <f 




SS:::???;?i§^S-^-«% 


et « 




« 














2. 

•3 


^"0*0 00 




^ o"o"o o'o o'o 0" 




^ 1 







1 






« '? 


Z l 


A 




1 






«- ^ 


il 


^. 


1 1 1 1 1 




+ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 


i 


II 

© 






« 




co'^?:oco^<f 




'7JO->5fOrH<foo*j«o505cc'r? 


«S 


ii 


73 1 










s 

p 




^f 


5 


rH 1-H rH r-i 


1 


COOÎO^^OO-^OOt-.^ 


-CD « 


1 


a 


1 1 1 1 1 




+ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 


1 

le 


«i 

a ^ 
U- © 


ksj 


a 



CO -ît< 0? 00 X 07 




oj^oj^oo oî 00 r^ »o 05 00 i^^o^oî 


c c 
K 


> 72 


1 


^d^c^d'^co 


1 


co r^^cTo th rH 0? co'i^^x'cTr-î' 


vN 


il 


|3 3^^ 1 


1 1 1 1 1 




+ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 




c?. = 


TJ 






— 






^ a 












H 

ai 


OOCOiOO»^ 




Oi^àOt^i^OOXr-OOO 




s -^ 


1 i 


«^ • - . • •-. 


1 


«-e.«««Nrr'«^r«r.r -, 






^ 


o> 01 o> o> ce îO 


1 


<t -7? 0> C^ ce <f lO *ît< »0 lO lO -^ 




s ï 




H 


7~^ T~i 1^ f^ r^ 1^ 








2 ) 


H 










-2 2< 


îf 


e£ 


C^C^QO ^ 00 


1 


0^0 05 X q 00 c^ 10 




^ 


•coco CD i^ 1 :£r 


1 


»o"r^' r-' of 06 0' 0' oToTod 00 




-C © 






▼-H t-^ 1-H t-< 1-H 




T>?^^i-H^Hi-^T-lO*'^'-<1-Hi-Hi-H 




■si 






. 




. . 


> S 


HEURE 




a_ 1 




a cw a «5 




•J3 '^ 




s ^^^f^îiO 


1 


lO »o »o »o »o >o »*: lît lo lO lO 

lO »^ »c kC àOirs îo co co co co co 




§1 




o:)0 ^ ^<^t^ 


1 


t^O5X05 0>iOi^05a)^^;oo5 




l5 






^ © 






. 




, 




^ è 


(4 




^ 




S5 8S 






H 




u 




lU u 




*«] 




(O 




9 a> 






Q 




.»H 




•*H .»H 








> 




> > 










a 




G G 










ce 




c5 ce 








^ 




^ H, 








Digitized by 



Google 



— 119 — 




T3 
C 

a *^ 
2- 

eo o <« 



O 
.M 



S 



O 



c^ 



iOO>^0<^00030000»^OOOOOOQ 

OO^-HOÎ^OOrHi-tOîr-li-HTHOOOr-'T-^ 



^ ic oT 00 o cf 00 cd ^oî »:t oT^'^io co'o T-Tcf 



ccco<^ir:)io:ox>i>oooO'X)^c:05^ooo^ 



o c^^o o ir^ 00 •^ 00 o lo ^^o^o 05 rH »f:,o lO ci 
o oTr^co -^ »:f lo ^ :o r^ r^?^";o »o K-f <ir<f lo o 

lit 00 iq i-^ c^Mo o o lO o ^ ce <^oo àO ^^r*^i^^ cc^ 
i> :c coco i>^<f :c o »6 :ô ce lO <f »^'"»o *îf to »rt i^ 



cô s cô s cô s 

5S8SS8SSi8SgSSSSS888 

c<îcoir:)^ooo5coo5ï^c:3T-ic^<}«kC':^i^ooo50 



00 



05 



> 

-Il 



-il 



Sm 

> 



> 



Digitized by 



Google 



— 120 



1 






(4 






p 






o 






tf 




— • 






g 


U 




S 


tf 




u 






8?5Si§Si2Si»?iggS^Si3SR?>ï^gg2gi 




2 






OÏ^OOOt-'^^'^t-'i-ti-iT-iOC^OOOOOOOOO— tr-^OO 


H 1 


9 




1 i 


J3 




S 1 


a 




co ; 






CO <- 






5î i 






« 




cc-?rr:oo»o»r5'M— 'CD<fiOic^OMOi>iOQOx>-5fOC^i>r:Of^xx 






r 


1 


Cîi^0?O'^O^i-i^r-'r-i-((MOOOOOOO«^OO^^T-NO0 


\ 






3 il 


a 

o 


o<i<i^»^o^àq«^x^<f xcox^oi^xcoo IOC0 05COCC ic o> i^ o -^oo 


m ts 


t5 


ccoo>"cc "T o ^oî-^ »^«^ X o — orccc6*?*'<^»oo^c:: o — c*> ce •?* »::> 

T^ ^ ':^f ">} c6 co y:) ^ r:: 77 'lo r: <r -^ <^ <T -T <r^ -^ ^ ^ ^ ^r: ic: \f^ if^ ir: ï': 


^TS 


S 


5 3|- 




/ 


H 

a: 


iit»0<t<i^0^iO— •OX05:OXCOOC:35XC50iOi^OO»'tOCOC 


» 




a: 
tù 


i^ CD :c x> »rî »o lO co 1^ t^ i^ i^ x> x> :c ^ o lO lO CD lO iC :o X X 00 {^ <^ 


2 


H 




*S. 1 






B 1 


o; 


ioc:co»oçc<tccxcc:or:<fx<f»o»r:^»rïcoioooaicox^?oox-?f 






V 


< 


«^ icî i^ r^ i^ 1.^ :c :c i^ r^ x> i': <^ ^-î* »o i^ o »rr :o «^ :o o -x k-î o *?r *!f i-ï 






c» S cô s eô 




gSSHgggS88S§S88§§S§SS8S3S8g§ 




t-iir:)XaiOi^Xc5:o^c^'-^co<fiiîcot>xo50:oi>xo^G^^o> 




1—1 ,-H^Hi— 1 1-H ,-HT-lr^ 


H 




1-1 Oî co 


i 




T-H tH tH 




^ ^ 5 






L4 &M Sx 






> > > 


_^^ 


_ 


^ ^ -ïî 



Digitized by 



Google 



l^J — 



I 

eo 

J2 



eo 

o 
o 



a 
eo 

> 



J2 
"o 



«00000000050^0 

?^co c^<f :q ce ce <i*^o 0_0 o 
oTooooooooo'oo' 



OOOOOOOOOOOOJ^ 
O^ -îT C^^ ^ CO rH ce -^ :0'^ 00 ^O 

rH o o" o o o o o" o'^o o o o" C^"^ Oi CÔ C^CÔ' CO 



O »0 lOOC 

c5 »r: »o lO o < 



I I I i i I I I I I I I I 



t^ O Oî <f O ce 00 <1^t^ O O O 

o o^o^o^o^o^o^o^o^d" o'o 



iC <J<^ iO r^ ce tH CC^ <f^ o Cvj^ O) 35 00 O^ T-H lO ^ o o^ 

ooooo oooooooi^ofiocoiocc o 



I I I I I I I I I I M I 



OOO <î* OÎO^ ^lOO f^l^l^O CîCO "^ '^i '^ <?0 CO C^ o 0^0^0:^0 00 î> 05^35^ »0 3i 

:o CO o :o o CO o i> ccTcD :o i^ i> i>^' r^ j>^ j>^i->-"i'^t> t^r^o co"i^ irf lO r^ ^ ^-^ :-* o^ 



T-^C^^ 05 lO o O^CO lO iC CQ CO <JJ^ 

CD o lO iO o i> <^ r^'^o' i^ t^ r^ 



o CQ 35 C^Î^CO 1-1 r-i i^i> OJrH <;*^CO lO^i^^O^LO <*^CO ^ 

i> r>^oï^r^è^t^o ôD r^i^t-^r^ic 05 00 odoô oo 



8S88S8SSSSSS 888SSS8S8SS8S888S8S8 

C0*^0 0î^000500l>000 OO'-ti-l0iC0*^i0Ol^0005OC0l^05OCVr-CC 



CO 



-Il 



> 



Digitized by 



Google 



— 122 — 



D 

a 



H 
Z 

H 

S 

s 

u 
u 



Ci} « a ^ 

;< I «» " 



c 



bu 






ooo »r: o 
Ci ^»t >r:oo 



MM 






iQ lO <?< 00 CO 






C0C^|O^C0<f 

^ododododod 



sssss 

*^ »r^ i> Oi O 



a 

s 



s 

1 

s. 

■o 



s. 



c 
ce 



OC 
<5 



«0 









S 



I I 

c s 



0) 

> 

-s 



o 

s 



£ -1 
~I g- 



«0 

c 



M M I ^ 



CL 
Vi 



2 



£ 



.fi 
h 






d 

d. 

o 

C 

o 



; -2 . 

, -S ^ 

a 3 

o oc 

1-3 c 

.2 

S ""- 



0) 



0) <£> 



> 
s 
o 



3 

£ 



C 
O 



.2 



s 



lO 



-Il 



s 
a 
«s 

c 
o 

= y 

eo o 

s 
o 
co 



s: 

> 



eu 



il 

s £ 

K :£ 

c S 
E £ 

c- eu 

D 

3 = 
g^ S 

O 50 

. ^ 

0) O 

«O — 

S s- 



d 

-m ^ 
»co ^-* 

2 -^ 

a o 
o •^ 

S S 

§5 
^^ 

c 
o 



S; '^ 

D Q. 

^ U 

-S = 

eo j2 

s g 

1 c 

> ^ 

I £ 









o 00 li^O 
COCOCÔO 









2888 



.2 
"> 

c 

os 



Digitized by VjOO^IC 



128 — 



ao-:oo 

-^ Î0 05 



*^ i^ :o o to s ^ lO ce i^ <î< <^ T-' lO 1-t i>- it:) c^ -^ ^ ■ " — ^^ 



<f oooo 



^'^ ^-v "^ ^ ^. ^l "^ 



''^ *^ ^ ^ "^ '^ *^ "^ ^ ^l *^ *^^ *^ ^^. '■'^^ *1!^ '^^^I!! ^'^ ^, *^ *^^ ^ 

CD rH O 1-H 00 rH r>r OÎ" rH T-H rH CT 1-H CÎ OT C^ CO 1^ 




(» CO ir^^iO CO^O O 00^30 00 00 O O O C^MO r^^OO 00 o 

lO »o »o irTio io»o lO «o »o lO lô »o lO lO »o lO id'ic^co <f îô <i^*5«*io ic lo lO lO lO :d *?î* -îiî' 

o C9 *cf lO »q :o oo^o^o^oo co o o uo lo o <f o >q 
^^^*^^^^*^^^'l^^^"oc^oor^l'^cD^^':Dcc*i^^^odl^^^<f lO^ 

SSSsli5S8SSSS8Ssljf58gS!i^2gS§l5SS;58Sî§ 

OOOiOT-rH^iCOOOCSOCOXOO^C^^t^OOOCCOOOiOC^^^iOî^OOOiOi^OO 



(M 



co 



> 



V4 


Sm 


U 


O 


O 


9 






•r^ 


u 


L4 


tH 


> 


> 


> 


•<D 


SD 


»<!;> 


fe 


fe 


U^ 



Digitized by 



Google 



— 124 — 











M OQ 






i 




S ® 


co 








b. 


m 




o 




«> ^ 


1 




•^ 








C 




li 


PQ 




ÏO 






ci: 




T3 

C 

S. 

i 

< 




ensuite à 3 gr. 
ais vigoureuse, 






lO lO '^^ o lO o c «>• lO o ^ *î^ ^ 00 CD *"- r: 00 oc 




»• •• 




oj 


:d r: o o» ^ o> ^ i^ -^-f 'T^ 56 r: o irt -^ '^ -c* <- i^ 








t. 








3 


<^'o— •^--r-^OOOOOOOCOOO — O 




*j 


H 1 


« 






Tl *** 


5 


J= 




e 


CJ 


u i 


tH 




fi. 


-X £=^ 


il 






£ 


_2 J 


il 






« 


rc *5 




00 :t: ce »:t TT i^ Xî X :r. 00 — ; 1-H :c o k-d co co O ce 




o Ci 

^ o 


1 


"5 
o 


r^f-Tof 1-H oi c^i '^"rToo ci o d^f-^cô <f ««f coco 


s 








g 


s ^ 


® 






.2 '^ 


NIVEAU 

au-dessus 
elasiirfac 


1 


^^ *^ *^ '^i *^, ^ ^ ' "^^ "^ ^"^ ^^ ^, ■^■!!. ^. """t.*^^ '^^ ^*. ^ 


N 


= .? 


1 




m 


4^ -«c 


Tî 












9d 


»* >o O ce ce O c: X O r oî cC' O >o le lo iC) e^ o 










1 l 


*;? -^ lO ic: o X) »e ce <f* <rf *--'* -^ ce et ^ <r et -.-h lO 




:^ -ï* 


2 


f- 






12" 




a" / 




o lo o o lo o ce lo X X X cr X X e? o? X o> c^ 




•1- 


£ f 


fld 






^( 


< 


zo^t^i^i^oo i^ td i^ lO le -^^ <? o x> :o' <rr f-^x 




.5: Jâ 










E£] 




cr cnS«» ScôScn 




'^ — 


W 




c^ ^ lO O O »e te c t^ C O le O O C O ic c C 

ce :e --t' o c;: -^ ^ lO »e C: ce lê "^ ^ et >c ^ C: i 




§ s 




^ ^ ce »:: 1-- c: a: C5 1-^ — « ce X i^ c^ ce o: t- cv> o 




2 « 






^ i-Ni 1-H ^ 




c c 






* * * * 




ce 

^ se 


H 




-^ lO co l^ X 




^- 




u s-i ^ :h :u 




o" 


-îî 




O <U O <P <D 






Q 




Févr 

Févr 
Févr 

Févr 
Févr 







Digitized by 



Google 



~ 125 — 



£ 
E 

£ 

E 
.2 
'S 

s 
s 

ao 
ac 

a> 

-^ 

■^ 1 

-e g 

.2 £ 

. ® 
I « 



II 
S S 



• 1 

S £ 

■ii 

> 

r 8 






.<0 



« 

> 



3 



s S5 

» "° 

c 

o _ 

2 § 
û. o- 
S ^ 

. <© o 

= g u 

■a •= a. 

"^«^ =■ 

I " 

ë s 

2 S 



a 
_o 

2 
S 

Cl 



oî coco àO ic ^lî'of tho* rH r-To 00 o 00 00 00 






1 + 



lO lo o lo <j^^ r^ x oj^ 10 o^ o <i;^ i> oî o>^ lO 00 1 q c^ co c^ 
<f r^ •<? c^ ^-4" cvj' co of lo rH rH (^^ o o o o ci o o o o 



+ 



^ 



C/3 

® S 
C .s 

■5.2 

— ^ 

® .S 



1^ 



11 



i s. 



2i« 






C tn 

eo 9 

7 



"S 
S i 

I 2 



S 



O ic O o lO ^0^00 O^io »o lO 3i^<;o^<f^:o 1-H ^"^ cD 05 t-i 
:o ^ cî cô 10 '^ oTof ce ^ 2? '^ »^^?^^<5é' o ^" ^ T-5" ciT 



»q »o lO lO^oo 10^:0 o o o^c^T-^t-i o 05^1^ lO^io »-^oo 05^ 
6) 61 6^ 6? 'f^ 61 -f^ '>i 6i o> c5 c/ Ci c^ Ci Cl 6/ c^ Cî Oi c^ c^ 

00^ 0000 lO^^ 05 00 r^»-o<^ CO o CO o 05 00 r*;io 
ci ci cl ^c> cfcf ©f -Too c> cf cTci ci'cf ^' ^''o o 00 

Ci c» C^ C7 Ci Ci Ci Cl Cî C$ Ci C> C) C) c? 6i CI Cî C> Ci Ci c$ 

U<ocooo -?t<U^co8ocooooooSoSooooo 

CO<î<<fCCl^X00050iOO'r-^CiiOCDl>0005t^X05^Ci 



CO 



<J* 



S3 



10 
►-s 



Digitized by 



Google 



— 126 - 



H 

H 

o 
a: 
u 

u 



à 



2; 3 «^ 



s 
e 
•s. 



a: 



H 



& 

*§ 



-H* 

s 

"S 



fi. 






S 
^ 






Cl Cl 



-§ 



s s s 



■o 3 

-» Ë - 
--a s c 

ta -3 s 

S*a a 





cr 



ce s e 



« 3 









e c 

I-ê 
"■g 

a 
n 2 -a 









^88825 



ssssss 

Oi <f lO CO i^ o ** 



8 o 

c a> 

eo O" 

S a 
c .2 

S i 

■o « 

-Sas 



â 

•-5 



«0 ^ 

^ S- 

CD 



•a 

S 

u 
s 
co 

'CO 

73 
*Cl 

l-i 

s" 

8 « 

— a 

t £ 

s S 
O § 



I 



k 

S 
S 

9 



QO 






O 2 

c « 

§ I 



s 

© es 
= > 

3 « 

- =5 



oc 3 

^^ c 
O ^ 

4.C0 

eo a 
CL ee 



73 



S 

•8* 



jc 



- J i 



il 

© £ 

h go 

S -S 



II 

cl2 

•5 T3 

.£ « 

eo mJ 



.2 

12 



es 
> 



■2 il g;* 






— o 

s > 

> ^ 



s .S 

-J eo 
« S 

'S 

cr 



eo c 

S S 
o S 

CO 5 
73 t- 

% i 

5P oc 

2 fl 
— -2 

II 



© a 

g .2 

© .t= 

•© Ta 

ÛL «0 

X © 

« c 



a s 
eo ce 
> « 



3 © 

3 .22 

.2 T3 

3 5 



c CO 

eo a 

"O CO 
C 73 

^5 

S 
O 



. 9 

S g 
-û S 

s - 

eo o 

-^ 6 
3 o 

eo C 
© ce 

- £ 

il 

■5-S 

S es 
© *' 

la 

© 



«A UC 



Digitized by VjOOSI^ 



— 127 — 



a 


























9 


























*» 


























a 


























a> 


























S 


























1 


























ec 






d 


1 


1 


1 


i 


i 
















• ^ 












*M 






u 






^o 


^ 


1 


1 


1 


1 




^ 






.2 






2 


CD 


ec 


CO 


es 


eo 




eo 




, 


"5- 

2 






'gu 


s 

s 


g 


S 


3 


S 




9 

S 




i 


s 






> 


> 


> 


> 


> 




_> 




o 
























S 






^ 


z 


Z 


z 


z 


"z: 




z 




i 


> 








§ 


S 


8 


S 


^Oi 


g? 




S!?5 










?5 




eo 


<£ 


oo 


o 




oo 


i 


-^ 
























3 
























s 


•5 
c 








1 


1 


1 


1 


1 1 


1 




1 + 


CL 

e 

2 
























Ë 










o 


00 


O 


co 


rKT* 


lO 




kOCO 


S 


CB 












»• 


r» 


w •« 


















<f 


T-^ 


rH 


O 


oo 


o" 




0<N 


a 
























eo 


> 
S 

2 








1 


1 


1 


1 


1 1 


1 




1 + 


S» 


^« 
























» 


fc. 




















^ 








<f <f 


<f co 


*^ <f 


oco 


CDiOn 


<t»o 




con<f 


J 


1 








«s •- 








•> e «N 


»> »v 




r> «v «> 








Œ>00 


tt 


S8 


?2^' 


gS3î 


?:co 




?]?^§; 


9 


1 








-«P*^ 


coco 


ri ri 


ri ri -^ 


n ri 




ri ri ri 


-Q 


o 
























i 


O 


»0 lO lO 


lOiO 


iCO 


lOlO 


lO lOiO 


lO lO 




lOiOC^ 


-ce 














#• «^ 


•>•»•> 








i 






00 00» 


00» 


00 00 


00 00 


00 X)00 


00 00 




00 00 00 


23 






1^ 


1^ T-^ 


rH 1-1 


1-H 1-H 


n ri 


ri ri ri 


ri ri 




ri rM T-^ 


J3 


S 




«9 




















e 

o 
c 


ooo 


oo 


oo 


OOi 


OOO 


OJ^ 




J^OO 






1 


•s 






»• ». 




» ^ *. 


o •- 






« 




00 00 00 


00 00 


00 00 


00 i^ 


î>-«00 


001^ 




r-00 00 


Q) 


'^ 




s 


^* 


ri T-t 


rH rH 


ri ri 


Ti n 


ri ri n 


ri ri 




rH ri ri 


-§ 


C 




H 




















C 


■J 

ce 


« 

»« 

^p4 


1 
.S 


Iss 


o>r* 


^05 


21 '^ 


lOOvO 


OO 




a 

lO irt lO 


o 

ce 




»r: i:t 


lO n 


lO n co 


<f n 




ri -H ri 


s 


^ 


s. 


1 


^^*5Ϋ 


•5)<*5Ϋ 


*?f \0 


OiO 


lOCOO 


cox 




<X>Oi^>£> 


3, 


<0 


1 


? 










. 








. 


JS 


s. 


9 

2 












* 








" 





00 



9 
•-5 



9 

•-5 



Digitized by 



Google 



- 128 — 



a 



H 
00 

o 

a: 
u 
u 



£3 



S 

S 



W V V 

35 rt^tJ 



i li 
1 - 
Mi 



Lu 



w 

H 
Q 



'"S s 

s e 

O -a 



3 ** 

p ^ 

^ S 

.S "O 

c fl 

00 g 



^ s s 

g s I 

t. -05 

^ I S 

8 " 8 

"ô S .S 

'S a ^ 

^ c eo 



" a 

o 

E 



II 










3 « 

S .2 



3 ** 

" 1 

s s 

e e 



* sa. 

> "O 
c es 

il 

-$§- 

> s 



3 



*ô S 

s ïï 

03 O 

*03 — 

^ o; 

«s 'V 

c oc 

eu co 



c ^ 

w 3 

C 0) 

:! i 

^ a 

T3 O 



0) 

E 

o 






— -o 

-es 

a u 

a -£ 

S s 

S '3 

3 CL 

O) 



a 

§ « 
g-2 



E 

S 

c 

0) 

> 



o 

TJ 



c 

eo 

3 



03 

> 
3 
O 



S. 



a 
o 



.s 0) o 

•S. tl 



o 



2gg 



+ 



§ » s 



<o :u 



s "O co 

.2 . s u 

<- — ^ ^ 3 

•S-Sll 






5 ^ 



S ^ 
« 2 



gc w co 



o g 



^1 



il 

o 



co 
o ^o 



-o E 



— 3 

3 03 

« I 

co 3 



1=2 



9 E 

2 e 

c 

a "^ 



^ 3 
3 « 

^ a 



3.2 

0) CL 

a. co 
22 -^ 

il 



&. C 
3 ® 

GO ^ 

:2 g 

co 0$ 

si 

g J 

l't 

3 3 

3 
O 



î5 



iC Uî o iS 



8l 



55 



•S 


COCO 

8§r 


e #■ 


00 00 î:^oq 

Cl et c^ et 

T-4 T-H -H •»-* 



iC »0 o Q Q c 

T-4<J< i-« ce O ce 

tH rH <>> Cî 1-» ^ 



a 

3 

•-5 



Digitized by VjOOSIC 



— 129 - 



GO 9 

5-1 



O) 



o a a 

•-5 1-5 1-5 









= •« 



q>.® C! g . — D 

Il fll'S -Il 

ss sas If- 

0*0 O 0)^ co C 



ce 



8SS22g8SSSJ§s82S§8SSSSS 8:1 S8SS .1 | 

Ot-iOOOOOOOOO ^OOOOOOOO O^ OCQrHC<^ 4? "û- 

111+ I I I i ^ 



8 



a c 

OOOt-^OOOOGToOi-^OOO^OOOO ^"Oi Oci'HOÎ g I 

i s 

I I 1+ M I s 'i 

o t- 

— : g <0 




& 



CH. — 9 



Digitized by 



Google 



— 130 - 



(A 

D 
O 



U 
ti 



H 


« 


2 


i "^ 


H 


k ^ 


S 


\ * 


W 




a> 




f/î 


( 


HH 




O 


j 


tf 


1 


u 


1 


•< 


s 




ii 






D 



5 











o o 9 




Digitized by 



Google 



— 131 - 



e 
o 

3 
'S. 



no 

8 



> 



8 



S^^S^^%x8^^% SS^SS^t^StSS S^S^SSS^SxS,^ 



o<i«io-«^iOioco;o:ô"t^ j>co(^«5iî"o-2iO(g<îO i>i^i>ari>ododi>ooco 



c^cc <f àC r^ :dooco:oco r^t^iOàCiooooso^ 000000 rn -h i-hc^ 

xc5O0^<o^O0i-"t-« ooi3iXt^cor*»OsO :ot^r^xocoi-iOOT-i 



'-•t-tOîo?îOic*^<î'iOic:ocD^i>r^ooi-i«^*^coi>r*i'^xxoi3iOO^^rHCî 



â 

•-5 



00 

d 

•-5 



Digitized by 



Google 



— 182 — 





"^ 




3 






3 




■■■"■' 








-o 


ÉÎ 




-^ 












.2 




i8 


i 










1 


3^ 




9 

8 


s 










^ 


£ é 




•a 


.2 










s 


S8 


S 


3 


c 


s 


S 






^1 


s 


JO 




ï 








0) 

s 


S ctf 


^ 


i 


=3 


t; 


tf 
^ 
S 

§ 






h 


"S s 


8 


s- 
1 

ÉÉ 


> 

'5 

-2 










0,2 




îî 


1 


> 
eo 










^1 


u 


-•5 
|5 


1 

ce 

1* 








* 


u 


in ^ 


-< 


5 


*n 


-< 




« 


Sc^S-^i 


S^io^xx 


Î28?,SSS 








88 




2^ 


















a 


^'TÎrfr: 


:o ':o<f r^<f 


*^ :o t^ ^^ i^ O 




:o c^^ lO i^ 




«-K «^ 


f^ i 


« 


f^ »-^ 1— i f^ 


1-H ri T-1 ri rH 


ÎO 1-H rH 1-H *-^ i-H 




ri ^-< 1-H 




Cî I-" 


^- 


^ 
















^ 1 

u 1 


1 
















co J 


















en L 

































9 i 


















?^ f 




r*r-iOM^C0»O>^i-H 


coocc xot^ 




05Î^Î>-ÇD 




*!*X 


U 1 








«N •> • «N ». #» 




«< (V •> CV 






^ f 


3 




^ooqo»|>;;t 




S^'Âîi 




o'x' 


1 
\ 


^ 






ri 




th 






9 




i'? X> »^ C9 


àr:^coio<t o 


C'> >o »c 1-H o et :o 




lO O Ob »o 


x^-r^c 


S 


cf^^^^?} 




,-M ,-( ri ^ ^ ^ ce 




ccio:ocB 




l'I 


ë 3^ 


r. 


•^•^•<f<j<*^"»^-^<f*9< 




<p<j«<f <• 






?5 « a>-5 
















;p_ 


















/ 




^'T^'r^ojoî 


?c<:ocO'<t o 


o io^;o^:o :o (^ co 




cocoi>co 




:ox 


1 


H 


^ S O) 5? ^ 'T^ o? o> c^t 


8^^?^^'^88^^ 




S?5^^ 




?;?; 


i- 




oo c; (N o? co <f o ::: 


i:t <f l.e Kt »e O <f 




<f coo?o 




3: C5 


S f 


c£ 


o •- r ,— T^— T >^ .-. — . 














e2 f 


< 


o*'?>^c?5'f^'5>c>??cî 


?t f?^ ^t ^ Oi ?î ^i 




'^7 CQ Oi -^7 




^?l 


u 




cô 




g 




en 






a: 




ss^s 


Sigg^ 


S$?iSiS§i 


§ 


8SSS 


l'f 


88^1 






c^* 1-H rH o> Oî c:> ce <f :o 


COCOt^XXOiOiOCOCNnC^i^ 


»cî lO :o X 




rH 








^^ 






ë 












• 






< 






co 






•5f 






Q 












c 
'3 

•-5 







Digitized by 



Google 



- las — 



8 





ii . 




quel* 
du tu 

tube 




.§■3 dj 




s e« — 




O^fi . CD 




.flTs se 




.•^•^ ce ce 




C « «-o 




iS g . eo 






ç^ 


ieuré 
long 

30c 
niv 


w 

i. 


résinier 
le depuis 

e avec 
aissé le 


O; 


1 


fifre 
écou 

rosé 
i ab 


U 


«-•« a- eo 


< 


O ^i-» 



O O Q O *?î*0 

:û *?** lO i-^ i-'t o 



OOQOiOOOOOÇXOO 



*2ft^Oîi— 'rHOî O0ir-i00l^i^^:0<?C0i0r-« 



30 00 00 00 

oc :o :o *?f *^^, ^ *^ ^*^ 
<t i r: c6 »o co lo :c »o co o" 



:C -c^lO rH05 o 

^^ T-4 1-H rH O 



o' 3^ ^i^-^' i^ :o ccTco oc lO 00 



*?* 00 CD <}< *?^o o l>^0^*5i< 
(7^<yt^ àO ^»c :d u'f :o ':o 



coo i:^:d lO^iO ^^^^*^*^^»^. ^-'^l'^'^'- 
'rc ^cc <f x i>-" 
o 'T? r: -^ <!' lO 
^f 'Tt 'Ti oi yt yz 



i-^ -H o ao as ce r: tc o o^ ^^ 

i^ c5 o} ^ ^ ^ '-6 '?r 00 <f o" 
i': o o :o /^ X X n Œ> o — ' 

CCC07CCCCCCC^^CC<f*!f 



oo'oocfoî arx^ooi^i^'i^i^i^i^cdcoi-^ 



i^i^i^'odooodod X x"o6"oc 



oooooo ctc^Oi^a^ySySaôt^i^i^oô 



x' x" 00 oT oS 00 oTaT o^os oT 



ëlS8S82§gSSSiS8S^$S î? sgssggggggg 

i^xa:oi>xx35^c^?C9<fiO'^i^xoiOX x 'oc5O^c^rH0î:c<f»r^o 



.S 
'3 



*3 



a 

•-5 



Digitized by 



Google 



— 134 — 



00 
D 

a 



3 

o 



4> . 

•^ es «-o 



J5 I oa 

e 1 ^ 






Kl 
H 

< 



-« i 
S S 
^ ® 






fi I s 
g *» © 

«i i 

S £ " 
« ^ -« 

0) Cl 0) 



co co cT 



I '^ 8 

S ^ I 

© .2 

■a t- 



Cl 

c 



àO00<f 

ce s35^ 
•^ «^ •îT 



'ooodod 



9 »« «N .. 

Od O^ 00 



S8S 



co 

â 






« I s 

*^i § 
S &:§ 

3 es ^-' 
a- ^^ 

a" a •£ 
•2. -2. «. 

^ O ® 

a -3 S 
ë « .2" 
§ S g. 

s s fe 






s 







© 
•© 

> 



© 

© 
»© 



iS s 



r 




e 


'© 


3 


S 




S 


Cl 


3 


8 




X 


§ 


© 

> 


é 


g 


c 


C 


© 


s 


s 


'0 


-0 




1 


s 
es 


2 


e 

E 


a 
0^ 






-0 
© 
S 


.ce 


1 


g 


S^ 


,© 


© 


cr 


S 


1 


co 


.2P 


J? 





1 


a 



co 





*N 


s 


2 


J3 


•s. 


X 


«25 

t. 


*Q. 


1 


c 



8 


9 


-S 








© 


Tl 


u 


eo 


© 


73 


CO 


s 


^ 


u 


4>» 


1.1 


© 




S 


a 




w 


'5 


s 


^ 




i2 


^ 


E 


s 





« 9 



PU 3 ® 



E cr 

•il S. 

a- « s 

« ■- o- 

:2 fe ^ 

^ 1= c 

© ::i S 

r5 3 s 

J S I 

^ oT eo 

© =3 £ 

O « j 

S 
S 



Digitized by 



Google 



---^-'-'*' 



— 135 - 



■S 

G 
O 
Xi 



.h 

o 



o 



•^ 



o <=> 

ce ti 






*S 



a> 


"un 


^3 


g 






O 


e« 


<y 


"QJ 






8 






co 


o 


a 


> 


co 


«3 


G 


<D 


O 


^ 


s 






COCOOOQOC:XO><î<^OOOOQOQOOOCO OOOOOOOO 



CO^O^QO O^Oi r-^CC 05 ce 0?^X l^CD r-;^^co o 

c^f ^ o (^J" '^ r-T cQ cvT oi c^' -^' —î ^ rH o o o o o 

1-H 



OOO t-T^tH rHCÎOOO 



»o i^oTo c^f <f o oco ce :c cTof ce lO ':d :c r^od oc ci oi o -h^co *jf coco i^od oo 

cî'Cr-Ciooooor-t^-r^cccccocococccccocococc^ <fkO»r:ioio»ci?5»^ 

ce ce ce <f <f •<}' ^j' <î* <# <f <i< <f <? "^ <î< <f <f ^i* <f <p <? ^ "^ -^ «^ <f <f <f <?« -^r *?î< 

1^00 05 tq oc <îj^<ïj»^t^r^ r^ï^<j;^<fC^>^ loco^cocqco^:^ <:«^:ooo^o ^ooo 

i^ i>^ t^ €^ t^ ':£ :6 ":£ :£ ^ <:d^':S<:o :d<:S<:o 'S^ ^'^^<:£ <:o i^^io idco'co co coco" 



a (» s in s 

SOOiOQQOOOOOiOOO^r^QOOOOOOOOQOOOOQQO 
ocei-Hcocococece<f0^ocecececocecooocececeO"«--ioooocooceo 

'rH'??i-H'?^e^?oo<fio:oi^oiO»^xr5 0T-HC9rHCvîcocot^CiOiOi^ooo5a500'-i 



00 



Ci 

"3 



3 
•-5 



Digitized by 



Google 



- 136 — 









1 
1 








S 


i 


« 


^ 




s 


i 


« 


D 

a 




•a 


« 


1 


tf 

< 




8 


g 


-s 

SG 


1 




S 


•a 
s 


Π




ë 


1 


S. 






> 
eo 


"2 


fl 








•Si 
1 


1 






II 


a. 






8SSSSSS85SSS8S8Sg 




SR^gSSSg 




2 










i-Ti-H 1-H 1-1 oo i-T 1-^ T-î 1-1 1-H o ^oo ▼-• o 




i-hOOt^O^OO 


^ 1 


a> 




1 




2 l 


^ 




! 




S 1 


R 








H 1 


o« 








Oî I 




























1 ^ 1 




irt lO » 35 «^ •?*< O CO l^ *^ lO CO 00 C9 "^ i-H Ci 




OJ^T^O*^»— 'C500 




g 


OOOOOOT-iOOO'f-iOOOOi-HO 


1 


OOO^O'-^OO 


\ 


^ 




1 




==31 


a 


C000:Cà0^^CC05X>CCX»-H3iT-ii0Ç0O 




:o:or:. oo^firîxf^ 












U «9 


-j 


»o ^ s -^ ce :c X! -^ X) :c co :c X) :c s -^ j^ 

*^ «^ "^ *^ *^ •^ *^ «^ <f «.^ <? *^ «ig» «i^ «1^ <p «cf 


1 




> -S» 


9 


1 


ï^ ' * 


« 




1^1-Hl-^1-Hl— t»^T-^,-^1-^ 


^•H 


^ 








1 




'353tOOOO'-'O-HC0à0C0CCCC»--*»-tOl0 




ir:)C5 0coccio:ccD 


e 


S 


•icf »r: co ;D CD ;o <:c :o x^ :c x" :o co :o co co cd co 


1 


co lO x> ^'O o :o ;o CD :o 


S 


H 








'S. 






~ ■ 




B 


Otf 


co»o»OàO<fio:oioiOïOcocococo<i<oçoço 




î0000000 5:OCO*5l^<f 










\ 


•< 


i^ t^ t^ i^ i^ i^ <^ i^ <-* i^ i^ «^ i^ j^ i> *^ «> i> 


1 


1^ o :d CD co i^ t^ f^ «^ 




U 




GÔ 




S 03 


ce 




SSSSiS8?.SSS88^SSSS 


1 


SS888§g8§ 


s 




T^0^07^^C^COCO<f<fîOîOI>J>000500 




OCOl^XiOiO^CJi-i 




1—1 1-^ rH 1-^ rH 




T-l T^ ,.^ ^^ 


g 




O 




1-4 


-^ 




tH 




1—1 


Q 




'5 

•-5 




.2 
"3 



Digitized by 



Google 



— 137 — 






I 



Cl. 

3 



S 



(fi 
o 



OOOOQC^ 00OCCCCOOOCO<t*00OCCOO-<fQOOOOOOOO^ 
l-^îO t>^Oq àO àO t^^^ ^, lO^OO CD 0> X ^0> <:îj_<f 0> CO t^î^ O^CO CD X^ X C|^X <f *^^'^ 
00000*0 OO''0Oo"o''O0'o"oo"O0 000000 0*^0 O^O^'i-H-^'^ 



+ I 



ooooi-^rH »croooc^o'oo"oo"o'"o'oo"oc*''ooo"o"oo ocfo'^o" 



1+ I 



C9 0l>-^t^0 X *?f »OO^CO:DXOC^<J*^C'7 0^COO ^'^^^•^^'^'^ 

'oooSa^d) ^r r^x X 'x'--'^T-^o> ce cc<:^*î« lO j'f o ?c ce ce *^ jo o :o 
cocSor^t^ t^i^ï^i^xxxxxxxxxxxoociCirDOiO 



oc9 0i>;r^0 

CD 



^OCDCOX 
j "^ 'au -^ '-^ T-^ T"' Trr f^Ti) •CT' «.çr ir;? iT i;;^ "7^ c^ TV ■«T' hj '^-^ ^O O CO '^ CD 

-ï^i^xxxxxxxxxxxoocic:rDaioaia:3:o 



lO -5f ce co ce 1-1 i> co co *çj| o ce o iq <f lO lO ce x G>__o^ce o c<i -ce '^^ o>^ *^^, *^^^. "^ *^ 

CD o CD'CD coco )C»0 lO lO »0 »0 <f <f -^ *çf ^ <r^^ '<p<f\0\Ô »0 lÔ lÔ O »0 CD CD CD* J^ J^ 



cococ^cvo^î^i^'^coioir: i^ r^t^i^os rs^io coo^x 07 i^ )0 oi>-^o o j^-h ioe> 

t^iCjCiCcDCD CDCDCDCDCDCDCD CDCD CDCD CD CD 'd'cD i^CD 'D CD CD CD i^X X O OÏ O 



SSooooocooolstcocoooSoioceceooocecececocececeicooce 
c*co<tiOi^oocDr*i^X'-^o?^oî'COcoiCsDxoo{^xo:>OTHev^rHev^c7coce 



Ci 



co 






3 



=3 
•-5 



Digitized by 



Google 



— 138 — 



a 




U 1) u 






H 
Q 






c 
o 






0) 



fi 
o 



o 
•5 



o -^ ^ 






+ 






+ 






'7D 



S 
JQ 

a 

0) 

S 

O) 

oc 

«0 

»^ 

a 
a 

9 



■c 

a 
o 



c 

1 » 



vp 



X CO ^ lO 



00 <î< J>3: 

e «^ «^ r> «* 






00 






> 

i^» C 

= S 

E s 
fl <« . 

-3 E ^ 

&£) 
es 



> 

« 2 

a ** 







«^ 





e^ 
*♦ 



CO 9 



'S5 ® 



^ 5 ^ 



^-'1 « = 



o 


9 






O 


9 




T3 


E 


9 


g 


S 


Ç3 


■"" 


r* 


03 


v« 


a 



^ £ 



^ :2 « 



I a- & 
S - '^ 



Digitized by VjOOSIC 



— 139 



s o ^ 

o t- s 

û, ** ** 

• • J ® 

.2 :o *^ 

co oi a 

g u °- 

c ® 2 

2 c F 

.^ 5 '■ 

Soi 

CD § « 

ce u © 

<D g - 

s. " a 

CO P^ O 

CO ;^ ce 

MU ^ E 

^1 =. 

« 2 « 

a 0^ L. 

es ^ L. 

« S ® 

- = i 

o o « 

I ? = 

g -s 2 

© S "^ 

*» ec ^ 

3 D -ce 
ja cr ^ 

-o ^ s 
o 



0) 



O) 

c 
o 
*35 
c 
co 
Cl 



o 

Cl 



àO 



O 



c - 



c 
o 

■$•5. 

o iO 
&. O 



o a* 
a* 

II 

3 O 
u o. 

C 



oo 



ooooooooooc:oooc:ooc 
o o o o| 00 o <f^oo o c:^ o o <r o^o^o? o 

ce ce 70 ce ':c 7<t r: 71 oi c^ c<i c^Oi oi ài ^ ^ 






s.- 



0) — 

= ï 



5 



es 



00 cj o o o ce î^ o^cq 05 iv'^^o o o^o lO o ce >o 

^o ce oicoodoô^odi^'co C9j^co cc^r-î-p-^T-ii^^co 



o oo^o^ lO if^ix^j^io 00 »:t o CD i^o c: o o O lO lO^occc 
rH o:? T-i C9 O? ce <!< O i> 00 o: c: ^ oi ce •^ o:- O 

• -H ^ rH 1-^ T-^ c^î 

ooo oooo:qcccccccc ccccr-^i^oqooj^<î;»c<r o? 
aicioi I 00 00 00 00 oô" 00*^ oô'oô oô 00 00 00 cToT aie: oT 00 

050iC5 I o^Oi3^05'C5C^ctGwOi053^0ïc;>ctcîo;>oooo 



s 0) w 



î3 fe 



< 5 '«S 



.2 «9 •=• 

- £ S 



cô a 

iQO»0 00 iOOOQiOOàOQOQàOOOOOO»C>rt 

oicoocvico I oïceino^co<fOcooi-"ceoceocei-<^ 

c^(Ncococe <f*^<i«ioiOioiococoi>i^j>ooooœa5 0>x> 



§5 



1 



Digitized by 



Google 



— 140 — 



3 
fi 



H 

a 

u 

a: 



CD 

> 



p 

il 



5 

< 



il 



H 

H 
en 

co 

^4 
o 
ai 
o 
u 



5 
2 



co 36^ io 36 X ;o -^ C; x ?> ^ 
o X ^"x" o T^ ci <*" cT cf cT 



î5 56 !^^^ iq ^ ?<. w X c:^o ic^ 






U V 3 O 
5 ?- « 






:o :o »-^ î^ X X Q ^ Q co -?♦< x> r5 i': C^ c* th 1-1 
c^cJCiCîC/c^ ccîcoocoïc 

I I I I I I I 1 + 






C 



°od X X x"od X 00 X X 00 x' | oôctci ^c^^ 3^ os cT cfT ^ | c: x' 



"oôoô 00 xoToT 



c?C7ioc^iq icio :qi^oooo xoooo ooo c>v* 

CiO^ata^^ I osof 05 OD 3i rf ^o?05 ^o I 03: 

i-^i-H-^i-^i-* i-HrirHr-^i— irHi-^rii^— <C? Cl^— ' 



oc 



ï^i^xxx^oiOoocjT^ THC^ci*^<fiocD;Df^xxx 'oc? 



H 
Q 



o 

00 



ce 

s 



Digitized by 



Google 



— 141 — 



r 



•^ 
p 



p 

c 
-< 



s: 



2 









^ ^ COCO 00 ^ •^^^**^^*^*^*^ •^^^^^^^'^1*^^'^^ '^•*. ^'^^'^-^ 
^ 'r» c^? co co <f lO x> <^ 00 X 05 Q o o ^ ^ -^ 2' '^^ '^^ x{ '^^ î^ x^ î* 2i î> '^ '^ ^ ^ 



00 y5 o£ 00 00 06 c^ ^ ai Oi Oi a^ a^ et a^ 00 00 t^t^i^i^i^i^i^î-^ 00 06 ododod x'od 

-- CO CO<f »q»:T 3: 05 35 ^ 05^35 35 rH05:C ce O X >0 ^^'^^*^^'?0C»^iO^iO »o oirt^iq 

oi rf 0^3: 35 oi 35 oT 35 Q o oTo: oî" o of 05 00 oT x' x x" ^^ ^"^' sf 05 c: ^ a^a^d> 

^»r:c5^otcocoo-<rcî5c;ooOcooocoSccc5r:c;cc^cc^r:cccr^^ 
:o:oi^i>*xo50^oir^':^co<fK'îx:oi^xo:o'^f^i^xxc:05:~— -^-^T^'-' 



00 

S 



*3 



Digitized by 



Google 



- 142 — 



p 
a 



s 
S 

â. 
s 

s 



I 



3 



u 
u 

-< 



2 

< 



H 

u 
S 






I 



Oi'TîTCOï^o •?j<cor*THior^^o:c<J<:occx*5ï<:oico5ccco 



1 



O T-H O i-i<f ^ «^ T-t Oi co •«f ÎC OI(M T-t rH T-* 'N O »-^ 1-1 rH O ^-1 rH <f 



•T'a» 
s (S ««o 



oooccîooo vj*î^<fiooè^cocoa5cca>^?o<fOio<?'i--co 



co »'^ lO :c '-^ '^> :c i^ o r: oo — « *?« x> i^ os o co •?}* >:t i^ oo ot c; 'j^ 
Oi Oi o> c^ c!> c^/ o< o^ o5 o> cî co CO co co co co co 00 co- CO co co co co 






09 

a 

IL 

g r 2 



"ooododooodod odxxodod» xodooododooooodoooôododoo c:' 

:cï^xxof^ t^-!fir:»o»f^<t*<f<j*<f:ocD*>i>i^xxi^Q0Oi c 
OS Od es OS o o os os os os os os os os os os os os os os os os os os os o 

9 w 

COwCO^OwO-^?<wCOOO^OCÎ5^COw<1<OCOOCOwOOwOCfC 
rHOIO?COXi>l^*>XXOSOi^XXOSOSOO'->^(M<N^THC^i(NOÎ 

T-H tH rH 1-H ¥H T^ 1-4 



a: 



-< 

Q 






(M 

d 

• l-H 



Digitized by 



Google 



143 — 



3 



2 



3 

S 

> 



QD 

^ 



I 

"H, 

2 



c:>oooo 



OO 300 
C|00 ' 

ce 00 






--foo^foooo C9<x)0<x>a><:occ«^o<t*»co5coi^r-iî^':^r-ia50i^<t*o^^050îr* 



05 Ci 05 Oi CT5 



C90:>0)(^^OÎCCrHTHr-tOiOT-(T-HC?^05005rH,-lT-l,-l,-l,-lC9CC<l' 
C2G^0^05C50CdOdOdQOC^OdCiOOOOOdQOCtOdCdO^GiOïGI>CdOd 



ris s ^"^S • s ^^8822 2 2 2 2 S^S 2S 2^8 s s s s s 8 S^S'^S 8 



OOOOO OOOOQOOQOOQOOOO OOOO 

o ce o ^ o I ^-^ coo ?c o ce w o o ce o w ce o ce o ce o ce 
cece<f-^»o ' à0iCÇD!:cr^«>Or-f5f<t*oi>i>0CQ0a5a5OO 



•ce o ce w ce o ce 
^ ^ Oi e> *-< -H c? e? 



a 
'3 



co 

d 



Digitized by 



Google 



— 144 — 



H 

y. 

u 

00 

^^ 

o 

u 

< 



51 Si 
ai-» 












H 

5 

Q 







^ 


s 

»« 


QO 


eo 


««e 





& 


S 




> 









a 


t. 


a> 


■< 


^ 






O5r-ço-<j<xcocoo 



Cîr^ 



01 C« C^i Oï CO ce o? C^? -H iO 



CD ce o^ ce ^ï>^ 0^0 oqor^ 
c> c^ cvi «5* *5f -«f Kt) lO r^ i> o 



^^ 10 lO 00 05 X 00 o o^ co 00_ 



ce *5j< àC ce <1< »0 »C lO 00 o <t* 

% 9- €■ ^ t^ _» ■ r. •• _» I _» > »> r^ 



<ic!^<^ceSSceo iiooce 
cece-îfcDt^ooooos 'oio»o 



-? 



o 95 
> S 
eo 0) 

_ E 

^ S 
CQ a 

£ -o 

S s. 

S S 



s 'O 



S g S 

00 O (^ 









S 



s 



ë £ s 

S o 

il 
fil 

fis 

o S « 

|s » 



e 

• 



I J 



09 



os " 

li 

■S- 
'M 

1 



= c 5 

s o c 

ja -13 ►S 

w S «5 

jr= s. 

^ g ** 

G C © 

eo j3 w 

— 3 © 

S •© $ 



s -5 s 

S ffi O 

s u . 

" £ E 

«0 

-eo t: 

la tfî 

<« ç 

3 O 



es 



© aî 
*© «0 ^ 



c 
ce 



o .2 

si 









Digitized by 



Google 



145 — 



£ t: 



G 

5 



oc 



'0< 



OOOOOOC 

t^ <t< :o cci^ 'X> «: 



u>» r* «^ ce c^ Oi o> <? X) »o 6? 






+ 



Oi -^ ^^ «^ 1-^ rH CO T^ i-H 



I 1 + 






>:t iO ^ <x> lO 


00 00 r^i>^ i^ r^co ^ o ■:£ :o co 


CD 05^0 ^C^]*?!* 
rH rH 1-^ 1— 1 1-H 1-H 


1-H T-l 1— 1 1-H 1-^ 


o <r ce ^^■«t.'^ ^ ^ ^ n "^ ^^c. 
00 oT 00 00 00 00 00 00 oo" X i^ r-T 


O i^C9CCO^<r^ 

OO'co'x'i^'KcO 
rH 1— 1 1— • 1-H T-i 1-^ 



- 5 1= 



l2g8g^2SSsl8S8S88SSgSsls88?f5 

ooa:çoi^ooooo^cvi-HC<îcc<fcor*ooc^ooo5i-iOiOîccooo 



^ 



l4 
> 



> 



I 



CI 



I 



CH. — 10. 



Digitized by 



Google 



146 - 













u 










a 




à 


â 




tf 

^ 




s 


s 








1 

QO .t 


1 

2 








& f 


1 1 S 


& 






i '5 


1 S S 






t: :S 


E fc i 


k 






■< ec 


-< -< z 


< 




1 
,• 1 


î2SgiJ8S^î5S^8* 


-îî 2S X 00 " -îO ^ 


g^ s 












1 


3 


'r?o<x>Of-ii-H^T-Hco'??ccc> 


co <? X <f ce o> c^ 


iCCC <^ 


H 1 


2 


1 


1 




î^^ l 


.fi 


1 


1 




§ 










GO / 




1 + 






«3 V 


_^ 








S i 










ïr 




kOCQOOcoo>ooioctc:)Oîço 


CD o:> co *?f CD ei 


î^X ^. 












u f 


^ 


COrHOOOiOOC^OirH^sfC^COaS 




odis" <? 




1 


rH T-^ ?H T-t ''^1 


ce 




1 + 






2 S'S 


§ 


O CQ CQ O? O l^ lO O 05 'T? *?f O 


Cî 00 l^ -îP <N 


10 c^^ ^ 












y s 9 


y 


00 G5 ^^ o co irt ut 1^ »— ««t* r^ i^ 1 
CD CD »0 i^ *^ î^ c: 3i O C O C^^ 


COOOCCQ'-'QàOi^OO 1 

T-^ <t >6 ô >c cS ^ e? ?$ 


— or* "■ 


r; T3 y) 


S 


^ <? ''î 


S i- 






Z « 9-0 








/ 


ai 


^ rH T-i 07 ^ T-H ic lO ^ c^ ::5 co 


CO»-H^00CO-<fCD00 


"^ *?« :c ^ 






*v«-#>V««.«\«<«<r'| 




1 l 




co":ô CD ce -^ï6 >c it :d-x> lo'io | 




ir: »r? :d ^ 


a J 




lO co lO cô c^ î^ o :o T^ o> C^MO 


10 <f lO — ' a: C? 00 


co •îî'X -^ 












^ f 


< 


i^i^'i^^ior^r^r-" oc 060006 30 | 


OOX>l^XJ^l^i^»t^ 1 




u 




cô 03 S «5 


a cô s CD a « 


S 




1 
1 


SSS88S8SS5S^ 1 


•sfoooSSSScc 1 


oooie^ 




<î<i>o»oi^o:t^oooTHC^o5 ' 


00:00X0)050) lO ' 


XœOiSïC 




tH ,-h ri t^ 


rH tH ^H 








^^'r*- ^-- -.. ^ ^ Il 


_ ^^""T*" '-•--^^ *" ',^ 


"** — ""'^T'^ 






• • • 


• 




1 




S5 85 SJ 


s • 






:=: ns ra 


a ^ c^ 


ce 






u u u 


U -^ .f^ 








> > ► 


> câ ci 


ce 


===,,=^ 


,^^ 


-lî -u <j 


< s s 


s 



Digitized by 



Google 



- 147 — 



a 
o 
-a 



•3 



ce 

a 



S) 

o 






o 
w 



t^ -^ r: 7<7 ^ ^7^ (yi ^ c^ -^ '^ -^ *^ ^yz ':c 00 cî c^ï "TÎ cï r^-v^ 'tJ c^ O} T^ r-^ i-^tho r-îo 






oc o 00 :q c^r^o <^^c^^ :o^o -sjj^ic ce >c^c^^coo 000 o -<j*^a5 ^^o o? coàccoooj 
^ T^i i^ ^ 'Set '^ i.i ^ ':'ii^ ^io et ':'):£ 00 c$ co<:6 a^ ^^ a^ '^ -^ 06 Q !:^^ÎS<^ 

COr^i^OOXXO^'?^?'^?CCCC<î<-«J<<«le^.'^lCçp•:C'X>çpX)OOOQa5050ï OQOOt-< 

zS<:oS':oS':Ci^SS<:£:cS{>t^i^<:oSSS':oSiO'SSSS^ lO »o lOccTo 

7> «s^T^o^ir: ^^'v'^ '^'^*^*^ :o ce co co co <t* <f o :o <f o>c^coo5sO^C|C9 0jooG>^Oiço 
rT oT cT oî" oi 00 o:' x^ 00 00" 00 00 00 00 00 00 00" 00 00 a> 00 oc oc 00 00 00 oc 0^ 



^ccoocc<f 



S 



s 



oooooo^oSoo<rSccool-«oooS^«^rHioioSco 



00 






-3 



•a 



Digitized by 



Google 



- 148 — 









^ 


£ 






ao 




iâ 


S 




à 




c 

8 






© 
t: 






a 




'-3 

CD 


O 

a 


L. 






E 




ëi 


ce 
< 




S 


S. 






E 


1 




X 






s 

.2r 


8 

e 
•5 
C 






*>5 

CD 

E 

L. 

S 


"S 

o 

S 






&. 










S- 




c i 






CD 


s 

l 


1 
1 






JE 
c 


? 


8 = 








c 

CD 
1 


s 
1 






s 


s 


D 9 


H 1 






ai 


^ 


;= 




i 






c 


w 


c - 


^ 1 

&] 1 






S 




i 


ce 




= = 
■§•2 








c 


^ 




& 




s 


■s » s 


2 • 






u 


CD 




c 


s 


o 
a; 




o^-cc o C^î <^'^*^^^ i-- o ^ ^ 


-S. 


C 




< 


E 


"o 


^ ? ï 


^ 




th i-T T-T i4 i-T rH ,4^ o' r4 cT d 


><• 


Qi 




Pi< 


s 




'- » S 




1 




3 


.S 




2 


en 

ta 

c 


1 

tn 


t: =-i 








Û. 


■£ 






© 


OJ 


S -• 


\ 






s 

o 

L. 
U 
© 


S. 

-2 




S 


CD 

> 

C 
3 


t. 
c 


Sji 


3 il 


c 
5 


'??^iO^ lO r- O r-^ x^lr^ ïO cd î^ 




H ^ë 


■^ 


^r^xd'S i^ c:" d ^' 2^ '^ '^ '^' 
T-( ^ ^ ^ ^ 5j -M ^ -^-z o* c^ 


C 


w 








c 


■^ ^ =^ 


> T3 50 


9 




C3 






C 

CD 


d, 


. ^ -* 




9 

13 


co:?t':ccootccr:cccococo 


's 


CD 

■1 






s 


Bot 

G c - 

— X - 


1 


ai 


co^ i> o^ *î+^ 00 o. ^^ ce ^^Oï^ ^^ 


S - = 


i l 

"(3 1 

^ [ 


"lO lO d CD d i^ ï"* î^ f ^"^i^ i'^ 

"i--" t-^ 1^ i -' OO" OO" X' 00 00 00 X" 


s 

i 


X 

a. 
a 


c 

CD 

> 




> 
o 

û 

£ 

3 


3 
CD 


" 3 r 

— a r 








•^ t^ ^ 


Ci3 




i-^ X oi O ^ 7/ rN TC o :c^ x 

T-( r-^ ^ 


CD 


^o 
çj 






.1 


1 


CD c .i 
T3 c - 






"5 
'S 


s 


CD 

E 

t. 
o 
a 




> 

C 

CD 


'"S 
E 






j:!ï 










*S 


jj 






*^ 


s 










u 


c 






c 


^ 


S 








s 


o 
en 






8 


% 






1 

















Digitized by 



Google 



- 149 - 





















II 


s 

> 








3 










a 

S 
i8 








P 

fi 


0) 

> 








5 










s 
-2 








il 


0) 

•-9 


























S- 


u 








2 










9 




g 




S*§î 


^ 




s 


3 


^ 






9 




S 




S 




3 fe- 


s 




S 


S 


O * 


. 




> 




> 

*£ 




> 

s 




ce 2 ?> 

? Mi 


-ci 




> 

'a 


> 


O 


c 
o 




C 




-£ 




o 




•5 lî 


i 




_© 


jj 


2 ^ 

3 et) 






> 




o 




1 

co 




« Il 


1 

ce 




.2 

co 


> 

4; 


i &- 


1 




'^ 




&. 




^ 




-c? — ^ 


SB 




J2 


U 


: 8 




-6 




0) 










H 




jre 




3 fl 




cr ooo 




s 




g 




s. 


^. 


S 


o 




S 


■ i^ 8 






























00 o ce :o 




i^ 




O 




,i.H 


<f 


>o 


<?< 




S[, 


^ 2 è 




?t ^'^^^ 


1 


c^ 


1 




1 


lO 


1 ?5 1 


Si 




1 


3 -= JC 




























3 â » 




























Il l/i 

ntei 
les 








1 








+ 


1 


+ 


1 




+ 


il 






























àlDO: T-<CC 




co 




O 




X 


X 


ïO 


o? 




X 


«•g^ 




«- » •> M 


























CT. O ce CO 




ce 




o" 




Ol 


o 


c^ 


X 




K 




1 


T-l 


1 




1 


1—» 


1 *^ 1 


co 1 




1 


c:. 1 


ii -5 O 






1 




1 




1 




1 1 


1 




1 


O) 1 


: t- « 




























i 8 = 

3 .co c 








1 








+ 


1 


+ 


1 




+ 


3 — .2 






























o »^ <f i^ X 




00 Ci^ 




TH tH 




ce T^ 


r^c: o: 


><*< 


1-1 05 




CO <** 


i; C5 ^^ 












•^ r. 










». #« 






= S fe 




^''^S'^S 


1 


i->^<f 


1 


ce ce 


1 


CD Ci 


1 •dîce" 1 <f i^ 1 


^'T? 


1 


ce-r* 1 


3 c- û. 




1 


ce ce 


1^^ 


1 




'gs 1-^ 


rH 


i-'O 


1 


rH rH 

ce ' 


- 'ô S 






















^H 1—1 






D c ® 




























3 — C 


o^ 


•^ ^ -?? CO ^ 




c^?o> 




o>ce^ 




ce ce 


, ÎCC^» - 


•O 


XO| 




ce lO 






1 




1 




I 


» •■ 


1 * * 1 






1 


< * 1 


Eé J 


if 


le i.e K't iO »o 

■.-^ ^— 1 T-H l-H TH 


1 




1 


1-^ ^H 


1 


1-1 r-i 


1 lOio 1 »r: 


;i2 1 




1 




" 15 «3 




























o ^ ^ 




























3 ^ *» 


*^^ 00 ^ 1-1 th X 




3ir:> 




r^ ^^ 




o^o 


o i^ co lO 


O X 




<r î7i 


= S S 






1 




1 








1 .. r^ 1 «s «^ 1 


»- r- 




•■ •■ i 


ZD 


:o <:o i^ t^ CD 


1 


:o:o" 


1 


i^l^ 


I 


<^i>^ 


r-co 1 coco 1 


COiO 


1 


22 1 




T-< 


-H 1-H 1-^ *-~* T-H 




»-^ T-H 




T^ T^ 




1-H rH 


T-^ 1-^ T-^ ■ 




ri •-H 




T-H TH 


g 


^ ir: irt i:t »c 

^ T-i C^i r-t C^^ 




iS 

c^^ ce 




O ut 




xce 


' cece ' ^ 


•e^ 


>o>e 




s 


^ ce v> 

5 =^ s 


ce 


1 


1 


ce ce 


1 


^ ce 
ceco 


1^ 1 


cbx 


1 


cece 
xos ' 


2 5 D. 


rH 


T-l r-l ^ 












^• 












?t^ 














• 


























co 



■> 

a 

cO 



> 
c 
ci 



Digitized by 



Google 



— 150 





















• A5 § 


co 


















£!•«: 


u 


















îl|! 








•» 












tf 

^ 




D 


S 


s 




S 






£ iJ- - 


§ 

tf 




> 

'5 


c 

a 


> 




S 

> 
'5 










-Û 




-2 
a; 




.2 

i 

£ 
















9 




^ 






§s si 

4S « £ g 


















•^ —• *• 2: 


ACCROISSEMENT 
total. 1 par heure. 


S, 
1 

CD 

1 


1 
1 




s, 

+ 

in 

" 1 
+ 


0*0 


1 
1 


+ 1 + 

ce :o lit 

+ 1 + 


1 

1 

a 


s i g « 

S CD © « 

« à - ■• 

00 g Ç £ 


3il§ 


ïoat 




¥H 


00 y: 


00 




CMC 03 ««f •?}< 


^ 


2 1 ■': 


d il? 


^"^f 


1 


^^ 1 


'^^ 1 c: 


'T^C^? 


1 


ce •?* ^H 1-1 1-1 




S| £•; 


^ ^« 1 


<:o io 


1 


co 


iîî 1 t^ 


XX 


1 


SSxocoS 


s 


S -= -, ' 


5 g «^ 


05CD 








i^i^ 




S «8 ï 




















|||e 


» 1 55 


3:0 
•- ^ 


1 


000 000 


1 


1-1 COCV? 05 03 


i l Si 


<* lO 


1 


»C iC iO 1 iC 


lOirr 


1 


lO »o »f: -^ <« 




c s >.£ 


a Ê ^ 












-- 


^cc T-Ha:c5 




=* S © £ 


000 




i-«OC5 050^ 


s £t3Ï 


\^ '-< 


''^l^^ 


1 


i^ J^ 


1 ^îf *2 


1 


j^i^r»co<:o 




co © t- . 
73 « s c 


\ 


















.2: -» c c 


















S 


00 




lO iC »o t^ Oi C^> 




»C C^ lO »o 






•H*5f 


1 


<f l-t 


T^ 1 TH 


CC<1* 


1 


<t <î* '-I •!J' 




00 


1 


00 


^ ' r-i 


TH 1-H 


1 


^ C^? Oi 0? cv 






______ 






^ 










Il M 

■s « • 










• 

CO 


_ 
















TH 










J3 « ^ 


^ 








»^ 










se- 


•< 








a> 












Q 








> 

a 












l - 


__ 






•-5 




_ 









Digitized by 



Google 



— 151 — 




o 
o 



a 



OOOQOQOOï^OwOpOOp^QO 






^ ic ce »q <? 0^0^ ^^"^^ •**!. ^^ *^ *^^ ^ »^ *^<^ ^^^'^ 

oc:i-ic5c^co*?*<i-^i^xxooooooooooc:c:c::o 

T-^OsOO>oo '^:ocD irt <î<co ce ^? ^ '-' ^-^^^O 

•<f CO *^ »Q iC :0 »0 »^ »0 »C »0 ï^*^ lO 1^ iC 1^ lO lO lO 

ce o?^o o^^^^o o^oq 00 00 00 r^ x o^ o o^cï^ x <^ <>; 
od<^r^i^i^odxr^i^r^'j^i^t^xx xi^J^i^*^ 

cô S c» 

O ^ Q Q o o Q Q »C o o i^ ^ »0 o i^ o »C >C 1^ o 

O'-«ciîceccooorHC0<f*«rt^ooo'-<T-H':vrr<* 



Oi 



>- 

-< 



> 



Digitized by 



Google 



— 152 — 



1 




Arrosage. 


i 

1 

— » 


i 

ce 

> 

S 

c 


."O 


ACCROISSEMENT 
total. par heure. 


1-i T-l 


T-l /^^ tH 1-H T-H •-H 1-H 


1 


8SS 

T-l T-^ 1— • 






ocoicco<t*iooooii^ooa)<t<XkOoocî*5f 
CD o' ce <f ^ »c oî ^"c6 14 o of ^ c^ <f ^ *2; 


1 




ccu: 


NIVEAU 

au-dessus 
de la surface 
de section. 


il 


oo»OT-iirT'CXOï^ir:c:cci-^co<fCDO 
:c -x'cî <rf<z>:ay:^ 2^»^' '^' oc of ?- ^'o" 
oî c^^ 0? c^ oî b/ cv< oJ c^î c5 oi f$ 01 Oî Oî CO CO 


1 


:cxxo5 


le »*: 

ce»:: 


Tempéralore 

AIR TERRE 




rH 10 CD 0: C^> lO » lO lO iC 05^0 1-j^ 

<t co ce ce -?i* *î^ <r <f -^f <f <f <f <f <f -^ <f <^ 


1 


o^coc^ 

T-^ r^ i-H 


"* 

oTcT 




ce <f <c c^ir^»c<f •^^c^ic^DCDooi^oce 


1 


l>-"l>^ X 

rH 1-^ T-^ 




o 


i-H rH 


S 
;5S8Sgt5S^igS2Sg88SSi2 

ccce*j*^-^<t*<j':ocpx>t^j>i^xxa5ocoîc 


1 


gS8828i 


Q 




> 




> 





Digitized by 



Google 



— 153 — 



s 
co 

> 

*c 






0) 

> 



co 
co 






-a 

S 

« . 
S eo 



2*« 



S^x^ 



«cj; O O -?1<^ C5 00 O •çf^ r^ O (IN 

oooooQcogQcdi>Q io cco^i-Tod 



l^ 0:> rH O 00 X '^^ O i^ o c5 



lO J^ ce. 00 O ^ *^ O «ft* <t« 
*— rH rH ce ce ÎC ce C^ r-t 



O) 



e^^OOC^iTH050Ceî>^<l< 



rHC^OÇeî 

oo^'od 
ce th T-i 



àOC^ r-lO 



<*j^oo:d :o^ce^o co 



Oi-iceoo io-H00i^co<t< 

1— • r* th 1— I ,-H ^ ^H ce *^ 1-^ 



oooooqOr-^oocoo<:qo i^^oooooo oooîce^co *^*-'^^*^^^ 

icTào'io^coo-'f cocTif^aT i odoo^^ooT • lotor^o'oo ce ic <f ^"le cd 

è^ c:) ^ co >o j^ 00 '-^ ^ o? CQ i^ o — co co :^ i^ *?f x> <^ c: e? *^ X -7^ co 

1-^^-lC^c■^o-?oîe^icocecoco ':^icecococo r-ti-ii-t i-iev^o^c^cece 



i^x 



X r^ 3:^ :q ^ 1-H ^Oi o co lO 


T-H 1-i 1—1 ^-^ 


1 i^i^-x>i^a: 


^ ^ ce ^ <f 'O 
i-Tsî^criodî^^i-" 1 


ce 

1-1 



lO r^ 00 cq <f :o lO <ij^ :q o^ rH 



ocTodoooo I oô^ododoT^" 



c^^^sf ce ce -^ o? 

^ ^ ^ 3t ^ et 






Sco^o6oceo^ceo<r .>r:o^oo |0<oo< 
i-iT-ie^^cMT-ii^c^coco*5t<«5f l<fi.^xo:>o o»— X05OOOT-H'??i-ice<î' '<f<t< 



>oooo»eoo irîo 
ï^.ceceo^oo ii-ice 



8 



Ol 



> 
-il 



> 
<l1 



Digitized by 



Google 



— 154 — 









i 
















s 




1 












s 




«» 






^ 






^o 




co 






E4 










> 






< 






s 
s 


9 

S 


1 -i 






u 






> 


1 -E 






tf 






.2' 


s 












"s 




û. ^ 












o. 


« 


« ^ 












ï 












g 


S" 


eo 


§ *s 










&. 


s- 


£ 


U J3 










t. 


eo 


fc. eo 










-< 


l3^ 


< ^ 








'4!§S^!5?S/25.S 




ce ^ 




i|?^g§r:rS2SgS^8 




^-s ^ 


m 








o^^ 


h 
















3 


^ :c 00 1^ lO eo <f lO :c 




oco» 




^jr ce -r i^ ào CD r^oToo gf 




j> e» 


EMENT 
par he 


1-H rH i-H 




•<^<f 


1 


Oiy^r^ nCOCO 1 




if^<? 








1 


1 






00 ; 
















m ( 
















1-4 
















o 
















ai 


lO CD ce ^^ «^ '-J^ ^^O O^ 




tH ri 




r^ ^^ CO o:^ r-^ TH •îP c: rH O 




o>iq 


u 
















o "i! 


coio*«f •^"i^^ccTr^cv gc 




^r! 




C2'=^c^o6 ^c^ ^4 gf 05 os 




cs'o 


^ 5 


lOOi 




thC^ 


1 


iOtH^ r^COrHCO 1 




n ri 


2 

\ 






rH 


1 


1 






3 Ils 


o:o^xo?TC*?fOO 




rHCvi 




Oi^:oo5^ooiocqoo5qo 


?^ 


c: <f* 


■^ 2*^ — 


, «V r .^ #.•>•. r. •. 














«ii| 


3J!5S82§ç;8S 




22S 


|S^co5J5io:c3^S§3 I 


C4 'H^- 

cooc^ 


5 3|l 


T-^ 1-< T-l rH T-l 1—1 C^ 




coco 




r^ ^ ^ ^ ri r^ (?i c\{ co co • 




















« (1 


<p:Dr-iCOCOO'-<OCD 




COOO 




•<fî^00»00*^Oi-'<*<<f<ï< 




-^àO 






•- »\ 


1 








£ l 2S 


j^ î^ 1-- CD :o j^ i> :o i^ 




j^i^ 


1 


j^ co CD -^ :o CD i>» o :d ce -ZD | 




cccd" 


élu 






tH ri 








▼•^ r^ 


•i - 

■ 1 /v* 
















OCtOC^^-sl^COC^JiO^O 




OOÏ 




<t<<J»*.HOCDi0Cr00'MOCC 




lOO 


s f B 






•^ •^ 


1 








( ^ 


^O0^O0O0(X>X>l^O0 




a:>c^ 


1 


050ia5C5»ooo:i^ 000000 | 




oc oc 




^^-,^T-l^rHl-lT-H 




rH T-t 








n rH 


M 


g 








« S 






33 


8i8§SSS^S 


SSS 


1 


SSSS28SSSi8 1 


o 


SS 


»r^ àO x> co 00 O) o J^ 05 a: 


-hOI 


1 


c^ <t< lO CD r* x C5 1^ Oi O) o 


^ 


Il ?H 


T-H 




T-H ri 




^ 


r^ 


•-1 r-i 


H 










^ S5 






1^ 










^^ ^i^ 






û 




Si 




Si 









Digitized by 



Google 



— 155 — 



s 
s 

a 
o 



'a 

9> 



2 

ce 



6C 



^ < 



II 

2 « 



o 












:o îc i.t :o » *f^ 















l^' *çf :o" CQ 00 <f ^ CD 00 <f 

».'t ?-< »o CO X ci 



O »0 ^ O r^ -H 1^ 00 O >0 iC^^ '-^ I i^ <f o o CTi 



0^0:^0 ^ '^ <"; o o «<f; 77 i^ 

r^<f oî >c oî r^ 'rf oc c: 00 c^î 

lO x> X» i^ c^? cci^ o co <^ Q 

1-1 T-H T-H 5t c^? Oî ^ 



00 ^^ ,-J^ ,-J^ ^^T^ 0> ^ ;0 Ct^r^^ T-4 0^ 


14,6 

17,1 
17.3 
15.5 


1 lO >rr id »o rf <« lO 

t-i 1— ( T-N T-H T-H T-H T-H 


1-^ rH 1-^ •-H 


COO Oi r^-:0 coco rH -^TH 3: i^<t 
00 35 00 0? oT 3^ oToî 00 00 i^-i-^ 00 1 


TH tH 1— 1 tH T-t 


Oi^^ :q <ji •jf <^*^ 
1 r^odoô 00:01^ 00 

r-1 rH T-H »-• 1-H T-i 1-^ 


0^0 CO 00^ 

a^^. 06 00" 

rH 1-^ 1-^ T-N 



coooîocoo*5f ooocot-"0 I r-i 5* <î< ?t ce ce 



iOX»X05C0i^00XO^0>i-' 



CQ 












> 



> 



Digitized by 



Google 



- 156 - 















É 












S 






3 












*5 













^ 






>- 






•S 






o 






w 






t* 






a 






S 






s 






ce 




3 

S 


1 




1 

'5 






s 








> 


i 




•T3 


> 
E 








-ï 


s- 


« 




s 


i i! 


ai 








1 


1 


j 

3 




1 








JQ 


u 


^x 




b > 


jra 








^ 


-< 


^ 




< < j 






fÔ 


Sîi. 




gS^SSo:Sî?2F=.?!J 




X 


^^S i 




g!2 


u 










•^ 






- ■■ 


(L. =5 


of 'TJ 




to^i^ c6 oTc^i coo: ofo5 ce 




<+• 


os »e ic et 




0: -^ 


H 1 « 
5?: ^ 


OîrH 


1 


1 




1-^ rH 


1 


T-1 n 


S l ^ 














1 




sis 


















w 1 =^ 


















cfi ; 


















22 ( 


































o 


















X 


XàO 




CCXKJ^CCOO— 'iOthOÎCCO 




X 


iTs -^ :o -r^ 




ce lO 


CJ 


«s - 




«-r^*>r ■ «kr>«^rr^ 






*.»<•* »■ 




4- ^ 


5 rs 


ccc^ 




00 J-- CO 07 X X X CI <? CC' <f 




'->: 


<f<^i^ :r 




*-cc 


< S 


c5^ 


1 


TH 1-t C^l ^^ ITÎ CO T-H 


1 





n *jr ri *=*■ 


1 


-^o^i 


o 




1 




1 




^-H 


1 


-«-H 


r 


















«. p. . 


















o §,^ c 


iqo 




Kaj_ (-• îo i-^ 00 c; <f ift î^ 




co^ 


cD^':^x 


'^l^'v^ 


*iî î t!-2 
















5 ÏÏsr 


'^^ 


1 


yo^c^'T^ li TC -^ cT C' co c:* -?* 


1 


^ï^ 


cTi^'r? oï 


r "^^ 


^3^ ce 


S ^^ £ 


':^/TC 


1 


lO i.^ X 0: 05 co o: T-H ;o -^ 


1 


^ 


01 <^ 05 ce 


1 or; ce 


î^ ' « " 


coct5 




r- ri 1-1 c^ orco co 




rH 


oî <>> evi cQ 




01 Ci 


z5i^ 


















/ Ed 


os f^ 




l-^ ^^ ^^ ce 05^05^ ^ "^^ ^ "^t 




X 


LO rH rH^ ^i^^ 




, *v-> 


«3 1 '^ 


e rt r> 


1 










1 




£ l ai 


Ift 1^ 


1 


-^ 1 rf iff ic <f -jf :o :d ' ^ — ' it' 


1 


*îf 


Ke 10 ic lO 


1 


-JJ* <? 


3 1?' 


1— 1 rH 








r-t 


rH ri «I n 




ri ri 


«a 1 H 


















"2^ S 


































c^ 1 


■<f Oî 




:c *-H •Jd' lO 1^ 01 xs CN 




<f 


lo 10 01 




C^ 


? f 1^ 








1 










,^ f M 


"0606 




X X X X i^ ï^ X CO X <- î^ 


1 


z^ 


t-. t^ i- X 


1 


lO ** 


1 ** 


r^ 1— t 








ri 


Ti rH rH rH 




rH ri 


{^ 






s ^ 




é 


eô s 




ce 


2: 


88 




S8888SSgSi588 







e O' to l■'^ 


(— ^ 


8i 


t3 


1 


i 


00 


-H c: c <t -- 


1 "^ 




o>cc 


1 


ce -îf co 1-- X c? X r- oj o"î ■x> 


1 




— -^-^ i-^ 0: r: 


05 f^ 






rH r-l 1-1 rH 




n ri 


rH n 












^' ^ 






S^ 


g^ 




-< 






, , 






r-i 


ri^ 




G 






> > 








i 










^ ^ 


^ 





-Il 


-Ïl 





Digitized by 



Google 



- 157 







fl 






a 
















o 






o 




Oi 












*» 




, 


'3 




un 












eo 




c 


ce 
















> 




o 


> 














d 


h 




9 

u 
u 

s 

a 


1 




u 
s 

(fi 




9 

S 








-8 -s 




i 




0) 

C 




. > 






•^ c 


C, a 






u 




c 




•2i a 






i- 
il 


ê-* 




0» 


«3 




, k 








& 


il 




4-» 

C 

-s 
1 


& 






Se 




fi. 


U CO 




u 




0) 


u 


.*> eo 




< 


-J^ 


-<i^ 




-< 


< 




J-< 


U^ 




!SS ; 


BS^ 


?^g8 






<t< r-l 


S 


îg§§8 




S§5? 


ES 










#% «« 












l--*5Î< 


oocci^ 


0^i0 05 


iOX05<f 




<î< rH 00 iO lO ce 




OOOi 


00 «o 






r-lCO 






osoooor^oor^ 

kC lO Ôi th T-i<j< 



•^ 00 00 



od»o 



c5S 



iCOOO 



:0»CO00 O^fCOOO CCO)OXiCCOO *«!"^?0 OCiOî 



3-J2CCO cox»c^ iOO<r£^2^ O>cocc--f»ci ^ofcc iocûi> 



i^i>^ ododod" I 00 :Dr^ I i^i>^r^ooj^ | J>i^ooi^t^i^oo odoToT | oicT^" 
c:xxo^c^ 05050 'c:rH<:ociX o^ciOiCf^aiO^aïOOi'^^ <j*»^o 



85 



u 
> 



> 






I 



(M 

ce 



00 

'S 



Digitized by 



Google 



— ir)8 - 



REMARQUES 


o 






SSEMENT 
par heure 




r-Tr^ ri 05 oc r*" lO ào c^î CO c^r oToî" 

ri ri n 


cc^*^e *çf i^t^L-t 
Kcd'^io ï6 <f oî cv c^ 


ACGROI 
total. 




r^ X^'^'^'oo t^ào'oc c^f CO kc r-'od' 

ri iîV ri n 


ÎC ri r^Oi J-^^OO *^^ n^ 

|C çQ iC ÇO î^ r-T à.'t lO 
ri 


NIVEAU 

au-dessus 

de la surface 

de sectioD. 


co oc o i^ *- 

1-t r-» 


of lO :o :£ -:f ^cc^i^od r-î i^»o te 

r-ir-i^,-irir-irH(^^C^O^CQC> 


CD i^<j;^cc o 00 ojr:^ 
cTcD "^^ri o6 cTir^cr 




00 lO »0 r-l sO 
T-l 1— ( tH rH ri 


ce CD ri 05 »;t rH OS O O O O lO O 
'^ CD j >r ce cd CD iO CD :o ce <:c lO :d 


•?f^:D o lO ce C^vf CD^ 
CD CD CD lO'iO lO àO »rf 

nrirlrin— ^rlri 


'aTodcTodoo 

1-t ^ T-H r-i T-H 


iO çq CD x> CD cD^<î;^-!i;^o^Oî <f o^oj^ 

00 X 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 


CD Oi^CD Oi C^^^OC O C:^ 


Pi 


8i?8SSS8S8SgS8g^?8Sg^ 

CCi^Œ)00050ïOCÎT-iOiCC<î<»CCO£^OOOÇ005< 
ri 1-H ri 

• • 

•3 -a 
s s 


»Oo8<fn»oSS 

5iOnOÎCC»OiOÏ^C: 
'-i ri n 


1 


Mai 5 ... .' 



Digitized by 



Google 



— 159 - 



a 



a 
"a 

S" 

s 



t. 






8*5 ^ 



T3^ 



s 
o 

0» 



00 



LS ?2 



.j:^ 



9 

-a 






00 

co 



i-î'oîoFcî OC ce ce oi ^ o 



0000^:^QOOQOQQI-QCCOQ 



JOO 

>*5f r-i 



co rH co •sij^ i-i^ o c^cc t>^o^ 






co COCOCOOCCOCOCOCOCO rHi-^i-^i-^t-irH*-^i-H^— irHr^rHTHf-H 

c«r^io r^ o^;o^C5 o o o^^^ oq_ oo^ ic ic lo ic^io cj oc os^o o^o c^ co C9 o oo î^o^ o 

i-^r*"i>r^t^ooodododod | odooodod oo'odododoôocTcrcrcrarorascrododaiar 



coScocoSScooot-i I Soooc7ooS<fcococoœScccoco00cococc 



COt^»050T-iC90»COiO ' iCÇOl'^QCOOOïOr-iC000050^0J»H07CC»OCCi^OCCi 



-3 






Digitized by 



Google 



— 160 — 





C 


~ 




HHSH 


H-a- 






_o 










































eo 














> 














Lm 














S 










^ -< - 3 




^ 










^ . 5- 


co 


^o 










S 1 -«-2 


O 

a 


i 

L. 
G. 
CD 












g 


8 










». * o a 
1 * * » 

S g -5 « 

> «2 ^ c 




oc m 






















§ ë-E 




< < 
















^^^ 







■ — ■ 


V 


SS.^88SSJS§S?g8Sf^S 


s 




'ê9.^ 


^" 1 2| 


&■ 


«sfvr» «.<..r.r>». ^ r> r^ ' r < •> 










8-Q.I i 


i U 


T-ioo:cioio<:ci>-iOiocococooîr-(r-( 


1-^ 


1-H ^^ 


cToo 












g S i^ 












e D £ : 


U 1 ■ 












3 «— -« ^ 


SSI0H3 












•2. g 11 


rH CO CO ce lO 00 ïf^^iO *tîj^î^ '^^^^^^ '»C> C^ ITMO iC 35 X) t^ 


.S -|-o 

3 S •» o 


AGI 
otal. 






*- r. 


•- c 


*> 


^ c^? 1-^ O oî T^r :o --^^ irf ^^ ce ce ce ic ce lO 


1-H 


r:co 


1—1 1— < 


O 


\- 












I- 1 

S fe -* ® 

W3 W5 *^ 3 


3il = 


00 ^ <^ i^ C? O^ »0 o -!t ^^ *=f Oi -^^ Cw^OS^ 00 


ce 


X ce 


c?o 


«^ 


< S2 V-- 












fli S 


M i 3 V 


■^ cTï cT :d c^" of 00 ce OC' o' ce :d c »o" ^" ï -'' 
1^ ï^ o5 X X r: Oi -- -^ ce rr ce <f --: 'X> ce 
^ r-i 1-1 1-( — < -H i-H oi CQ e^ C4 (>> c> e> c^ o? 


et 


eFws 


1— ce^ 


ce 


1 !l£ 

•s 1.1 3 


^ Tsx i 


CD r^ i^ X X 


35 


S 3^^ 


ei c^ c^ cv e^ 














/ w 


^05^00 r: 00 x^î-;CO X 05 x^>o <f »o le oo o> as o c: 


05i>^ 


X 




A3 ^ 












1 i- 


'*-:d -jd -^ :d -xT'CC "^' XJ" x" :c co" '^^ co *^ lO »o" 






1^ 












•* ^^ " œ 




^^iO :DïC *5f<t<J'X05X^iOX)iOXXX e^i-ixo? 


<T« 


g - S « 

o «5 3 > 




*a5 x" x' x" o6 00 00 ce oooo x oc' x' x" r-' i^ 


i^ 


XXi^XX 


•S js 8 ^ 




^^ 




1 1 


' ' 
















. 










u 


s M a 




ce 






> £ S « 


o: 


ocoxc:»oc ^^c^î<tiocci--C5cDc:' 


ooo 


SB 

:0X 


iC 


1 a-2 i 




ce 
o 


ce ce 


-^ 




• 












• « 




• 






S S S 


g 


• • 










•H.:£<£ 


-«3 


l> 00 




C5 








• P-4 *f4 




•i-H 










oS eâ 




ea 










S S 




s 









Digitized by 



Google 



— 161 — 



2 



o 




a. 




a> 




© 








s 




cr 




S 












s 




9 




<tS 




(O 




-s 




s 




c 




? 




CO 




a> 




3 




O" 




Od 




s 




cr 




«s 








a> 


1 


s 




Q. 




B 




o 




u 




u 




s 




a 








:2 




^ 




CQ 




S 


o 


a 


06 


0) 




i 


£ 

O 
C 


<o 


&. 




3 




O 


'S 


T5 


o 


C 


u 


ec 


o 


^ 


V3 


co 






^ 






«^ 


CO 


c 


a 


'S 


ao 


r> 


'>! 


ce 


4^ 


2 




s 






a> 


CQ 


•« 


2 


2 


Q. 


<i 


«i» 


e 


§ 



s 

e 

a 








S 




2 



ïO 






005 

se 



<mm "O 





88 



S 

o 

> 



o CO o CO 
o o r-» r-» 



2 

e 

o 



CH.— 11. 



Digitized by 



Google 



162 - 



D 

a 

a: 




S 

i 






o 
î 

'a 




•g 'S 












1 




^ *1 


t 






ce <f oî ro co" C^f 




SSiSS2 


cS ï^ ?» o -^ -cf ^ 


lOISSEMEN 

1 par h< 




I 






1 




1 1 
















AGCR 

total. 




1 


croo 


r V P 


1 


i-T c4" o" 1-1 T-T -r: 


C9 of 1-î" ■^'' rH ^ ^ 

1 1 


'3 




o 05^ oi^ OS » ^^ <r 'T^^ 

1 S o o o b o o 


1 


^^ cî ^* » o '^^ x" T^r 


c: r: X» i- i.^ OS ^ ?T 

1 ÉÉéÉ'iÉ^i: 1 




/ t»: 

1 !" 


• •> *- 


1 


'^H ^H ri 1— 1 T^ 1— t 


1 


cq r^ î^ r-^x x^ 

»0 o lO i"^ 1^ o 

1-H T-1 r^ ^^ *-H rN 


x^:r: rc <î^ r: :o t-- X 

1-1 T— t r- 1 1-1 ^H rH 1-H t-1 


^ 1 

\ 




1 


5î S 0> 51 11 S 


1 


<« X 1-H Ci? ot' ce 
i-H ^ o? o? i-< ^ 


X) X O 0? c X :n ::: 


u 


03 












S 


a; 

D 

■ Œ 


8S 


1 ' 


58^8 


SS!S 


1 


tO iO »T i^ lO »0 

^ ^i^ <}< ^ *?« ^ ce 


lO i^ tO lO »o »rr i^ ic 

1 ^ <t <? ^ <f r^ -.^ rH 1 






?j T-» — 1 C^* 


TÎCO-Xl 




ZO-^ '^ ïO i-O ^ V* 


' i^ X ei O O — T-t Ci 




- 












^—1 


1 

: BATE 












1 


pu 



Digitized by 



Google 



— vm — 



s 

CD 
> 

*5 




i 

S 








1 

a 




> 
'5 




-£ 




a> 








o 




0) 




1 




1 

1 








i 
1 




i 
i 






cvT (Ad 




co oToTc^? ce of oT oî of 




ccocoo 

i-H ^-^ O rH 




8g 

CvfrH 



00 rH 






CO <1J^ t>^ lO O CO lO G> O 

ce rH cf co co of LO <f o? 



ÇOt>^rH00 ^'^ 

OOrHOfrH lOCO 



ocîoî oo <fT-i ocor-<î<oi05ioooo ococo<*<(M oooo 






I iCiO lOiO »0 lO lO lO >0 lO »0 lO lO I lO -^ -^ iC -^ 

THr-« T^ r^ * T^ r^ tH r^ y-^ tH T-^ ''^ r^ * ^r^ tHtH' tHt-H 



I xod 



I a?Q odod I a^ 00 00 ^ 00 Oi-j^a^ et ^^ \ Qcocci^o | oTr^ 

rH ^ rH rH • ,-( tH tH r^ rH rH rH rH r-i ^ 0> C^ C^ r^ 'îi ^H »-^ 



C^CO<f 



a 



»Q Î5 Q Q »0 Q O Q Q Q Q O C: lO lO lO »r: à^ Q O »C O Q 
ICCC'/OOÎrH |C^C^I?5l^0>0lC^^0/OO lOîrHrHOCO |<roo 

*<f;00:>050 'OrHi-HO^OÎCO^fCOOOO:) 'o^OOC^C^rH 'rH^sfO 



o 



2 

a 

o 



Digitized by 



Google 



- 164 — 



00 

D 

Cl 



3 
I 



5 
o 



5 ss« 



i « = 



I 



9^ 



2 

B 



as 










+ 



00 o lO^ l^ o 00 CO àO » 



4- 



•sf 0?OOàO0000COC^r^X 



Oî> 3w C^ Oi o Oi 00 00 05 35 o 



3 
•-5 






Digitized by 



Google 



— 165 - 






O 



03 






OOrHrHOOo'o' O -tH O* 






OOOOOt-ith thC^Ô? 



oî oî o^ 6? dv? î^^ oî c^^ C'i'i^d^ 

Isssssssssiss 






•-3 



3 
•-3 





«>. 




«» 




1 












-yl 




7i 




JS 












^rt 








3 
















a 




a 




3 








co 




"S 




î 

3 




T5 








s 




s^ 









8 








'■S 

a 




9 
•0 




a 
s 

c 




^ 


c' 











8 






• »\ 


.0 

*3 






(M 




S 









& 


5 




* 







S 




-s 




cS A. 




C 




c 


. 


© 




-<a 






2 







p 


■^3 










1 

1 


i 

e 

> 

a 




£ 

c 

<£> 

a 
£ 

î 


s 


r trouver la quantité 
hauteur par 4,5. 






88 






0000 
000" 





1 




a> 


XJ 


3 

















3 


£ 


S 








•5 




t« 


S8 


G 


a 








^ 


3 









C 















»«) 


^7 


3 














^) 


a 


WJ 


$ 






OÎCNJOO 




S 






CD 


2 


^ 






l^ J^ 00 00 


(V) 


C 








3 









i^ l^ i^ l^ 


•^ 


^ 




c 


b 
E 


3 
CD 


8 










a. 




2 




3 

CL 
«C 


c 

s 






Oi C3 C5 




iS 




S 


s 


ce 






•rH tH 1— ( r-( 




^ 






.£ 


T? 


c 








0>'^^0î':o 








1 


c 



a; 









?5?$?5ÇI 




4iA 

C 




=3 


2 


t. 

0) 




a 


c« 










Q. 

1 


> 

<T> 


ê 


3 




S8S8 




c 


Ë 


.2 


3 




cv? »o fr> co t^ î^ 

•rH 




ce 


1 


^ 


ce 


C 


$ 






■^ '^ ■ 




On 


u u» 














C 








u 






Ci 






S 








Ou 






■4-A 

*3 




















►-5 



Digitized by 



Google 



- 166 














^ 8 













T3 S 


«^ 










^ 


m 






^ > 




»-o 


o 






9 u 












1 1 

^ 




'1 


H 






§ z 




1 3 


tf 






^ o. 

& 1 

1. t. 




il 

II 

S - 








-< ^ 








3i2 


i2 o;iiiS8Sg?S.8,àl2?iîf^e' 




1! s 




S 


oo 


0" 0" o' 0" d 0" cT 0" cTo 




Q) — 


H 1 


s 








OC 


r? 


A 








«^ 


^ 


i 






i 


• U 


^ 


Cl« 




1 + 1 1+ 1+ 


Ë€ 


œ /. 


,^^^^ 






s 


^ s 


^ 1 










«e 


s j 




occ 


ce :coox:oo'^7:c — T-HC^<t<coTH,- 


i 


J » 


^ 


. 


o o"o^ r^"o o" o o d o o o"o o"crT-^ o"o 


jp 


2 "" 


3 






c6 


g 3 


1 


5 




1 + 11+1+ 


S 




EAU 
essus 
urface 


a 

o 


7C 


:c cor:cc^t^i^r:cco^cc»^-^r^xo5 


c 

T3 5 


-3 


xodx i -^ i^ i^ y^ icic'oô' 0606 oc 00 oc 1^' ai a^ 




3© 


IIV] 
las 


« 


t>i^ 


i^ <^i^ j^i^ j^i^ {^j>i^{^ t^ i^t^t^t^ 




JS 


« «^ 


T3 








S s 


/ 


7 


atoooi o^:c{^x:::ooc^*?î<:ocoocc»cio 


5 1 




^ #> 






C 




ei 

m 

H 






C 5 

3 


1 




-«f »c 00 î^ -V- »:t ce X 00 X »r: :o »r: lo r-i ot 








Qi 


• #^ .K 






tï f 


5 


?I??S ?5^5?o5???5?56l67'^7 6î^c56l6/ 




•u '5 


' 










-S .^ 


D 

X 


S8 


à w s cw 
Si2gg888gSS8S8SSiS 


3£ 


xoc9oîcodr-i'^7'r?<i<;oxooîXr-i»?«'coo 




s « 


^ 


1-^T-l ■«— 1^— 1 ,— IvHT-I »-^ 








* 


* • 




0. > 












P 


U 




t-1 


s 53 




§. 


5 




'4i« 


** -«-» 








<D 


<D 






Q 




*3 


=2 =3 

3 S 






___ 




•-5 


H-5 H-5 




^B^» 



Digitized by 



Google 



— 167 — 



p -^ 






c 
o 



S '5. 
2 S 



•T3 

s 
S 



0) 



S 
ce 

> 

0» 






O v}< co O 05 o^cd c^f rH*^ cood <f oTi^ l^ 






I 1 + 



a 

o 






s^ 



__ •— « 



1 1 + 



<!^r:S<z^c6<:Sa^r^o^-^iO ooodod^ccT • oo 

iCiO o o iC- lO CD CO l^ 00 05 lO CO l^ 00 00 | O 



^ 0S €^ 4\ 0^ m^ t^ 0^ 9% 0^ 0^ t\ 

l^ l^ t^ l^ î>- <^ l^ J^ ^. î>- î^ ÎO 



00 T-HCCCQCO-cf o 
rH 1-1 tH 1-1 T-i rH ' T-i 









s 



'o 



o Q »Q ir: o o < 



a 



c« 



o Ot. CO <f <f »0 X5 CD CD l^ as CD l^ 00 '^ o/ 1-1 Ci c^ 



o 



05 



o 

▼H 



S3 



3 
•-3 



Digitized by 



Google 



— 168 — 



00 
H 
D 
O 

ce 



H 
H 

S 

o 

u 

< 



â 






3 1 M 



s f ^ 



a: 

D 



H 



9 

-o 

s s 
s I 



i J 

L. ce 



c 
o 



=• I = 

ce :^ ce 

4, — ^ 

.s: ,8 > 

^ I. = 

0) o ® 

^ s ^ 

1 i i 

flo u eo 

=^ ^ ^ 



S ^r^ iB S ^^ ^^ 
r^ ic :o <f ce -x •Ji^' 



▼-^ th o o o T-^ 



00 



^ ^ ^ ^ I ^ 



I I I I + 






o 


:oo o>:c 






:d 


;cc^<-x 




i-.»rM^ 



^ I 



I I I I + 



c> :d c^^^ co -^ ---^c:^ <>- o oç 'Tj ce 

o T-^ i^ot cTeî <^ ^ :o -^ cô eî cT 
co :o ce :c i^ i^ r^ r» i^ i^ i> i^ c:^ 



cr:ooôo?'-- 






- X) i^ ce --^ ir: ô -^ I -^ c: 









^r^x 00 è>* i^ r^i>^î^co 00 00 r^oo 

os o cToS as 05 05 oTos «^ 00 ocToc 



00 



ciaTaToî^i' I 3:* 00 00" I 00 00 



S «5 S »J 

oocor:ooxoQXooxxcococopoo ooir^oo »oo»o oq 
T-HCOOi<roa^ocececooeMec^lco lorri-Kfce |<fcc-^ 1^^ 



o 

tH 

"3 



o? 



3 
•-5 



Digitized by 



Google 



— 169 - 













^ É 












S i 








9 




s £ 




eau. 
eau. 




8 




; la se 
snomb 




> > 








a s 




le ni 
le ni 








sectio 
en pi 




baisse 
baisse 




^ 


) 


ce de i 
eplus 




CQ CO 




L. 




« -a 




-n -* 




-< 




surf 
lies, 


-H^ 


O 


Ot^ 




o*--*< 


co6î 


C^ 


çC-» 




05 10 


00 s 






•» *• 




.» M 


z-^ 


:oo:> 


▼-^ 


•?î<i> 




i-^ço 


^-H 


1 -^1 


l-H 




rH i-H 


se dégager d 
nts, mais les 


ooo 


<1< 


dsin; 




<J<lO 


^ rv 












t^CC 


0> 


ri -ri 




OiO 


£^*^ 


1 îî^ 1 


CViC^ 




<!<<f 




1 ^ 1 








il 




0<f 


ooi^r 


-- 




comme 
«jours 


f:90 


00 CO 


OÎCO 


1 OO? 1 


o ^cc 




cco:> 


i^ ^^ 


'"-•^^ 1 


ir^t^os 




COi^ 


N — 


1-1 cv? 






rH r-» 


ce <n 












les de g 
e comm< 
aleur. 


^co 


ço^ 


1-1 ni^ 




l^ -H 




1 -''i 1 


T^ r-* y^ 




COCO 












3 -û > 


^CC 


c^<:d 


coooo 




lOt^ 


-û 3 S 


1—1 -»-• 


1 22 1 


05 05 05 

▼H tH T-^ 




00 î^ 


, des 
DS le 
es sa 




cô 








.S «5 b 

i T - 


i<f 5^ 


1 §8 1 


sss 


T-l tH o 


G tm Ç^ 
1 >- 


co— « 


' ^Oî ' 


Oî Oî o o t^ o 


c -2 g 


tH 


▼-I T-H 


»-^ 




▼H 


S r» — 


■^^^^^^ 


-% - 


_ ■ 1 


«»^ 


' 


— • CO ^ 


Oî 


CO 

'-H 






Le 

inueà 
*enden 



s. 

«M 

2 



9» 




2 



CO 



*= «i 5 a •::? 



o 5 







3 
•-3 



Digitized by 



Google 



170 — 









i 














= 












GQ 






s 


























U 






y 


























D 






. 


























O 






s 


























PC 






S 










s 




s 




D 




s 




s 






â 










3 




s 




S 




s 




^ 






« 










> 




> 




> 




> 




PC 






0) 

> 




c 




# 


C 




a 




c 














-ai 




o 




<x> 




Qi 




0) 




0? 












*5 




























0) 

T3 




ee 






!§ 




1 




1 




i 










:s 




«6 






^ 




5 




5 




J 










«i» 




^ 






ce 




» 




ce 




co 








^ 


c 
ce 
s 
rr 


co^ 


Û 










— » 








— » 


































il 




pis 


J2 

t. 


S. 




:5 










y^ aï ce ci 








g 

ci 




1 


g; 

9 

S 


t. 
s 

s 
ce 






-^ T-H 


1 


T^ y^ 


1 




1 


r^ 


1 




2 i 


— 


s 

(fi 


D 
O 


a 














































g 




eo 


a^ 






o> 


C o 




cooo 




c: et C7CC 




O l^ 




o 
































î^ f 


3 


0) 


>• 


d 
E 




ÎO 


ce ce 


1 


co:c 


1 


OïCVCQ^ 


1 


l^ ^ 


1 


ce 




H 




S 








1 




1 




1 




1 








M 


.G 


V 
























' 








2 
8 






'^tC^ 


~- 


ocrxj» 


-^ 






OOi- 






2?l 


à 

o 




OT? 


o -rt e> -'•^ o 




^^ 


Ssë 




eo 


S 


.^ 




o îOCDOi 


1 


c CCi^ 


1 


o r> »^ *^ Oi 


1 


Oi-X 


I 


oc: 


> -o » 


-§ 




o 










1 




1 




1 




1 






a 


a 

X 


C 

3 
























1 


u 






o 


00 xodoo 


1 


ce 

00 


1 


ce ce^ct 00 

oôx'odod 


1 


ce ce 
00 oo 


1 


X 




H 


.2 


:2 






^-H rH 


T— 1 r-^ 








1— f r-^ ^— 1 »-H 




tH t— 1 




*"* 


'îl 


rt 


ce 

-n 




o 


C?»- 


O'T^ 




c^o> 




O^ -^ ^-1 T-l 




oo 




- 


< 


ce 

c 
o 


ce 

s 

C 

o 
c 


é 
le 




82 


^?^ 


1 


s s 


1 


S?^S^ 


1 


^-i^» 


1 


?. 






S 


ce 


î§S 


sg 


1 


ë?î':? 


1 


o: -^ 3i •^t* <* 
ce »r: o cv ce 


1 


^?îco 


1 


5i§ 


c: 




O 


u 


C^J <î< <? <f lO 




lO i::: \o 




icio x> :c -^ 




COl^t^ 




t^i^ 








.2^ 
"5- 

'3 


"~- — 


































: 


















9 














• 










5 








E 














00 

-s 










Q 






















r3 

•-s 











Digitized by 



Google 



- 171 - 



, 




, 




no 




9 


S 


s 


s 


, 


S 


0) 


S 


S 


S 


8 


S 


> 


> 


> 


> 


8 


> 












(3 


a 


o 


c 


o 


« 


« 


q) 


0) 


^^ 


Q> 










• «v 




1 


1 


1 


1 


S) 
Si 


1 






co 

CQ 



CO 
CQ 



5 



co 



> 
'S 
9 



co 
co 



a 
o 



eu 

s 



o 



a 
co 

> 



co 



s 
> 



s 



> 



co 

co 



11.60 
11,20 


1 ^ 1 


10,06 


8,20 


7,20 


os 

i 


20,80 


18,30 


24,00 


26,80 


26,80 


3Ï» 

1 


OS 

1 -^1 


S 

1-1 


8,2 


00 

1 


00 

1 


1 


T-i 

1 


00 

1 1 


CO 

-^1 


1-H 

8-, 


ooo 


1 003 , 
1 ■'^ 1 


0,0 
103,2 


1 ood 


OOO 
,0--' 




1 -"^ 


Ot- 
1 O*:o 


1 '^'^ 1 


0,0 
13,4 


o^ o 


00 00 
1-^ ^— • 


1 00 


17,8 


17,8 




00 

'il 


17,8 


17,8 


17,8 
17,7 


17.6 


17,5 


S8 1 


20,1 


19.8 


1 - 
19,8 


19,7 
19,5 


ce 

si 


1 g 


19,7 


19,8 
19,5 


1 « 1 


1 || 



«<**c: -^çQ OiO 0000 •çfc:ic<** ico coco lOiO coco j^o/ co 

O'^ idO l^CC ICOCC I^Pi^OO* l Oi'^ |<r-0 |0^<f |<1'^ I^O lO 

0000 'ooo ooo 'ooa> 'o5a>oo 'oo o^ '.-i^ '^o? *o*^ 'i-h 



00 



n3 

•-5 



as 



•-5 



Digitized by 



Google 



— 172 — 



00 

D 

a 



sssssssss 

> > > > > > > _> ^> 

*S 'a *5 'c 'S '5 *c "5 *5 

.1 .1 I 1 1 1 1 .1 .1 

OOOOOOO^QO 

<ij^ <f i>^ 00 x^ o^ ce o o co 

^, -1 -1 -i -^1 -^1 "I --1 -^1 ^ 



o 
a: 
u 



04 « 9 V 

Z 48 va 






05 


OJ 


o? 


iC 


1^ 


ia> 


o 


c^? 










*• 


r» 






<f 


co 


co 


co 


lO 


ÎC 


*îf 


•^ 



I I 



5 I 



O^ C^^Oi wCV? rHCO 

0<f I o'^jî' I Oro I OCO 



OiO 

I o co I 






OCO I o^ 



oc> 

o<f 



c 

a f ai 






»o 


lO 


iC 


<f 


<!' 


<J« 


CO 


CO 


se 


CC 


e ^ 1 




•- 1 


•• 1 


•" 1 


•" 


•^ 1 


* 1 


•» 1 




*^ 


i^ , 


î^ 1 


*^ 


i^ 


«^ 


*^ 


i^ 1 


*^ 1 


i^ 


tH * 


*-i 




l-H ' 


»-i ' 


tH ' 


^ ' 


-H ' 




T^ 


«^ 


è^ 


J^ 


l^ 


t^ 


t^ 


00 


00 


00 


00 








• 1 














2 1 


2 1 


2 1 


2 1 


3 1 


2 1 


2 1 


2 1 


2 1 


x; 



H 
Q 



CO »-0 — t-i o?r^ »-i:d Oio 3iOî ^^r^ QiC ose: 
o lo^ jO<<f [•^lO lOrH i^v^co icoio jO^ |0*co ico»^': 

(M * ^^Oi '0?C9 'C^O? COOO *COCO 'coco <f<f '-cli-îf '<f«^ 



05 



•-5 



Digitized by 



Google 



tTiaiiiiiilrriitu 



173 



s 
S 

> 



B 



s 
> 

I 

CD 



> 



1 

co 



> 



2 

CD 



S 
CD 
0) 
> 



eo 



s 

> 



eo 



> 

"5 



2 

co 



> 



J 



a 

o 

'H 



s 
> 

4> 



2 

eo 



9 

> 



eo 



3 



O 



5 



o 



o< 



Ol 



I '" I 



Oi 



o 



00 



00 



00 



co 



Ol 


(M 


o 


Oî 


O 


Ci 














co 


CO 


•«f 


ÇO 


Oi 


Oi 



I I 



O CO I oco" 



*^'^ ^"^ '^'^ ^"^ ^'^ *^'^^ 

OCff I OCO I OOO I oco I o<f , oco 






o 



co 


CO 


CO 


co 


CO 


CO 


CO 


CO 


CO 


00 


1 '^ 1 


" 1 


«« 1 




«^ 1 


^"i 


«^ 1 




•" 1 


" 1 


1 î^ 1 


î^ 1 


ï: I 


i: 1 


î:; ' 




î: I 


i:; 1 


^ ' 


i^ 


t^ 


t^ 


r* 


t^ 


t^ . 


ï^ 


i> . 


œ 


o , 


1 ' 1 


•> 1 




•> 1 


" 1 


2» 


" 1 


« 1 




•^ 


1 2 1 


2 1 


2 1 


2 1 


2 1 


2 • 


2 1 


2 1 


8 1 



S ^ 



i^ Ol •«J'Oi TiCO qOCO 05-«f <:0^ C0C0,àO»O oî^i^ ^^. 
lO'T/ lO^CO j-5fiO liOi-i |i-iCO ICOlO IiCtH p^-i^f |»00^ |rHCO 

' o lO iO kO lO ic ' lo ço ' ço co co co co i^ ' t^ i^ ' i^ 00 co co co 



co 



Ci 



•-5 



Digitized by 



Google 



— 174 — 



























i 

o 






2^' 






























o «^ 


D 
G» 
























a 






'O . 
























§ 






o c 

3 








• 
S 




S 


9 




• 

s 




• 
9 




^ 














1 

a 




s 

> 
'a 


1 

5 




S 

> 
a 




S 

> 
a 




9 
9 












1 




1 
1 


.2 
2 




î 

1 




1 
1 




£ 

9 

a. 

2 






II 






















^ 




-2 

-o 






II 








~~ 










■~~ 








^ c 




9 


S 




g 




S8S 


8 




S 




8 


3 






.§.£ 




u 






es 






















•* «C 


H i 


3 


r^ 




I> 




t^Kco 


00 




r^ 




00 


S 






a ^ 


^ 1 


A 




1 




1 


1 




1 




1 




u 






^ 1 
^ 1 


i 








1 














s. 




g 


# 1 
1 


a 






















«g 




s. 


52 


CÛ ( 

























p 




• 


» 5 


i 1 

< 


1 




1 




1 


a>ooio 

•> r «s 

rH t^ t-1 

1 


«. 
Oi 


1 


^ 


1 


o 


a 




1 




\ 
























3 






(N S 
























^ 




. 


^ ce 


9 


















— 








^» 




p4 


"* 




d 

D 


<s* 




oco^ 




m €- ^ 0* 


®« 




ooo 




oo 


a 
9 




09 


3^ 


U; ta 


9. 


lO 


1 


o'-rf 


1 


OriOOkO 1 


0(M 


1 


Orl 


1 


o^cvT 


S 






9 U 


/ 


a» 

T 




1 




1 


1 




1 




1 




£ 






S s. 


ce 




co 




ce ce ce 


■?» 




OlOi 




C9 


^^ 


I 


o: 
Dd 




1 


ri 


1 


•« «s •^ 1 

ri ri l-H 


ri 


1 


^1 tH 


1 


ri 


J 

"ce 






= 1 


f 


£ 






















s 






.=i 


1 


C^^ 


1 




^ 


1 


O^O 


1 


^^ 


eo 25 


6^^ 


^ 


8 


1 


cT 


1 


CiOiOD 


cT 


1 


c^a^ 


1 


oT 


i 

.2 






-O « 


\ 






1^ 




n tH ri 


ri 




^ n 




n 






^ £ 

























~~~~~^ 


> s 


a: 




S 


1 




1 


Soeîcc 1 


??S 


1 


o n 


1 


8i? 


•g. 










<!< 


1 


<1«<J< 


1 


<f lO o lO ' 


inift 


1 


COCO 


coco 


Oi 


s 




s .2 






• 








5| 


s 












o 

n 














o- 

'S 




"i 


^ 












<4^ 

'3 

•-5 





















Digitized by 



Google 



— 175 — 




o 
o 



s 
> 



> 



'a 

> 



Scooo coSôC'^i^XjiDS So) 



Oi^C^ 



COOC^T-lT-^OO^ 



o 

s 
a 



- s 



9i 

bo 



I I 



+ 



I I 






Ci oi r* co ce i-H co cj 
0*0000000 



'^i 



I I 



+ 



I I 



g'^xodi^" I 00 -H i-To^o'^^^'^îO I oodr^ 
oicics 000000 <boo 05:5^ 



00 >0 lO lO 

00 00-30 00 



lO iO i^ lO à^ lO à^ »o 

00 00 00 06 00 x" 00 00 



00 00 



c<j r*^ o^ 07 ^^i '^l ^, ^ '^r.'^ ^ '^l "^l 

s ^ C9 s 0/ C) '55 C^^ T/ 'T^ C^^ s ?? fJ 



SO Qi o *^*< Oi o »C o »C o 10 lO »0 o 00 CO 
ce o ce lO o I — • o> <f lO »-i -7? ce Oî îc I CO ir: 

05 ce <f <!♦ *=1< lO iCiO lO iO o o o 1^ t^ ' l^ J^ 



cox 

o 

-X 



X 
09 






Digitized by 



Google 



— 176 - 



SQ 










D 




















S 










S 




. 






'o 










•^ 


S 


s 


s 




8 








9 




S 


s 


s 




3 


S 




S 


i 


> 


> 
*5 


> 




8 


> 


1 




> 

*C 




-2 


-2 


o 






'5 


a 




® 




i 


i 


i 




ï 
























^ 








1 


1 


1 




g 


> 


> 
:2 




1 




CB 


JW 


^co 




i> 


<o 


se 




^ee 




^ 


^ 


^ 




•<< 


-» 


-* 




^ 






s. 


SS2SS 


8 


SSS^SS 




38S? 


S. 


S 








«\ «■ «K ««. 


^^ 














1-H 


ocooo 


O 


cocc<©:oco 




00 t>^ 


l!T 


l^' 


H « 


1 


1 


1 






I 


1 




1 


SEMEN 
par h 


1 


1 

1 


1 

1+ 1 


■H 


+ 


1 


1 




1 


SIO^ 








































co 


icif:>i^'<f 


O 


cot^»?« X>CSi 




i^TH 


C^ 


O) 


" I 






•> •« r- «k 


«s 


•k •« «k «^ ««. 






»« 






1 


o 

1 
1 


OOCîO 

1 
1+ 1 


o 
-H 


+ 


1 


COCO 

1 


l^ 


1 


flVEAU 
n-dessus 
la surface 
B section. 


Ot^ OàOOî^CO oo 


COO'<fOO> 




or-; 00 


O^O) 


ocr. 




«N r\ 




r> «^ 










«^ •» 


\\ 


|i iîs§;2s:i? iss 


gS88=: 

t-H T-^ rH 1-H t-^ 


|SS5^ 1 

' ,-1 ^-H t-l ' 


9!§ 


Ils 


Z « ••ô 




















1 M* 




»c . 


lOiOO^O 


05^ 


1-H T-H l-H OiO 




OO 


O 


c: 


nUire 

TBRI 


o 1 


" 






r> » r< «^ «« 


1 




»» 


1 ' 


1 


00 


ododoood 1 


t^ 


00 00 00 00 00 


1 


00 00 


00 


î^ 




t-l 


»-l TH tH 1^ 


-H 


tH T-H ^-l rH t-H 




l-H tH 


^^ 


' tH 


^ 1 




















S / <^ 




c^ 


th 1-HOOi^ 


àO 


X J>00O5 àO 




co;o 


i^ 


î^ 


• 1 


*^ 1 


*. «s «^ •« 1 




» «s #> r. «\ 


1 


«s »» 1 




1 • 


eS f 3 


1 


8' 


8SS2 ' 


cT 


05 0i 05 05 35 


1 


0505 


O? 


05 


! < 




rH 


1^ rH tH ■^-^ 1^ 




1-H th ' 


▼H 


' 1-1 


53 






S 








cô 






1 2S5 1 !S82§8?8 , ^gSî5?8S^5 


|S2S, 


88 


l$?5 


' 00 00 '0000X05 ' 0:OOOOt-it-i,-i 


1 


i-l'r^rH ' 


•^C^ 


' (m:^ 








rH rH 


^ 






fH t-^ 










. 






. 










1 




00 






• 


















% 










H 




•-5 






*3 











Digitized by 



Google 



177 — 





s 


3 






S 




S 






9 










9 




3 


s 


S 


=J 




1 




s 


s 




S 




3 






S 


9 


S 


> 


> 


S 




> 




> 


0) 




> 




S 






> 


S 


> 


a 


a 


> 




S 




c 


> 




c 




> 






a 


> • 




































s 


« 


® 


a 




® 




JIJ 


a 




-2 




c 






a> 


a 


^ 

o 


1 


i 






1 






.2 














1 


— 
o 


> 


^ 


^ 


> 




5 




J 


> 
:2 




1 




> 






^ 


> 
;2 


^ 

^ 


•5° 




^ 
^ 




Si 




JW 






«0 




:9 






« 
^ 






8 


S 


S 






s 




8 


§ 




o 




8 


O 




8 



àO 



00 



CD 



00 



ic :o i> 



co 



Oî 



00 



<!< 



lO O CO 

'-T C^^ i-h" 



00 <^^ oÇl 



oco 


oo? 


ooo 


o-* 


OiO 


OO 


o«o 


OOO 


OCC05 


ooo 


o 


•X »* 




#s ». 












•* r. ». 


«^ •. 




lia 


lia 


ISS 

1-t 1-H 


lil 


'i^ 


lii 


is 


lii 


1 g^2? 


iSo 

T-i ri 


'i 


05 


05 


as 


00 


X 


00 


00 


00 


00 


00 








1 '^ 


1 * 














1 


1 £; 


! î:; 


1 J2 


1 î; 


1 ^ 


1 i; 


î; 


1 ;:; 


1 î: 


1 î: 


1 


t^ 


j> 


i^ 


l^ 


00 


. '*. 


00 


^ 


l> 


î^ 




1 S 


s 


1 œ 


1 2' 


2 


1 s 


2 


1 2 


1 2 


1 5 


1 



loo i-i:p ^i^ ooco o?î^ -HO c:-^ OQ if:p»o oio o 

|'r*-5l^ |<fi?S |<b^ It^CO l-îTO lOrH IrHCO |<fO lO^CO |<fO |0 
C^O) 'oiOi 'coco 'coco 'coco '<f<j* '<î'<t< *-«fiO 'lOàOïO ^ ïOïO <:ù 






CH. — 12. 



Digitized by 



Google 



178 — 



co 




























u 














s 














a 














s 














a: 




• 




, 






•o 


• 




• 








^ 




9 




9 








s 




9 






, 


S 




2 




S 




9 


8 


s 




S 




9 


S 
> 


X 




> 




> 




i 

5 


ci 

o 


> 

4> 




> 
'c 




> 

'S 


































i 




i 




4> 


'^1 

II 


1 




s 












1 




1 




> 

'03 


J 




I 




> 


> 






^«c 




je 




:^ 


^co 




K 




;« 


^ 






^ 








■n 


£< 


S-» 




s^ 






^ 




6 


O 


s 




°3. 


S 


8 




88 




8 S 




8i 




u 
















•N «v 




•v «* 




»> « 




3 


CD 


CD 




tC:c 


00 


CD 




i^àrî 




JXf 




•^rcc 


H 1 


0» 














1 




1 






1 


S 


A 


1 




1 




1 


1 


1 




1 




1 


1 




R 


























co 1 




























CO ( 
























































2 i 




























a: 1 




CD 


lO^ 




00 r>-^ 


o^ 


O^ 




oc; ce 




xo? 




(?ICO 


u 1 






















•» 0\ 




•> r- 


^ 


3 


tH 


v^ 




rH ri 


<f 


CO 




i-î rH 




^Oî 




n n 


2 


1 




1 




1 


1 


1 




1 




1 


1 


o 




























5^ îè 


§ 


CD 0»0 




ooo>r: 


o o 


oo 


OX»^ 


oooo 




oe»!.-; 


■^ £ 1- 






r- e 




.- r> »» 


















E^ «1 


1 


^ 1 ' 


is 


|8SS 

• ri »-H r-i 


liï 


1 SE 

' n ri 


II 


ri ri 


l| 


-1*5** 

oo 

ri n 


1 


Mi 1 


z3.^ 1 


























/ 


s 


-«^ . 


X 




oox 


oox 


î^l^ 




t^r^ 




t^l^ 




î^t^ . 




o .. 




1 




1 " "^ 


1 «> «k 


1 




1 


•» «^ 


1 


•> «k 


49 1 


od 


*^ 


i^ 


1 


r-"r>r 


l>t^ 


t^i^ 


1 


i^r^ 


1 


l^l^ 


1 


ï^i^ I 




H 


^ ' 


tH 




tH ri 


rHrl 


' ri n 




n ri 




ri n 




ri ri 


g 1 


H 


























*5g <!' 


■^~" 






















~~" 




■ i 




i^ 


r^ 




l^CD 


COO 


Oi-i 




00 35^ 




oo 




Oi^l 




od 


• •* 1 




1 




• •« «s 


1 '^ - 


1 




1 




1 




•^ f 

V 


•< 


5 1 


O) 


1 


05 35 
ri ri 


' n ri 


1 SS 


1 


oToT 

ri rH 


1 


88 


1 


r^ ri 


U 














a œ 














tf 




lO ; 


ph:o 




Oir:o 


î^ï^ 


1 s c5 o 


\S 


lOO 


riO :0 




^'Sêi 








r^cc 


1 


<f »r^T-^ 


1 ^-f 


1-1 ce 


1 ^ 


<f ^ 


1 




CO ' co:o 


1 


COCOi^ 


' î-î- 


' Î^C^?(M 


' y: 


ccco 


CO CO <t* 


1 


<f^iC 


1 

Q 










05 










o 
















•^ 










•** 
















<3> 










<s> 
















f— 4 




























1-^ 




























.»-4 




























3 










=> 













^_^^_ 






•-Î 










•-5 


^^^ 


_ 





Digitized by 



Google 



— 179 — 



S 


S 








s 


s 




9 




> 


> 




S 




c 


a 




> 




QD 


« 




G 














1 


i 




9 




ce 


^ 




> 




eo 


co 




'OJ 














•-» 


*^ 




•-» 




88 




o 

00 




ss 


Î^CC 








<î»CO 






o 






SSS I Sg I 8S I iSS 

CO c*!) ce 00^ rH T-^ CO CO 00 



I 









î^t^ 






00 05^ 



I 05 0i 



00 <»oo 

et I aTaT 



:occçD 'coco 'coi^ '<>»i>i^ 




a 

§ 



a 



a 



•-5 



Digitized by 



Google 



— 180 - 



Ifi 




Pour 
Dt en 








.1 






u 




1 2 






s 


S 






D 
O 

as 




i 1 








a. 

0^ 






^ 










-o 


S 




^ 




2 2 






8 


9 


§ 




u 
ti 




^ 8 
S- 




d 


8 


1 


> 








§1 




.1 


& 


^ 


l 

1 

5-» 








S g- 

. il 

S Q. O- 






0) 

> 














88 


?iigS?;8ii.S^S 


^X 




i 


g -o -g 








CO^ 


îc co <f c4 r^ :o <f <f t^ o 


ccd 


^ l 

% 1 










1 


« - 1 


1— • ^^ 


'^ ^"*ï ^ ^ ^. "^'^^'^^^ 


1-1 «^ 
















•« * 


S 

-< 


5 
5 


~ 8 .9- 








1 


1^ i-To rH cT o o'oTirf ce 


r^ rt 






1^' 




- - 


— 


>^ o 






AU 

sus 
rface 


1 


o»-i»-ii:îirt»-iccooooo ^ 


1-^X 
















H S s 


•^ 


eo ,aj o 






iTÎ o f^ . 




X — 


2 3. 


s 


si Ê 






»C 


irtir: I 


:^f- 


» 










^^^^^^^^^c^cv ' i-« 


^^ 


'O 


s g s 














/ 


td 


<t *:f àO >0 05 


r^:o^o lOio iCL't^iqocc<i*^ •^^•^^'^l 




tf 




o ^ 




r- ^ I 




£ l 


ce. 


.« =* !^ 




oc X 00 00 i^ 1 


r^i^"t^î>^*^t>^r^i^i>i> r^ 1 r-^r*'<--' 


s 1 


u 


^ CO CJ 




t-^ 


t-^ 1—1 


tH 1— 1 • 


^ r-i »-l ^ tH ,-1 rH i-H ,-1 tH ^ 'r-i 


*-i 1^ 


2 ) 


H 


il! 





















s 1 






<î< *çf *5t* *aS* t-i 


C^^^O^^ 05 00 00 00 00 00 00 00 00 XX 




1^ 




o •" 


•V r 








fes f 


< 






Sc^55c^^5? 




\ 






S. 












U 




cô 






S 








•5.S § 






o iO *î* o o o lo w lo w o *^ 


^8 

i-X 






IZ t 

S 


9 








. 




1 




1 


S 








• • 
















<*« <4^ 
















<s> o 




o. 














H-5 1-5 





Digitized by 



Google 



- 181 - 

















9 










s 

> 






3 

> 
'5 






s 

> 


il 




S 


11 


CO 

> 

'5 

0) 


> 






J2 

> 

-0) 


.S S 
3£ 




1 


il 

§2 




> 


.s s 


1 

1 








^ 


S^ 




^ 


:ë^ 




MU 


6^ 




iS8S 


S^' 


<f 


g 




888 






83 






88 


























»005 — 


00 00 00 Oï 




c:>*^ i^ 






00»^ 






05t^ 



<ij^oo:o^ »r^05^t>.oo 



o 



00<î<00 



o^ 

o 



1^ Ci 
CO rH 



I + 



I I 

I + 



rfi'rt^^ocî I o^*'-^»cio I ood I oo-^cc* i o^' i ocô»o , <ooo i oooJ i 






ïO lO lO o lO o iO 



acocooct oo-^-^T-^ T-^ 



T-^OOO o 



ooo o 



ooo 



2SS2 I 55S^a8>^ ' S ' 4?,^É ' 8 ' ^¥i?^ 1 8"^ I ?^^?^ ' 



rooo Ot-^t-^o-^ r: iQO>r:o c^ oooox 

>oocxoo*xxo5^o*oi 'oi05c»o*o 'ooo 



XXX 05 



o»r:o 

00 ce <f 

ooo 






3 

•-5 



Digitized by 



Google 



— 182 



==^= 










— 










5 3 

























c « 
























Sfi 
























o^ 
























fs 
























• g 
























2*1» 




co 




















|s 


, 


u 




















c f* 


S 


O 






9 
















3 


A 

^ 




^ 


S 






0^ 


9 








-o 


S 




o 


> 




3 


su 




s 


«rf 


§ 






2 

c 


*5 
-2 




i 

a 


O 

2 

o 

iS 


'a 




s 

'c 


q> 5 


8 






î 


1 

s 




J2 

-0) 


a 

S 

s 


-© 




3 

> 
:2 




09 






€U 






su 


^ 


4> 




s» 




L. 






X 


© 






O 






'o 


< 










S8.ii 








%%sgss 




58g 






o 
























t. 






-^^}<Sa^ 








orx<f cT^oco 




oc:c:o 




S l 


1 


0-- 


1 


Oir^^ 


1 


a^« 


1 




1 


1 




W 1 


1 






















CO / 
























W V 
























i 


























l.'T 




^ ooo o 




^ 




T? t^ •?? » lO u-^ 




i^t^^ 




ri 1 
























R f 




»^ 




C^Cv^r-iT-^ 




^ 




o^ooo'cTo 




O^T-l 




< f 


1 
s 




1 




1 


1 


1 


+ 


1 


1 




1 -<! S*? 


2 


o^irr 




oo ooo ce 




OO 




o T>* 05 ÎO -H ;0 '^ 




0*^00 05 


^-v 




















•^ «N r- «v 




NIVE. 

au-dea 
delasui 
de sact 




1 


c? 5) 5) cQ ^ 


1 


5 S 


1 


gsggggl 


'iiii' 


i 








tH 


/ 


u 

ai 


:o 




i-;00 00 05^05^ 




c: 




C5 05 05 Oi o» Ot Cî^ 




OiOSOO 


o:» 


£ i 


• .^ 


i 




i 




1 




1 


«> •■ r rs 1 




a 


c^ 


1 


jCfCiC^Ci^'^ 


1 


î^ 


1 


r^iCi^iCjC tCjC 


1 


l> 1^ 00 00 1 


t^ 


1 i 




f^ 








rH 








r^ rH ^-H.i-^ 


*-i 


*S- i 
























1 a f 


g 


T-^ 




i-«^^r^C^> ^ 




'T? 




C^? 'T* ^N 'T? 0> C^? ^^7 




o?o?c^co 


•^ 


s f 


• «N 


1 




1 




1 




1 


•^ «k .- «si 




f 


< 


?. 


1 


^ï ^ 5) ^ S 


1 


m 


1 


c5^S??c^^c^ 


1 


88SS ' 


s$ 


D 


S 


1 


;^^S22?J 


1 


?^ 


( 


œ 


1 


8S8^ 1 


î^S 


O 


1 


o o tH »-^ i-H 


1 


T— < 


1 


2 r-i T-^ tH r^ r|^ Of 


1 


Oi^l^^ ' 


— ?j 


1—1 








T-» 








1—1 1-^ T-^ —^ 




u 
















• 








H 
























â 
















2 

'3 










j^ 







- 


^ 


_ _ ..- 


Mi 


•-S 


iM 




_,_ 



Digitized by 



Google 



— 183 — 






4 i 

c .ri 

H 

Si 

i s 






'a 

> 

'03 



fi " 

li 

si 

9 fe. 






<0 









oo 
ood 



o-S^fcoSaoSS 



o 



3i lO Q th oi ce iC lO o 



+ 



O 

'=1 


t-î'i-îVîoo r-T 

1 


o 

g, 

1 


î4ooo 

1 
1 + 


1 





t^ ' i^è^t^i^j^i>«j> ' 5^ T-. * Xf^r^y^Kf ' o>(^>2? 5? 5< cv^ ?? O? c5 c^ Oî (M Oî 



tH r-^T-lt-^T-lT-^rHi^ V^C^ 



c^ Oi o^ 6i c^ 6^ 6^ 



Od 02 O) 02 C^ Oi Od 

1 ?^ î^ {^ i^ i^ r^ i> 


Ig 


»-^ T-l T-^ T-H tH 


Ci 05 05 


02 Gi Oi O) Ci O^ O^ Ci Ci Ci 

1 i^i^j^i^^i^i^r^i-^r^i^ 




it 


•^ <f •«? <J< <f 


•^ *^ *?f 

1 88^' 


ir:;^ lO ir: i£^ lO kO lO^iO CD o 


' GVi C^ co ÎC co co co 


iS 


»îT* Oi •?♦< d "Çt* 

1 C^C^COCC •* 

* cocococccc 


' coccco 


1 o ô ^ T^ oî o> co co <î< ^ 






• 
•-5 







Digitized by 



Google 



- 184 









s 


























s 


























> 








9 


















c 




















^ 






^ 








> 








3 




D 

a 

5 




















3 


S 


s 


s 






^ 




3 










d 
ç^ 


S 


C4 






s 




eo 




1 






> 




> 


ça 






^ 




> 








'5 


s 


E 








1 




'S 




1 

i 






JD 




0) 






* 


> 

-0? 




> 








1 


& 


i 

1 








^ 




^ 




jfl 






JW 


t. 


« 












— • 




•^ 








-< 








S 




VîSiSSi 




8SSi 






S?;SJt 


o,ce 








Q> 






«■ «. r rN «> •- 




















tl 


00 




*5? Cî T/ O T? ^-ï* 




-4 --f ce <f 






-J <f -J- CI 


ce'io 






H 


S 
9 


^-H 


1 


i-H 


1 




1 




ce «"^ '■^ rH 


1 ^ 




1 


i 






1 




1 




1 






1 




1 


i 1 


a< 






1 1+ + 




1 + 














CO \. 




























^ i 


























« 




^M 




Oi O C^? Cr 'T/ X 




o l^ X> -5* 






^--HOClO 


çqoq 






























If 


3 

2 


TC 


1 


1 1+ + 


1 


oooo 

1 + 


1 




ce *>:<.' 05 


1 et co 




1 


^Û 


o 

2 


1—1 


o 


^Oi-.-^r:-i 




o X à^ --. lO 




^-^ 


T-^ 7? »0 


CC^f 























•N r •• » 








IVE 

»-des 

la sui 




OC 


4 


igïii^É 


1 


X ^ ^" ^* "^' 
s ?, s 9 s 


1 


i 


5? 'T^ 'T^ C^ 


i SSS 




l§ 


r.S.^ 




'^» 


?î?5?3?>?î?î 




é> êî ê> ô> é> 














i 




X 


. xxooxxxx 




xooooococ 




c: 


G5 05Xt^ 


l^è^iQ 




co 


«> 


e r» 


1 •■ 




1 




1 






1 .-,... 




f •" 


ë l 


a 


(^ 


«^ 


t^i^i^*^r^<^ 


1 


{CjC^Ci^iC 


1 


i^ 


*^ î^ J^ l» 


è^i^<^ 




1 '^ 


^ 1 


u 


1—1 


' ^ 










T— < 




' ^^r^ 




1 _ 


^ ) 


H 
























J / 


ad 


^lO 


çOZDi^i^ i^ i^ *^ 




î^ i>-i^ ce *^ 




00 00<^OO 


0X0 




»rt 


< 


^ 


'8 


^?f^^f Ç> ?; 


1 


?f?tf^?i^ 


1 


^' 


?,?,?>^ 


' ^'2fS 


_ 


ig 






















^:3 




W 




















= a 


cô 




04 




»o 


l^ 


ilTOiOCrOi^ 




i^i^t^t^^^ 




X XX xcc 


lO oc: 


^ 


^— . 


D 




»o 


1 ^ 


^ 'T^ C^? îC ce <r 


1 


<f ko o ^ '^^ 


1 


*?*< 


iOC^-sf<t> 


1 -^-*<ro 


»-H 


1 ^' 




-* 


»o ic lO i:r iO i^ it 


1 


L'î Lt :o :c co 


1 


coco l^l^Oi 


0: <? c^> 0? 


' Oi 




















^^ 


»-H 


"^ 














. 








- 


* 
















<^ 








iO 


CD 




^ 

ft 












-•-» 








<4>* 


'4-* 














^ 








9 


,2 




























































































=3 








a 


3 








_, 






^^ 


•-î 









^ 


•-5 






Digitized by 



Google 



185 

















£ s J 






i £ 3 
















•S.S 1 






^rïû. 
















§ s s 






ca t. co 




9 








3 










ii5 e 

la de 
dontI 




co 
> 




S 

2? 




S 

> 




ille 

re, 

ein 






".-§ 8 








o; 








s «A '«^ 






uteui 
Igine 
feuil 




-2 




> 

a 




'S 
-2 




a» o n: 








di 




o 




aj 




-Se 






m t. 03 




^ 




"*" 




^ 




9 ^ <D 






M o S 




1 




> 
1) 




05 

1 








® .«0 -O 






i* 




« 
"* 




cession de 
î place di 
nonter, 1 








?«^,^. 




2? '5 




ss 




sn 


■•= £ 5 






«> •» 








—T *• 






e t- e 


cooooo" 




050 




i>i> 




oco 


co ^ ^ 






cei 
ter 
plai 


1-H •»-* T-^ rH 


1 


tH 


1 




1 


tH 








1 




1 




1 




isséesousl 
d'eau. — 
mmence à 




1 


Z^ê 


















1 


mesuran 
irface de 
m. — Ce 
mm. 
















Oà-OO 




qco 




05 0) 




»o J> 




© 


-<f coio:o 




r^oî 




1-1 T^ 




Cvft^ 


Le a été la 
e 3 mm. 
iveau co 




B 

Si 


i-i^<j< 


1 




1 




1 


i> 




vase 
la su 
10 m 
.le7S 




















a 03 - .2 
















fl -n c 




. 


s .^ 0) *» 
















"^ es ^^ ♦© 


o »o q o 




o^qco 




qc^ 00 




OàOOî^ 


co qj 03 




99 


Itivéedans 
a tige depi 
itre 7 mm. 
DO mm., p 




1 




1 


ooo 
<f <f <f 


liii 


lillet la 
me à ce 
9 juillet 




















»rr lO lO lO 


1 


ir: lOàO 


1 


lO lO iC 


1 


lO^iOiO 








SI s^ 


«^ i^ *^ l^ 


1 


rH »-^ r-i 


1 


l-H T-H »-^ 


1 


tH i-H r- 






















lurnée du 

pressions 

vertical 






le d'âge incertain 
imum. Hauteur 
70 mm. ; diamèti 
esure 240 mm. s 


ir^ *JD cq '-^ 

§^ C> 5^ C7 


1 


20,1 
20,0 
20,1 


1 


20,1 
20,1 
20,1 


1 


^^i^. 
sss 


s 

£ 
1 

S. 






1 


7 35 

8 20 

8 35 1 


1 




1 


9 18 
9 28 
8 52 m. 


ant la jo 
jtes les 1 
un tube 




1^ 




_ - 




^^__ 




__ 


'2 o c 
fl ^ o 


"a 




ce <? .. 






«o 










Pe 
Teau à 
la secti 


jù 




PI 

geur m 

feuille 

grande 






•-5 




. 





•-î 


. ., ,- 




,,. 





Digitized by 



Google 



186 



O 




««2.0 



;3 5 ? , 
&^ <c 3 u 






a: 

D 

w 



S 

â 



E 

a 

> 



9 



a 



8<£ * 

es '«^ 

^ S ^ 
s o a 



a 






S 






05 



^ C Q O O O O 






Sec o6oox<:oooo ^^io<? •c**^- 
r-î t4 o o o'o o ^"o'o'o^o cT 



-a © 2 

S * S 
S ^ 1 

Ë 2 — 

O CL'g 

-ce eo 50 

.22 ^ Sa 

§ JJ 

2 5 .2 

"l « .S" 

o 



or*o^ocOT-(Occooxoox>ooo<j*àQio*!f:o 

CîOi-HO^T-iT-iOrHOOOOOT-iOOCCOO 



lo r^od oTo i-H -rrco lô coi^^odaTcTo t-Tof of o :o i^ 
co :c <f <f 1^ irr ir: o ic uti.t lO lO o co co co :d :c :d w 









i§SSSSSSg88SSSS8S88SSS 

ooa:)Ocoi>xc:oT-(r-ic^^co<ficccî^xo5Cçoj>^ 



co 



> 



u 

> 



u 
> 



Digitized by VjOOSli? , 



— 187 



0) 

1 

P 
O 

Ou . 
q) 0) 

i 

•S s « 
•a « -o 

2 £ 



s 

s 

i 



0) 



.a' 



00 



oooooooooo 



I 



O ^*^ ÎJOÎ^CO O ce O O O OJ^rH O C^ 00 O rH rH O 

<f o o o o o o o"o o o o o o"o"o"o o"o"o^ 



1 + 



oooo'oooo'oo 



OÇDCCC9-«5iOOOCCOOOiCiqCi{CO<î< rH CO ce 1 
0?OOOOOOOOOOOOOOthO^OO< 



1 + 



coS:ocDi^r*i>i-^î>J> | cccccccootcccccocccocccccoco<:cco<f*^*^<t*<t< 



/^^ ^M ^H o 05 05 CD lO IC r^ ^^ lOlCiO^-ii-irHC0C000iCiOlOr-iOîC0iOC^>O5CO 



§slsS88888 |SS128S88288888888S8888S 



OO^r-icc*<fOl>05000 ' 0005O^C<î<MC0<1*OC0i>-00O0?X>a>rHCC»0 00C0l^ 



lO 



co 



1-1 
> 



> 

<1 



> 

<1 



> 

<1 



Digitized by 



Google 



- 188 - 



D 

a 



^ 
^ 



a- 

S 



-si 



H 

o 
ai 
u 
u 



o 



oocTcTo 



c^? 00 o <i« <}< 



^^ «« t) â 



<?< "^f "^f ^^ ««^ 



S r o: 



as 



H 









o Q o o o 

O O ce. ^ ^ 



00 



> 



Oi 



> 



o 

s 

1 



s . 

-o s 

a w 

- 5 

o *^ 

o «^ 



I 






s g 

^ S 

- .2 
11 

il 

^ a 



S 

c 

ec 



- ^ :s 



I a 

e 5 
S 2 
. •«> 

S" "S 



«5 
«o *"■ 

S « 

^ I 

> X 



«o s- 

C '^ 

€0 t- 

tr ce 

-0^ -ce 

> 



fi •«!* 



K 

S 

S 



0) es 

2-S 



*2 






CB O 






ec I = 



9 

-a 

eo 

S 



5 3 

W3 • 

^0^ fi 

^ _ s» 

fs — = 

co '^ ce 

-^ i co 
•— fi . - 

<a> 03 Q. 

CO u C3 

= s| 

*2 i2 J 

il' 



s s 



o «2 

© -o 

s 8 

s 

W GO 

5 "3 



** «2 






^ 



co © 

25 "^ 

ce Ti, 

£ i- 
S| 

c ^ 

« s 

*» « • 

© > © 

to 2 fc. 

£ c s 



Digitized by VjOOQ l^ 



J 



— 189 — 















i 






s 

•s 

8 

u 

^ 
•0 ç 










i 

a 




S 

> 

a 
9 


1 

'S 

"3 

s 

3 


1 
1 








SI 

^ a 










.ce 
•8 






1 

CD 
Ï 


• 


I 


c^ 










c 






- a 











"S 


a 


<D 




S 








2© 


1 






s -3 




3 






a 


2 


a 


S 


'CO 




^ 




ci 






1^ 

il 

«22 cd 




a 






15 


a 


15 


B 

c 






C 

i2 
S 




3^ 
.2 -«< 

5 '3 


> 
S 


f 

c 




> 

a 


2 

i 






2 

-2 

a 


£.1 

^ 


S =1 
J:2 


-ë 




> 








rSl 








^ 


03 








— » ' 


^x 


0) 


.^ 


— 





























S.O" 










|| 






88 


^85 , 






S8SS 


1 




S5S 


cr-S 


«a 








co 


i 




I^tH 


1 






ûi 




1 




co 1 




C 
































U CL 
































> fe 


s 
































M -3 

2 






























h =5 


c 








00 






OCOOî^ 






àocoo>o? 






^Oir-i 


*^ ec 


s 








g-^o; 


1 




cocoi^ 

T^ 1 






«V *\ #s r- 

i>ooo 


1 




oTd^o 
1 


c 


-S 








rH 


1 






1 










1 




1 


j£ © 


^ 
































m C3 


s 
































^ S 




(6 


> 
2 






























11 

.2 







00 




ooccoî 







kC r^ ^^^'^ 





Oii^C9 


i 


eo 




d 


Of-H 


1 


dcod-^H* , 







I> 00 00 00 


1 < 


d 


oFcoco 1 d 


c 

e 8 


c 

■0 


•0 

00 






rH T-( 


1 






C9 1 










1 




1 


a « 




a 
.2 
■5 









































05^ 


i^ 








:d 






lo 


adapté à 
indiquen 


s 










1 




<f 


<f 








*5f 


1 




:S^ 1 


3 
C 


1 




1-H 








T-( 


T-H ' 








•^ 








S 




9> 




Oi 




1 




0^ 









^. 




1 




^M 





« 




00 




1 




00 


t^ 1 






l^ 




1 




i^ 


«» ««i- 


c 


T3 




tH 








tH 


^ 






rH 








rH 


8 i- 




1 






























r 




<H 




M» 








^^ 9« »| 


'^*' 


1 




•« 


^^i 


1 


3 


S 


cô 






rî 


- 


















5 


o«^ 


t^C5 






(C^?CO 


?5S! 


ce 




:o<f ir: 


X>i^' 


» 


00 ^ -2; i^ 


i-ls 


^ 


4) 


COîO 


coco 


1 


5<f -5f 


^ 




^ <j< *jf 


*;?< 


<f <f 


*gf •^ àO 


*5 J= 


S 




1-H 


Oî 


OïOI 


1 


OÎC<ÎCQ 


1-* T-( 


T-t 




T-i rH rH 


rH 


y-^ ' 


rH 




2 « 


"U 


'0 


1—1 


1^ 


T-l ^H 






i T-( ^H 


















a; 8 


8 


> 












^■^^ 


" 








^" 






■ 


J — 


-3 


" 






























u 




















d 














.Z 


































C 




















> 















Digitized by 



Google 



- 190 



p 
a 

ce 

u 



> 

'S 



<ri •- co 

• I ® 

«co ^^ »<0 

^ OJ © 

^ «^ *^ 

a g c 

2 .S 2 

c -S c 

2 2 2 

eo Q) co 

C -= O 

— OJ •- 

9^ a S 



«2 

-n as I-» 



.s § 

0» o 



i3S 

SS 
•lis 

ii2 



> 

'S 

> ^^ 
:2 ^ 

* -« 
I I 

t: a 
© . 2 
— © « 

lll 

© ©;^ 



s 

© 

> 



© 

•© o 

© © 

1 I 

t. a 



^ 



H 

Z 

s 

GO 
O 

o: 
u 
u 

< 



8 SSSSSS^S 

00 CO«^r-"00Q<t'cD 

•«r 1 "-• <p X «^ c^ 00 co 

I I I I I I I 



ooop 



ssss 

oo<f ^S! 



I i 



o 



00 OOOJOOOiC^f o? 



I I 



o^ooo 



I I I 



ccoo'o" 



I I I 



D 5 s fl 

Ed « c3 'j 

> I « " 

t^ 3— ® 

1^ « «Ta 



o^ 
of 



o 

O 



00 



"opcf-^ÇO^O 00 j Q 



OOCN^ 



o ÎO T-< o^ 



) Ot 05 Oi Ot et Oi __ 
) I> l^ t^ l^ t^ £^ î^ 



00 



*ît< ce O) I o i-* :c co ic 
j> i^ i> ' 00 i^ i^ i^ î^ 









g f ^ 



o 



o 



^' I 



o 






-^ ^ ^ rH c^ o^ c> c^ oî C9 cv^ oî o^ Ci c^ of "^i oi c^ c^i c^i Cl c^i 'r? 



H 
Q 



•g 



Digitized by VjOOSI^ 



id^ 



— 191 — 



S 




a 






9 




0) 




S 






S 




> 




> 






> 




C 




*E 






a 




jÇÙi 




o 






•2 




> 


co 


? 


s« 




> 


ÇO 


<5 


1 


^5 






^ 
•« 

♦» 


i 


O 


-ca 


0^ 


-co 




0) 


-CO 


a 




a 


1 




a 


a 


2 


2 


2 


2 

a 




2 


2 

c 


a> 


.2 


o 


^•2 




O 


• 2 




£S 




Cû co 






9 co 


o 


o 


S: .2 




Cl> 


> .5 


i 

«2j 


II 






B 


0^ 


55 


-?5o 




^^O 


sss 


88 


88888 


888: 


B88 




88888888 














1 1 1 


1 1 


O 00 CO 00 j 

1 1 1 1 


1 1 1 


1 1 1 


1 


1 1 1 1 1 1 1 1 


^r^o 


CQ <î* o lO co lO ce 


00 Ci •?*< co <** <î< 




i>CCC9C9COCOOrH 














ooo" 


OiOOOOOO 


^ooooo 




i-< O O O O O <î< (M 



Il INI 



I I 



iqooo> 



S |8 



00<f <f Oî^COr-J^OO 

îC jC t>r çQ çQ çp lo 
a Od o^ o^ Cd o o^ 

J> t^ t^ £^ l^ î^ £^ 



C^?OÇD^C0^05^»0 

o5oot^î^<^^ I 

O O^ O^ Od Od C2 

t^ J> l> l> ï^ ï^ ' 



co O 00 co 00 o o c^ 

00 00 j-^i^t^i^ cd o 

O^ Cd G^ Ci Cd Cd Cd Cd 

i> i^ j> r* i^ i>- i> i^ 



o 
-5P 



o 

^-1 






o 






m 9^ 9* 9t m 



'f-t C^ 00 <** <J« 

oc 00 co <r 



looço^rrgooooo ^r-ic^c'îoo^foooQ cdcdoor^o^j^*^ 

CO0O0O0O0C0O0O<f*ït< <}<<}<<}i<li<l««5t<<li^ <f<r